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Herdabilidades e repetibilidades
As estimativas das variâncias genética aditiva, de ambiente permanente, residual e fenotípica, bem como de herdabilidade () e repetibilidade (), para cada característica estudada, são apresentadas na Tabela 1.
Entre as características ligadas à eficiência reprodutiva, a IPP foi a que apresentou maior . Tal fato também foi observado por PEREIRA (1993), no Brasil, ao analisar registros de IPP em um rebanho da raça Caracu, e por LOPEZ (1986), que encontrou valores entre 0,08 e 0,47, ao revisar a literatura que trata de estimativas de herdabilidade para IPP em várias raças e cruzamentos de gado leiteiro. O valor 0,15, obtido neste trabalho, indica que uma resposta à seleção poderia ser esperada nesta característica, embora melhorias de manejo e nutrição possam constituir maneiras mais rápidas para a redução da sua média.
As para IDP e PSERV encontradas neste estudo estão em concordância com as normalmente relatadas em trabalhos publicados em países de clima tropical e temperado, as quais são baixas e, muitas vezes, não diferentes de zero, como os descritos, no Brasil, por CARDOSO (1985) e GROSSI e FREITAS (2000), para a raça Holandesa e mestiços Holandês-Zebu, respectivamente; e nos Estado Unidos, também para a raça Holandesa, por CAMPOS et al. (1994) e ABDALLAH e McDANIEL (2000). PEREIRA (1993) relatou que estas características são muito influenciadas por fatores de ambiente e genéticos não-aditivos.
Entre as justificativas para os baixos valores de herdabilidade encontrados para IDP e PSERV, pode-se destacar a ação da seleção natural. Provavelmente, a seleção natural tenha alterado a freqüência dos genes ligados à eficiência reprodutiva, com a possível fixação dos genes desejáveis. Além disso, segundo JANSEN (1985), as estimativas de herdabilidade de IDP são obtidas por dados de campo, os quais estão sujeitos à interferência do criador. Por exemplo, as medidas de IDP e PSERV, geralmente, não incluem vacas que foram descartadas por baixa produção ou por problemas reprodutivos, o que certamente diminui a variância genética aditiva destas características. Em contrapartida, se o criador optar por aumentar o PSERV de vacas de alta produção em relação às de baixa produção, a variância genética poderia ser inflacionada. Entretanto, de acordo com a literatura, o efeito do descarte de animais sobre a variância genética parece ser maior que o retardamento do PSERV.
As para PL obtidas neste estudo situaram-se no intervalo de 0,22 a 0,29, sendo semelhantes aos valores relatados na literatura por vários autores, em diversas raças e cruzamentos (ALMEIDA et al., 1997; BALIEIRO et al., 1997; GROSSI e FREITAS, 2000). Observa-se que a , obtida na análise bivariada entre PL e IPP, foi maior que as estimativas obtidas nas análises de PL com IDP ou PSERV. Este declínio pode ter sido em função do efeito da seleção dos animais após a primeira lactação, diminuindo a variância genética aditiva. Alguns autores (BAGNATO e OLTENACU, 1994 e SILVA, 1995) revelaram que a utilização de dados selecionados para estimar as (co)variâncias da produção de leite e do intervalo de partos poderia diminuir as estimativas de variâncias genéticas aditivas e residuais, porém a redução observada nas variâncias residuais foi mais acentuada que nas variâncias genéticas aditivas.
As estimativas de repetibilidade encontradas para IDP e PSERV foram iguais a 0,09, sendo próximas às relatadas, na raça Holandesa; por PEREIRA et al. (2000), no Brasil; e por ABDALLAH e McDANIEL (2000), nos Estados Unidos. Contudo, para IDP, esta estimativa é menor que as encontradas por LEMOS (1986), na raça Pitangueiras, e por TEODORO (1991), em animais mestiços, que foram iguais a 0,14 e 0,15, respectivamente.
Para PL, a obtida (0,35) foi semelhante às encontradas, no Brasil, por LEDIC (1992) e BALIEIRO et al. (1997), em animais da raça Gir e mestiços Holandês-Zebu, respectivamente. Estimativas superiores a essa foram relatadas por RIBAS et al. (1993) e ALMEIDA et al. (1997), ambos em rebanhos da raça Holandesa, no Brasil.
Correlações genéticas, fenotípicas e de ambiente
Na Tabela 2 são apresentadas as correlações genéticas, fenotípicas e de ambiente entre a PL e as características reprodutivas.
A correlação genética entre a PL, na primeira lactação, e a IPP (-0,63) indica que a maioria dos genes que atua sobre a primeira característica também tem efeito, em sentido oposto, sobre a segunda, sugerindo que filhas de touros com alto valor genético para PL tendem a apresentar crescimento mais acelerado ou maturidade fisiológica a uma idade mais precoce (SILVA et al., 1998). Assim, pode-se concluir que a seleção para produção de leite resultaria em novilhas parindo mais cedo, o que está de acordo com os resultados apresentados por SEYKORA e McDANIEL (1983) e RAHEJA et al. (1989). Resultados opostos, no entanto, foram constatados por ABUBAKAR et al. (1987) e REGE (1991). A correlação de ambiente foi inferior e de sinal contrário à correlação genética. Diante desse resultado, denota-se que os animais mais jovens, por ocasião do primeiro parto, tendem a produzir mais leite, devido aos efeitos genéticos aditivos. A correlação fenotípica, por ser superior, é indicativo de que as duas características não são fenotipicamente independentes.
De acordo com SILVA et al. (1998), a magnitude destas correlações é dependente dos valores das herdabilidades para idade ao primeiro parto e produção de leite. Assim, com uma herdabilidade baixa (0,15) e a outra intermediária (0,29), a contribuição da correlação de ambiente para a correlação fenotípica é maior que a contribuição da correlação genética. VAN DAM et al. (1988) não encontraram qualquer relação significativa entre idade ao primeiro parto e produção de leite, mas observaram tendência de animais mais velhos produzirem mais leite que os jovens.
As estimativas obtidas para as correlações genéticas da PL com IDP ou PSERV foram moderadas e com sinais negativos, -0,41 e -0,37, respectivamente, sugerindo que é possível obter ganhos indiretos para as características reprodutivas por meio da seleção direta para produção de leite. As correlações fenotípicas da PL com IDP ou PSERV foram moderadas, o que pode indicar a existência de dependência fenotípica entre PL e IDP ou PSERV, enquanto as de ambiente foram nulas, revelando que as características não seriam influenciadas pelos mesmos fatores de ambiente. Neste caso, há indícios de que as causas da variação genética e de ambiente influenciam as características por meio de diferentes mecanismos fisiológicos (FALCONER e MACKAY,1996).
Resposta correlacionada
KRAGELUND et al. (1979) expressaram preocupação em relação às conclusões de alguns trabalhos referentes às associações entre produção de leite e medidas de eficiência reprodutiva, em que foram analisadas, simplesmente, as herdabilidades e correlações de tais características, preferencialmente às possíveis respostas correlacionadas esperadas por seleção. Como neste estudo as herdabilidades para as características reprodutivas foram baixas e as correlações genéticas entre elas e a PL, moderadas, é importante estimar as possíveis mudanças genéticas obtidas por meio de resposta correlacionada. Supondo-se intensidades de seleção iguais para todas as características e seleção direta para PL, as respostas correlacionadas, diretas e a eficiência da seleção indireta foram, respectivamente, -0,8904, 1,0165 e -0,8759, para IPP; -3,3520, 2,4651 e -1,3598, para IDP; e para PSERV de -3,0120, 2,4544 e -1,2272.
Verifica-se que a seleção indireta é menos eficiente que a seleção direta para IPP, provavelmente em razão da existência de variabilidade genética suficiente para proporcionar maiores ganhos diretos. A eficiência da seleção indireta poderia ser maior, caso a correlação entre as características fosse mais elevada e/ou a herdabilidade da IPP fosse menor.
Em relação a IDP e PSERV, pelo fato de suas herdabilidades serem próximas de zero e as correlações genéticas com a PL serem moderadas e com sinais negativos, parece ser interessante proceder à seleção somente para o aumento da PL, pois seriam obtidos maiores ganhos indiretos nessas duas características reprodutivas.
Tendência genética
As médias das estimativas dos valores genéticos de vacas, por ano de nascimento, para PL e IPP ou IDP, estão apresentadas nas Figuras 1 e 2, respectivamente.
Observa-se que IDP e IPP tiveram comportamentos semelhantes em relação à PL, pois as variações nos valores genéticos médios destas características, quando comparadas com PL, foram antagônicas, o que pode ser explicado pela existência de correlações negativas.
É importante destacar ainda que, em todo o período estudado, o comportamento dos valores genéticos para PSERV foi semelhante ao IDP.
As mudanças genéticas anuais e respectivos erros-padrão para IPP, IDP e PSERV, para touros, foram de -0,002 ± 0,01 meses/ano, -0,16 ± 0,05 dias/ano e -0,17 ± 0,06 dias/ano e para vacas, de 0,005 ± 0,005 meses/ano, -0,13 ± 0,03 dias/ano e -0,14 ± 0,03 dias/ano. Para análise bivariadas entre PL x IPP, PL x IDP e PL x PSERV, os ganhos obtidos na PL, para touros, foram de 1,44 ± 0,97 kg/ano, 5,02 ± 1,60 kg/ano e 5,00 ± 1,59 kg/ano e para vacas, de 0,29 ± 0,53 kg/ano, 3,46 ± 0,95 kg/ano e 3,44 ± 0,95 kg/ano. Pelas mudanças genéticas anuais para produção de leite, pode-se constatar que, tanto para touros quanto para vacas, ocorreram pequenos ganhos genéticos ao longo dos anos. Pelo fato de a seleção ser praticada com intuito de aumentar a produção de leite, observa-se que IPP permaneceu inalterada e pequenas mudanças foram observadas em IDP e PSERV. Estes resultados estão de acordo com os obtidos por meio do estudo das respostas direta e correlacionada.
Correlações entre valores genéticos e correlações de ordem
As correlações simples entre valores genéticos (Pearson) e as correlações de ordem entre as classificações pelos valores genéticos (Spearman) são apresentadas na Tabela 3.
As correlações simples entre PL e as características reprodutivas foram altas e negativas, indicando associação linear favorável entre os valores genéticos preditos.
As correlações de ordem obtidas também foram altas, sugerindo que os indivíduos com os maiores valores genéticos para PL foram também aqueles com menores valores para IPP, IDP e PSERV. Tal fato pode ser constatado nas Figuras 3 e 4, nas quais tem-se a dispersão das classificações dos touros para PL e IPP ou IDP, respectivamente.
Nas Figuras 5, 6 e 7, encontram-se as porcentagens de animais em comum, os quais seriam selecionados ou descartados para PL e para IPP, ou IDP ou PSERV, para níveis crescentes de seleção ou descarte, de touros ou vacas.
Observou-se que, a partir da seleção ou descarte de, aproximadamente, 25% de touros ou vacas, há tendência de aumento da porcentagem de animais em comum.
O valor encontrado para a correlação genética evidencia elevado grau de associação entre idade ao primeiro parto e produção de leite e que estas características estão favoravelmente relacionadas.
A seleção direta para diminuição da idade ao primeiro parto é mais eficiente que a seleção indireta, quando a ênfase é para aumento da produção de leite.
Os ganhos genéticos para intervalo de parto e período de serviço podem ser mais efetivos pela resposta correlacionada, quando a seleção é praticada para produção de leite, do que por meio da seleção direta.
De modo análogo às correlações genéticas, as correlações simples e de ordem obtidas sugerem não haver antagonismo entre produção de leite e as características reprodutivas estudadas. Assim, é possível selecionar indivíduos com altos valores genéticos para produção de leite e para idade ao primeiro parto, ou intervalo de partos, ou período de serviço.
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Marcos Vinícius Gualberto Barbosa da Silva /2,3; Jaime Araujo Cobuci /3; William José Ferreira /3; Guilherme Paes Guaragna /2; Paulo Rogério Palma de Oliveira /2.
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1. INSTITUTO DE ZOOTECNIA - Parte integrante do projeto IZ - 14-001/52.
2. Pesquisadores Científicos - Núcleo de Pesquisa Zootécnica Geraldo J.R. Alckmin/IZ/APTA/SAA - CP. 07 - Pindamonhangaba - SP.
3. Alunos de Pós-graduação, DZO/UFV.
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