Introducción
En primer lugar, el tracto gastrointestinal incluye el
lúmen continuo desde la boca hasta el ano, el cual realiza
la degradación del alimento ingerido en nutrimentos a ser
asimilados y la excreción de desechos.
El aparato digestivo suministra al organismo humano un
aporte continuo de agua, electrolitos y nutrientes, para lo que
se demanda el tránsito de los alimentos a lo largo de todo
el TGI, la secreción de jugos digestivos y la
digestión de los alimentos; La absorción de los
productos digeridos, el agua y los distintos electrolitos; La
circulación de la sangre por las múltiples
vísceras gastrointestinales para transportar las
diferentes sustancias absorbidas y, a su vez, el control de todas
estas funciones por los sistemas locales, nervioso y
hormonal.
Las actividades necesarias para lograr lo anteriormente
citado, se pueden categorizar en términos genéricos
como: motilidad, secreción, digestión y
absorción.
La motilidad o peristalsis se consigue mediante las
contracciones musculares de los diferentes segmentos de las
vías gastrointestinales.
La secreción involucra dos procesos: 1) el
transporte de las sustancias desde las células epiteliales
que recubren el lumen del TGI por medio de los canales o los
transportadores, y 2) la liberación de proteínas y
otros productos en el torrente sanguíneo, o en los
espacios entre las células después de la
fusión de las vesículas intracelulares cargadas con
dichos productos con la membrana plasmática de las
células endocrinas intestinales.
La digestión consiste en el desdoblamiento de
alimentos en el lumen intestinal, secundario a la acción
mecánica y fundamentalmente enzimática.
La absorción se refiere al transporte de los
nutrimentos modificados desde el lúmen intestinal a
través de las células epiteliales del recubrimiento
hasta en torrente sanguíneo. Las diferentes porciones del
TGI están especializadas para apoyar estos procesos, los
cuales están bajo complejos controles de carácter
neural y hormonal. Por tanto, cada segmento del TGI se adapta a
funciones específicas: Algunas, al sencillo paso de los
alimentos, como sucede con el esófago; Otras a su
almacenamiento, como es el caso del estómago, y otras, a
la digestión y absorción, como el intestino
delgado.
Absorción
Intestinal de Nutrientes
En la mucosa del intestino delgado existen muchos
pliegues llamados válvulas conniventes (o
pliegues de Kerckring), que triplican la superficie capacitada
para la absorción. Se trata de pliegues circulares que se
extienden a lo largo del intestino y que se encuentran
especialmente bien desarrollados en el duodeno y yeyuno, donde a
menudo sobresalen incluso 8 milímetros hacia la
luz.
Figura Nº1: Vellosidad intestinal;
Tipos celulares.
La presencia de vellosidades en la superficie de la
mucosa permite que el área de absorción aumente
diez veces más.
Cada célula epitelial de la vellosidad intestinal
posee un borde en cepillo formado por unas 1000 microvellosidades
de 1 micrómetro de longitud y 0.1 micrómetro de
diámetro que sobresalen hacia el quimo
intestinal.
1) Absorción de agua: Ocurre una
absorción isosmótica, donde el agua se transporta
en su totalidad a través de la membrana intestinal por
difusión. Además, esta difusión
obedece a las leyes habituales de la ósmosis, por lo que,
cuando el quimo está bastante diluido, el paso de agua a
través de la mucosa intestinal hacia los vasos
sanguíneos de las vellosidades ocurre casi en su totalidad
por ósmosis.
A su vez, el agua también puede dirigirse en
sentido opuesto, desde el plasma al quimo, sobre todo cuando la
solución que alcanza el duodeno desde el estómago
es hipertónica. En cuestión de minutos, se
transfiere por ósmosis la cantidad de agua suficiente para
hacer que el quimo sea isosmótico con el
plasma.
Figura Nº2: Modelo de
absorción de sodio y agua.
2) Absorción de iones: Cada día se
secretan a través de las secreciones intestinales entre 20
y 30 gramos de sodio. Además, una persona normal ingiere
de 5 a 8 gramos diarios de este ion. Por tanto, para prevenir una
pérdida neta de sodio por las heces, el intestino delgado
debe absorber de 20 a 35 gramos de sodio diarios. Así, en
condiciones normales, la excreción fecal de sodio es
inferior al 0,5% del contenido intestinal del ion, gracias a su
rápida y efectiva absorción por la mucosa
intestinal.
Figura Nº3: Mecanismo
básico de la absorción de sodio en el
intestino.
El motor central de la absorción de sodio es el
transporte activo del ion desde el interior de las células
epiteliales, a través de sus paredes basal y laterales,
hasta los espacios paracelulares, fenómeno representado
por las flechas rojas gruesas de la figura Nº3.
El transporte activo de sodio a través de las
membranas basolaterales de las células reduce su
concentración dentro del citoplasma hasta valores bajos
(alrededor de 50 mEq/L). Como la concentración de sodio en
el quimo es similar a la del plasma (aproximadamente 142 mEq/L),
el sodio se mueve a favor del gradiente electroquímico
desde el quimo hacia el citoplasma de las células
epiteliales, pasando a través del borde en cepillo.
Sustituye así al sodio extraído de forma activa de
la célula epitelial hacia los espacios
paracelulares.
La aldosterona potencia mucho la absorción
intestinal de sodio. Cuando existe liberación de
aldosterona por la capa glomerulosa de la corteza
suprarrenal.
Figura Nº4: Mecanismo
secreción de mineralocorticoides.
En el plazo de 1 a 3 horas, dicha aldosterona estimula
consistentemente las enzimas y mecanismos de transporte que
intervienen en todos los tipos de absorción de sodio por
el epitelio intestinal. El incremento de la absorción de
sodio conlleva a un aumento secundario de la absorción
intestinal de iones cloro, agua, entre otros. Así pues, la
aldosterona actúa sobre el tubo digestivo del mismo modo
que lo hace en los túbulos renales, que también
conservan el cloruro sódico y el agua del organismo en
caso de deshidratación.
La absorción intestinal de cloro ocurre en las
primeras porciones del intestino delgado y se debe
fundamentalmente a procesos de difusión. En otras
palabras, la absorción de sodio a través del
epitelio crea una ligera carga eléctrica negativa en el
quimo y una carga positiva en los espacios paracelulares situados
entre las células epiteliales. Ello, facilita el paso de
cloro a favor de este gradiente eléctrico, "siguiendo" a
los iones sodio.
Figura Nº5: Mecanismo de
absorción de sodio y cloro.
El bicarbonato es reabsorbido en grandes cantidades en
las primeras porciones del intestino delgado, debido a las
cantidades considerables del mismo en las secreciones biliares y
pancreáticas. El bicarbonato se absorbe por un
mecanismo indirecto. Cuando se absorben los iones sodio,
se secretan hacia la luz intestinal cantidades moderadas de H+,
que se intercambian por aquéllos. A su vez, estos H+, se
combinan con el bicarbonato para formar ácido
carbónico (H2CO3), que se disocia de inmediato en H2O y
CO2. El agua permanece para formar parte del quimo en el
intestino, pero el CO2 pasa con facilidad a la sangre para ser
eliminado posteriormente por los pulmones. Este proceso se
denomina "Absorción activa de iones bicarbonato" y su
mecanismo es análogo al que acontece en los túbulos
renales.
Los iones calcio son absorbidos de manera activa, sobre
todo en el duodeno. Dicha absorción está controlada
con exactitud para cubrir las demandas diarias de calcio. Un
factor regulador es la vitamina D3.
Los iones hierro son absorbidos activamente en el
intestino delgado. Los principios de absorción y la
regulación está en relación las demandas
orgánicas, en especial para la formación de
hemoglobina.
Los iones potasio, magnesio, fosfato, también se
absorben de forma activa en la mucosa intestinal. En general, los
iones monovalentes se absorben con facilidad y en grandes
cantidades. Por otra parte, los iones bivalentes sólo se
absorben normalmente en pequeñas cantidades; Por ejemplo,
la absorción de calcio es 1/50 de la absorción
normal de sodio. Por fortuna, las necesidades habituales de iones
bivalentes del organismo humano son menores.
3) Absorción de carbohidratos: En esencia,
todos los carbohidratos de los alimentos se absorben en forma de
monosacáridos; Sólo una pequeña
fracción lo hace como disacáridos y casi ninguno
como moléculas de mayor tamaño. El más
abundante de los monosacáridos absorbidos es la
glucosa, que representa sobre el 80% de las
calorías procedentes de hidratos de carbono. La
razón es que la glucosa es el producto final de la
digestión de carbohidratos dietarios más
abundantes, los almidones. El 20% remanente de los
monosacáridos absorbidos consiste casi por completo en
galactosa y fructosa.
La práctica totalidad de los monosacáridos
se absorbe mediante un proceso de transporte activo.
– Glucosa: La glucosa se absorbe mediante un
mecanismo de cotransporte con el sodio. Si no hay
transporte de sodio en la membrana intestinal, apenas se
absorberá glucosa. Una vez que la glucosa ingresa al
enterocito, difunde hacia el espacio paracelular a través
de la membrana basolateral, y de allí a la
sangre.
– Galactosa: Su absorción es
análoga a la de la glucosa.
– Fructosa: La fructosa no está sometida
al mecanismo de cotransporte con el sodio, ya que este
monosacárido se absorbe por difusión
facilitada en toda la longitud del epitelio intestinal. Al
penetrar en la célula intestinal, gran parte de la
fructosa se fosforila y convierte en glucosa que, por
último, se transporta en forma de glucosa hasta la
sangre.
Figura Nº6: Absorción de
hidratos de carbono (monosacáridos).
4) Absorción de proteínas: Tras su
digestión, casi todas las proteínas se absorben a
través de las membranas luminales de las células
epiteliales intestinales en forma de dipéptidos,
tripéptidos y algunos aminoácidos libres. La
energía para la mayor parte de este transporte proviene
del mecanismo de cotransporte de sodio, al igual que
sucede con la glucosa. Sólo unos pocos aminoácidos
no necesitan este mecanismo de cotransporte sodio, sino que son
transportados por proteínas específicas de la
membrana del enterocito de la misma manera que la fructosa, es
decir, por difusión facilitada.
Figura Nº7: Absorción de
proteínas (aminoácidos y
péptidos)
5) Absorción de grasas: A medida que las
grasas son digeridas a monoglicéridos y ácidos
grasos, estos dos productos finales de la digestión se
disuelven en la porción lipídica central de las
micelas biliares. De esta forma, los
monoglicéridos y ácidos grasos se transportan hacia
la superficie de las microvellosidades del borde en cepillo del
enterocito.
Por tanto, las micelas ejercen una función
"transbordadora" relevante para la absorción intestinal de
grasas. Cuando existen micelas de sales biliares abundantes, la
porción de grasa absorbida alcanza hasta el 97%, mientras
que en ausencia de estas micelas sólo se absorbe entre el
40% y 50%.
Tras penetrar en la célula epitelial, los
ácidos grasos y monoglicéridos son captados por el
retículo endoplasmático liso, donde se usan
fundamentalmente para formar TAG, que viajan luego con los
quilomicrones a través de la base de la célula
epitelial para desembocar en el torrente circulatorio a
través del conducto linfático
torácico.
Absorción directa de ácidos grasos a
la circulación portal: Ácidos grasos de cadena
corta y media, se absorben y pasan directo a sangre venosa
portal, en lugar de convertirse en TAG y luego pasar a vasos
linfáticos. Ello, se debe fundamentalmente al
tamaño del ácido graso y su hidrosolubilidad mayor
y, en su mayor parte, no son convertidos en TAG por el
retículo endoplásmico.
Figura Nº8: Resumen del proceso
de absorción intestinal de grasas.
6) Absorción de cianocobalamina, ácido
fólico y otras vitaminas:
Figura Nº9: Modelo de
absorción de cianocobalamina, ácido
fólico.
Resumen holístico de los procesos de
absorción intestinal de nutrientes:
Figura Nº10: Modelo de
absorción de nutrimentos múltiples.
Bibliografía
1. Tratado de Fisiología Médica:
Guyton – Hall, 11ª edición 2006.2. Tratado de Fisiopatología
médica: Una introducción a la Medicina
Clínica. Mc Phee. 4ª Edición. Editorial El
Manuel Moderno. 20033. Tratado de Medicina Interna. Harrison.
15ª Edición.
Autor:
Pacoma Cofre