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O trabalho foi executado em 12 tanques de alvenaria, sob um telado, no Centro Experimental do Instituto Agronômico de Campinas (IAC), Estado de São Paulo. O solo utilizado nas parcelas experimentais foi um Latossolo Roxo Distrófico (Oxissol, segundo Soil Taxonomy, 1990), cujas características físicas e químicas são apresentadas na Tabela 1.
Cada tanque medindo 2,0 m de comprimento por 0,5 m de largura por 0,4 m de profundidade, representou uma parcela. Esses tanques foram dispostos paralelamente entre si, distanciados de 0,5 m.
O solo de cada tanque foi adubado incorporando-se a uma profundidade média de 0,05 m, quantidades proporcionais a: 90 ppm de fósforo na forma de superfosfato simples; 40 ppm de potássio, na forma de cloreto de potássio e 30 ppm de nitrogênio, na forma de sulfato de amônio, efetuada no dia 11/05/1991.
Após 38 dias de emergência das plântulas em cada tanque procedeu-se a adubação de cobertura adicionando-se quantidade proporcional a 40 ppm de nitrogênio, na forma de sulfato de amônio. Aos 30 dias anteriores à semeadura o solo foi corrigido com aplicação de calcário proporcional à 3,0 t.ha-1.
A semeadura foi realizada no dia 21/05/91, em duas linhas espaçadas de 0,2 m, obtendo-se após a emergência (28/05/91) uma população proporcional de 180 plantas.m-2 (90 plantas/metro linear). Foi utilizada a cultivar IAC 287, material que apresenta o nome vulgar de YACO "S" e proveniente do cruzamento entre HIM (Heima=Frances)/COC (Cocoraque=75-S=Mexicano)/ /NAC(Nacozari 76=Mexicano), cujo ciclo é de aproximadamente 105 dias, da emergência à maturação fisiológica.
Foram efetuados dois tratamentos: T1 - controle, sem deficiência hídrica durante o ciclo da cultura mantendo-se o solo próximo a sua capacidade máxima de armazenamento de água através de irrigações efetuadas em dias alternados. T2 - deficiência hídrica, imposta pela suspensão da irrigação entre o 1º e o 13º dia após a floração, correspondentes a 71 e 83 dias após a emergência das plantas (DAE). A partir do 14º dia após a floração (DAF), correspondente a 84 DAE, foram realizados turnos de rega, em dias alternados com a finalidade de reconduzir o solo a uma umidade próxima a sua capacidade máxima de armazenamento. Os níveis de armazenamento foram determinados experimentalmente para cada parcela durante 45 dias anteriores à implantação do experimento, definindo-se como valor máximo para os tanques, um nível de umidade acima de 30% (massa/massa) e valor mínimo com 19% (massa/massa).
Durante o período de suspensão e reinicio da irrigação, foram monitorados durante 23 dias a umidade do solo (f), o potencial de água na folha bandeira (Yf), a taxa de fotossíntese da folha bandeira (tf), a condutância foliar (cf), o conteúdo relativo de água da folha (CRA), a variação da radiação fotossinteticamente ativa (RFA), a temperatura do ar (T) e a umidade relativa do ar (UR). A umidade do solo foi medida pelo método gravimétrico com amostras de solo coletadas com trado até profundidade de 0,2 m. O potencial de água na folha bandeira (Yf) foi medido com higrômetros (C-30, Wescor, Inc.) acoplados a um microvoltímetro de ponto de orvalho (HR 33T, Wescor). As 8 e 14 horas amostras de 2,0 cm2 da parte mediana da folha bandeira foram colhidas e acomodadas diretamente nos higrômetros.
Após 3 h para entrada em equilíbrio determinou-se em laboratório o valor de potencial (Yf) pelo método do ponto de orvalho. Cada medida foi efetuada com seis repetições. Os higrômetros foram calibrados anteriormente com soluções de cloreto de sódio. A taxa de fotossíntese foi determinada em um sistema fechado com um aparelho portátil para medida da fotossíntese (LI-6200, LICOR) com câmara de 0,25 L, no período diário compreendido entre 8 e 15 h, em intervalos de uma hora. O sensor do analisador foi sempre colocado em posição intermediária da folha bandeira em plantas marcadas no início do período reprodutivo para as referidas determinações. A umidade relativa do ar na câmara de fotossíntese foi mantida em valores aproximadamente iguais aos do ar ambiente. A condutância foliar, a transpiração, a temperatura da folha e a radiação fotossinteticamente ativa foram também medidas com o mesmo equipamento (LI-6200). A determinação do conteúdo relativo de água das folhas (CRA) foi realizado às 8 e 14 horas de cada dia, em dois grupos distintos de amostragens, correspondentes aos tratamentos estudados. Para análise foram utilizadas as folhas bandeiras, através do seguinte procedimento: após o corte as folhas foram rapidamente colocadas em vidros hermeticamente fechados e com seu interior envolto em papel filtro umedecido. Em laboratório foram coletados discos das folhas com 0,9 cm de diâmetro utilizando-se de um vasador. Os discos foram pesados em balança analítica de precisão, na condição de massa verde, após três horas em água destilada (massa túrgida) e após 48 horas em estufa de ventilação forçada à 60°C (massa seca). Os valores obtidos nestas pesagens foram utilizados na seguinte expressão (WERTHERLEY, 1950), para se obter o CRA (%):
onde, Mt é a massa túrgida, Ms a massa seca e Mv a massa verde.
O material para análise da fitomassa foi coletado após a floração (07/08/91) em três oportunidades, possibilitando a medida das massas secas dos colmos mais bainhas, das folhas verdes e senescentes e das panículas. Cada coleta constou de 60 plantas contidas nos 0,2 m de linha dupla (30 plantas/linha), sendo a massa seca medida após secagem do material em estufa de circulação forçada de ar à 70° C por 72 horas. Na última coleta em vinte espigas por repetição determinaram-se os componentes de produtividade (número de espiguetas/espiga, número de espigas/planta, número de grãos/espiga e a massa seca de 500 grãos) e o índice de colheita considerado no caso como a relação entre a massa seca de grãos pela massa seca total multiplicado por 100.
O delineamento experimental foi blocos ao acaso com parcelas subdivididas e seis repetições, sendo as parcelas principais representadas pelos tratamentos e as sub-parcelas pelas coletas.
A suspensão da irrigação no tratamento com deficiência hídrica provocou uma queda do potencial da água na folha (Yf) em relação às plantas do tratamento sem deficiência hídrica (Figura 1). A queda do potencial de água nas folhas das plantas sem deficiência hídrica deve-se certamente à tendência natural de diminuição com a idade da folha.
No tratamento com deficiência hídrica o solo atingiu o nível crítico de 19% de umidade (0,19 kg de água/kg de solo) após o 11º dia sem irrigação, sendo que o efeito visual nas plantas ocorreu após 48 horas. Os sintomas de deficiência hídrica nas plantas começaram a aparecer, quando o Yf atingiu valor de -1,8 Mpa, correspondente à sete dias após floração. No 13º dia após a floração este tratamento atingiu o valor mínimo de -3,1 Mpa, quando então foi realizada irrigação até o solo atingir a umidade de 30% (0,3 kg de água/kg de solo). Portanto neste tratamento a deficiência hídrica ocorreu desde o 71 DAE, prolongando-se por 15 dias do desenvolvimento dos grãos, sendo mais acentuada aos 83 dias após emergência. Comparativamente, o Yf às 14 h atingiu valores menores que às 8 h, em função da maior demanda respiratória e o comportamento diário da temperatura do ar. O potencial de água da folha no tratamento com deficiência às 14 h recuperou-se parcialmente após seis dias do reinicio da irrigação, porém não apresentando uma recuperação total (Figura 1), devido basicamente ao efeito drástico do estresse hídrico e a idade avançada das folhas.
Figura 1. Potencial da água na folha bandeira do trigo cv. IAC-287 submetido a deficiéncia hídrica em diferentes fases durante o periodo reprodutivo; sem deficiencia hídrica determinaçôes 87 é 14 horas; con irrigaçâo suspensa entre o 1º e o 13º dia após floraçâo (DAF), determinaçôes 8 horas e 14 horas.
As curvas de fotossíntese nas plantas em condições naturais sem deficiência hídrica, independente- mente da idade da folha bandeira, descritos na literatura para o trigo e outras espécies com metabolismo fotossintético do tipo C3 (MACHADO et al., 1993) apresentam a forma de uma hipérbole regular. No presente caso são apresentados os incrementos de fotossíntese, em observações realizadas das 8 às 15 horas, no tratamento com deficiência hídrica, desconsiderando o decaimento diário da fotossíntese e irradiância, o que ocorre mesmo em dias considerados límpidos (Figura 2). Tal comportamento está de acordo com os obtidos para outras cultivares de trigo ( RAWSON et al., 1983). Porém, tanto o valor máximo da fotossíntese como a irradiância em que ocorreu a saturação lumínica, decresceu com a idade da folha, não havendo recuperação nos dias 14, 15, 16 e 17 após a floração e permanecendo num patamar baixo e quase constante no final do ciclo, dia 24.
A taxa de fotossíntese aumentou com a irradiância, cujos valores mais elevados ocorreram em horários próximos às 13 h, quando as temperaturas foram mais elevadas e a umidade relativa do ar menor (Figura 3), tendo como conseqüência, maior demanda transpiratória das plantas. Porém, sob deficiência hídrica a demanda transpiratória não é atendida e conseqüentemente, ocorre o fechamento dos estômatos e queda da fotossíntese (MACHADO et al., 1993).
Na Figura 2 verifica-se que a partir do primeiro dia de suspensão da irrigação foi obtido em média um valor de 24,9 mmol.m-2.s-1, cujos valores decresceram para 23,8 aos 7 DAF; 21,2 aos 10 DAF e 14,6 mmol.m-2.s-1 aos 13 DAF, considerado o dia crítico em termos de deficiência hídrica. Os incrementos da taxa fotossintética diminuíram à medida que aumentou a deficiência hídrica, sendo respectivamente, de 12,6 mmol.m-2.s-1 no primeiro DAF e 4,5 mmol.m-2.s-1 aos 13 DAF.
Os valores máximos da taxa fotossintética apresentados foram: 14,3 mmol.m-2.s-1 aos 14 DAF; 11,2 mmol.m-2.s-1 aos 15 DAF; 12,8 mmol.m-2.s-1 a os 16 DAF e 12,9 mmol.m-2.s-1 aos 17 DAF.
Interessante observar que, mesmo reiniciando a irrigação aos 14 DAF o efeito mais drástico da deficiência hídrica na planta se manifestou somente aos 16 DAF, para posteriormente apresentar uma tendência de recuperação, o que pode ser notado pelos respectivos incrementos diários da taxa de fotossíntese, de 4,5 mmol.m-2.s-1 aos 14 DAF; 3,4 mmol.m-2.s-1 aos 15 DAF; 3,0 mmol.m-2.s-1 aos 16 DAF e 3,0 mmol.m-2.s-1 aos 17 DAF. Nos demais dias ocorreu comportamento similar na taxa de fotossíntese com valores máximos de 13,5 mmol.m-2.s-1 aos 18 DAF; 14,1 mmol.m-2.s-1 aos 20 DAF; 14,1 mmol.m-2.s-1 aos 23 DAF e 14,2 mmol.m-2.s-1 aos 24 DAF.
Porém, os valores do incremento diário da taxa de fotossíntese se mantiveram próximos dos valores de 5,7 mmol.m-2.s-1 aos 18 DAF; 6,2 mmol.m-2.s-1 aos 20 DAF; 6,2 mmol.m-2.s-1 aos 23 DAF e 6,3 mmol.m-2.s-1 aos 24 DAF. Comparativamente, as taxas de fotossíntese diária apresentaram uma tendência a aumentar, a partir de irradiância acima de 670 mmol.m-2.s-1, relacionadas com o aumento da temperatura e diminuição da umidade relativa do ar (Figura 3). Apesar desta recuperação os efeitos da deficiência hídrica sobre o crescimento e pegamento dos grãos foram significativos. Após o reinicio da irrigação houve uma leve tendência de recuperação da fotossíntese. A maior variabilidade dos valores de fotossíntese podem estar relacionados com a aceleração da senescência das folhas e pode indicar heterogeneidade na recuperação destes órgãos. As diferenças nos níveis de recuperação da fotossíntese no tratamento indica sua dependência sobre intensidade e época de ocorrência da deficiência hídrica, como sugeriu SLAVIK (1975), ao comparar parcelas irrigadas com parcelas submetidas a deficiência hídrica na cultura do trigo (Figura 4). Em função da radiação fotossinteticamente ativa, verifica-se que o efeito negativo da deficiência hídrica pode advir da redução no processo de translocação de metabólitos e principalmente da taxa de fotossíntese. Nesta figura, são mostrados valores menores da taxa fotossintética para as parcelas estressadas em relação às parcelas irrigadas. Tal comportamento indica que sem deficiência hídrica a produção fotossintética excedeu a demanda dos grãos, sendo o excedente alocado para os colmos formando reservas como também foi observado por FISCHER (1983), MACHADO et al.(1993), MANFRON et al. (1996).
Na Tabela 2, verifica-se que os valores de condutância foliar, transpiração e temperatura da folha, nas parcelas irrigadas mantiveram um comportamento homogêneo, não apresentando diferença significativa durante o período experimental. No entanto, o comportamento foi variável para os tratamentos com deficiência hídrica. A literatura cita uma relação positiva entre esses parâmetros, pois indica que um aumento na fotossíntese causaria um aumento de condutância foliar, e por conseguinte um aumento de transpiração. Certamente este comportamento ocorrerá no subperíodo vegetativo em plantas não estressadas, o que não é o caso neste experimento, pois as amostragens foram realizadas no subperíodo reprodutivo, quando a idade e a senescência das folhas tiveram influência no comportamento apresentado. A diminuição da condutância foliar e transpiração com a deficiência hídrica em relação às plantas não estressadas foi similar aos encontrados por KUMAR & TRIPATHI (1990) e RITCHIE et al. (1990). Em folhas de plantas anuais, a condutância foliar tende a aumentar quando se tornam maturas, para diminuir na senescência, quando os estômatos são menos sensíveis à densidade de fluxo quântico.
Na comparação entre os dois tratamentos (Tabela 2) verifica-se que o comportamento é similar ao encontrado na literatura que indica terem as plantas hidratadas, temperatura foliar (Tf) superior a temperatura do ar (Ta), por extensão, o tratamento com irrigação apresentou Tf superior ao tratamento com deficiência hídrica.
As relações entre o conteúdo relativo de água na folha (CRA) e o conteúdo de água no solo (CAS) e os seus efeitos são mostrados na Figura 5. Nesta figura observa-se que existe uma certa dependência entre os valores de CRA e CAS, pois para valores satisfatórios de CAS houve uma manutenção de CRA acima de 87%, independente do horário de observação. Entretanto, nas parcelas não irrigadas tem-se um indicativo de que o CAS tem um efeito parcial no potencial de água nas folhas (Figura 2) e no conteúdo relativo de água das folhas (Figura 5), mostrando que o comando do "status" de água na folha é do conteúdo de água existente na atmosfera. Outro aspecto é o fato de que a deficiência hídrica aplicada ao solo apresenta um tempo de resposta mais longo pela planta do que uma irrigação quando o solo está bastante seco, devido ao mecanismo de defesa da planta. As tendências observadas nos resultados deste trabalho são similares as encontradas por RITCHIE et al. (1990) e XU & ISHII (1990,1991), ao estudarem o comportamento de plantas de trigo submetidas a deficiência hídrica.
Em trigo cerca de 10 a 60% da massa acumulada nos grãos pode ser originada de reservas remobilizadas dos colmos (AUSTIN et al., 1977). Tais reservas são representadas por carboidratos solúveis (MACHADO et al., 1990; SILVEIRA & MACHADO, 1990). Após a floração (07/08), quando as estruturas da espiga já estão formadas, o dreno predominante é representado pelos grãos (AUSTIN et al., 1977). Porém, nas plantas dos tratamentos T1 e T2 não houve diferenças significativas, explicadas pelo idêntico manejo. Entretanto, os grãos nos dois tratamentos apresentaram significantes incrementos em massa entre a 1ª e 3ª coleta de material. Na Tabela 3, verifica-se que os colmos tiveram um acréscimo em massa entre a 1ª e 2ª coleta, e um decrésci mo na 3ª coleta, em função da remo bilização de reservas dos colmos para os grãos. A maior diferença em massa ocorreu no tratamento T1 pela não deficiência hídrica. O menor acúmulo de massa nos colmos em T2 deveu-se em parte pela paralisação do seu alongamento, sendo que neste tratamento a estatura de plantas foi de 61,2 ± 1,6 contra 68,7 ± 1,8 cm do tratamento com deficiência hídrica. A massa de folhas verdes foi máximo próximo a floração e diminuiu com a idade das plantas, comportamento inversamente proporcional ao da massa de folhas senescentes, que aumentou consideravelmente da 2ª coleta (19/08) para a 3ª coleta (30/08) mesmo sendo reiniciada a irrigação em 20/08 (14 DAF). Isto significa que após o reinicio da irrigação em T2, as folhas não recuperaram totalmente sua capacidade fotossintética, acumulando menos reservas que em T1. Porém, em decorrência do menor nível de reservas nos colmos e do número de grãos viáveis em T1, o acúmulo de massa nas espigas foi maior que em T2 (Tabela 3). Estes resultados indicam que o nível de reservas remobilizáveis dos colmos é uma característica importante na determinação da produção final de grãos de trigo e que a principal limitação para a expressão do potencial da produção foi relacionada à fonte de fotoassimilados.
A taxa de enchimento de grãos é dependente do número de células formadas no endosperma durante as duas primeiras semanas após a antese (BRUCKNER & FROHBERG, 1987) e que altas temperaturas aumentam o movimento de fotossintatos da folha bandeira para a espiga, mas não necessariamente aumentam a taxa de enchimento de grãos, porque as perdas respiratórias também ocorrem neste nível de temperatura.
Visto que a floração e a fecundação ocorreram antes do início da aplicação da deficiência hídrica em T2, pode-se considerar que o número de grãos viáveis foram inicialmente iguais em T1 e T2. Porém, o número de espiguetas por espiga, o número de grãos por espiga e massa seca de 500 grãos em T2 na maturação fisiológica foram significativamente menores que em T1 (Tabela 4). Tal resultado pode indicar que, mesmo após a ocorrência da fecundação, o número de grãos que completam seu desenvolvimento pode diminuir em conseqüência da ocorrência de deficiência hídrica. O índice de colheita maior no tratamento T1 em relação ao T2 é um indicativo de que a translocação de carboidratos de outras partes da planta para os grãos foi mais eficaz neste tratamento. Em decorrência de uma menor capacidade fotossintética em T2 e de sua lenta recuperação após o reinicio da irrigação, foram obtidos índices não satisfatórios de produtividade (Tabela 3).
A deficiência hídrica induz queda significativa das taxas de fotossíntese na cultivar de trigo IAC-287.
A susceptibilidade à deficiência hídrica não representa perda total de produção e apresenta um controle fisiológico eficiente na manutenção da turgescência das folhas.
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Paulo Augusto Manfron2, Eduardo Caruso Machado3, Danton Camacho Garcia4, Willyans Luiz Cella5
manfronp[arroba]smail.ufsm.br
1. Extraído da Tese de Doutorado do primeiro autor. ESALQ/USP: Programa de Pós-graduação em Agronomia, dezembro/92.
2. Engº Agrº, Doutor, Prof. Adjunto Departamento de Fitotecnia/CCR/UFSM. 97.119-900. Santa Maria/RS. Pesquisador do CNPq.
3. Engº Agrº, Doutor, Pesquisador Científico (PqC), Seção de Fisiologia, Instituto Agronômico de Campinas (IAC)/SP. Pesquisador do CNPq.
4. Engº Agrº, Mestre, Prof. Assistente Departamento de Fitotecnia/CCR/UFSM. 97.119-900. Santa Maria/RS.
5. Bolsista PIBIC/CNPq, aluno do Curso de Agronomia/CCR/UFSM. 97.119-900, Santa Maria/RS.
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