Foram disponibilizados 172.051 registros de lactações de 100.178 vacas, cujas parições ocorreram entre os anos de 1980 e 1993, distribuídas em 1.626 rebanhos. Essas informações foram geradas dentro do programa oficial de controle leiteiro da raça Holandesa, conduzido por associações e núcleos de criadores de Minas Gerais, São Paulo, Paraná, Santa Catarina e Rio Grande do Sul, integrantes do Arquivo Zootécnico Nacional, gerenciado pela EMBRAPA Gado de Leite, em Juiz de Fora MG.

O conjunto de dados original foi editado com uso do sistema SAS^® (SAS, 2001), objetivando eliminar os registros com erros, as observações incompletas e as causas de secagem anormais e verificar inconsistências nos registros de pedigree e informações sobre número de lactações e idade ao parto. Foram eliminadas as classes de rebanho-ano de parição com menos de 15 observações, visando melhorar a estrutura dos dados. Após todas as restrições impostas ao conjunto original de dados, obteve-se um conjunto final (108.702 registros de produção de leite) com lactações entre 150 e 450 dias de duração e produção entre 1.000 e 13.000 kg de leite. Na Tabela 1 constam as distribuições das lactações por ordem de parto e estado.

Os seguintes limites de idade, em meses, dentro de ordem de parto (OP) foram estabelecidos: 20 < OP 1 < 60; 30 <OP 2 < 78; 42 < OP 3 < 96; 54 < OP 4 < 116 e 66 < OP 5 < 134. As informações da origem e ascendência das vacas possibilitaram classificá-las em dois grupos genéticos: no primeiro grupo, estão incluídas as vacas Holandesas puras de origem e, no segundo grupo, aquelas com composição genética superior ou igual a 31/32 da raça Holandesa. Foram definidas duas estações de parição: uma de abril a setembro e outra de outubro e março.

A estimação dos componentes de variância e da herdabilidade para produção de leite ajustada para 305 dias de lactação (PL305), supondo-se homogeneidade e variância, foi realizada segundo um modelo animal unicaracter, descrito na forma matricial em [1]. Desta forma, as produções de leite nos diferentes estados foram consideradas como única característica. A implementação dos princípios bayesianos na estimação dos componentes de (co)variância foi realizada por meio dos programas do sistema MTGSAM (Multiple Trait Gibbs Sampling in Animal Model), desenvolvido por Van Tassell & Van Vleck (1995).

Admitiu-se que y, a, p e e possuem distribuição conjunta normal multivariada, como descrito abaixo:

em que G = A , P = I_p e R = I , de modo que A é a matriz de coeficientes de parentesco entre os animais, de ordem m; , a variância genética aditiva; , a variância de efeito permanente de ambiente, associado às vacas; , a variância de efeito temporário de ambiente; I, uma matriz identidade de ordem n; I_P, uma matriz identidade de ordem p; n, o número total de lactações; p, o número de vacas com registro de lactação; Z e W, as matrizes de incidência dos valores genéticos e dos efeitos de ambiente permanentes, de ordens n x m e n x p, respectivamente.

Para estimação dos componentes de (co)variância e dos parâmetros genéticos, supondo-se heterogeneidade de variância, a PL305 em cada um dos cinco estados foi tratada como uma característica diferente. Neste caso, as definições para os elementos do modelo animal e da distribuição conjunta de Y, a, p e e são as seguintes:

sendo a variância genética aditiva do estado i e a covariância genética entre os estados i e j; , em que i identifica o estado onde o animal foi observado;, em que i identifica o estado onde o animal foi observado.

em que n = número de animais.

Para avaliar os laços genéticos entre pares de estados, foi utilizado o conceito de similaridade genética, definido por Rekaya et al. (1999) como a razão entre o número de filhas dos touros comuns entre o par de estados e o número de filhas de todos os touros utilizados no respectivo par de estados. Na Tabela 2 consta a similaridade genética entre os cinco estados e o número de touros comuns com mais de quatro filhas entre cada par de estados.

Para a análise unicaracter, foram geradas, para cada parâmetro, cadeias de Gibbs de 80.000 iterações, com um descarte inicial de 30.000 iterações e intervalo de amostragem a cada 50 iterações. Entretanto, para a análise multicaracter, em razão da maior complexidade do modelo, foi estabelecida outra estratégia para implementar o GS. Inicialmente, foram geradas cadeias de 600.000 iterações para cada parâmetro, sem descarte inicial e intervalo de amostragem a cada duas iterações. A seguir, as cadeias foram submetidas ao diagnóstico de convergência, a fim de verificar as respectivas estacionariedades. Para que todas as cadeias convergissem, efetuou-se um descarte inicial de 100.000 iterações, com intervalo de amostragem a cada 100 iterações, resultando em cadeias de tamanho 2.000 para todos os parâmetros.

A convergência das cadeias de Gibbs para distribuições estacionárias dos componentes de variância foi diagnosticada utilizando-se o método de Heidelberg & Welch (1983), implementado na biblioteca CODA (Convergence Diagnosis and Output Analysis) versão 0.4, desenvolvido por Cowles et al. (1995). Tanto nas análises unicaracter como na multicaracter as cadeias de GS atingiram a convergência.

A estatística z foi aplicada para avaliar a homogeneidade das variâncias genética e residual entre os estados, assumindo a normalidade para suas distribuições a posteriori. Para o cálculo de z, foram utilizadas as médias e os respectivos desvios-padrão a posteriori de cada parâmetro.

As médias observadas para produção de leite ajustada para 305 dias de lactação (PL305), com seus respectivos desvios-padrão, nos estados de Minas Gerais, São Paulo, Paraná, Santa Catarina e Rio Grande do Sul foram 4.696±1543, 5.035±1590, 6.291±1508, 4.832±1502 e 4.781±1551 kg, respectivamente.

Na Tabela 3 encontram-se as médias a posteriori e os respectivos desvios-padrão (DP) e intervalos de credibilidade dos componentes de variância genética, da proporção da variância de ambiente permanente e de herdabilidade para PL305, nos cinco estados, obtidas pelo modelo unicaracter.

Na análise unicaracter, as estimativas dos componentes de variância e de herdabilidade foram obtidas com grande precisão, em virtude do grande número de dados, como indicado pela pequena magnitude dos DP a posteriori e pelas amplitudes dos intervalos de credibilidade a posteriori, entre 2,5 e 97,5%.

A média a posteriori de herdabilidade para PL305, sob o modelo unicaracter, está dentro do intervalo observado na literatura (Dong & Van Vleck, 1989; Matos et al., 1996; Costa, 1999; Freitas et al., 2001), entre 0,16 e 0,35.

As médias e os respectivos DP a posteriori e o intervalo de credibilidade da (co)variância genética para PL305 estimada da análise multicaracter (MT) encontram-se na Tabela 4. As maiores estimativas de variância genética foram registradas nos estados de Santa Catarina e Rio Grande do Sul e são inferiores às relatadas por Torres et al. (2000), Rorato et al. (2000) e Araújo et al. (2001), porém, superiores às descritas por Valencia et al. (1998) e Marion et al. (2001).

As estimativas mais precisas da média a posteriori da variância genética foram obtidas nos estados do Paraná e São Paulo, pois foram as que apresentaram os menores DP e as menores amplitudes dos intervalos de credibilidade entre os percentis 2,5 e 97,5%. Em razão do menor número de registros de lactações analisadas nos estados de Minas Gerais, Santa Catarina e Rio Grande do Sul, era esperado que a precisão das estimativas nestes estados fosse menor. As médias a posteriori das covariâncias genéticas entre os estados foram todas positivas e apresentaram DP muito elevados e, em geral, com magnitude muito próxima às próprias estimativas. A covariância genética de maior magnitude foi observada entre os estados de São Paulo e Paraná, o que era esperado, pois foram os estados com maior número de touros em comum e, conseqüentemente, com um dos maiores valores de similaridade genética (Tabela 2). O menor valor para a covariância foi observado entre Paraná e Santa Catarina. As médias a posteriori da variância genética para PL305 estimadas para cada estado, separadamente, foram inferiores às obtidas pelas análises MT, conforme relatado por Falcão et al. (2005), à exceção do Rio Grande do Sul.

As médias, os respectivos DP a posteriori e os intervalos de credibilidade da variância de ambiente permanente () para PL305 são apresentados na Tabela 5. As estimativas mais precisas da média posterior de foram as encontradas no Paraná e em São Paulo, estados com menores DP e intervalos de credibilidade de menores amplitudes. A precisão das estimativas de elevou proporcionalmente com o aumento do número de lactações nas análises, assim como ocorreu com as estimativas da variância genética. Portanto, parece haver um padrão na precisão das estimativas dos componentes de variância, ou seja, a precisão diminui à medida que se reduz o número de lactações.

Houve acentuada diferença na magnitude das médias da variância de ambiente permanente e nas respectivas amplitudes dos intervalos de credibilidade (Tabela 5). As médias posteriores da para os estados de Santa Catarina e Rio Grande do Sul foram, respectivamente, em torno de 4 e 10 vezes maiores que as estimativas REML encontradas por Falcão et al. (2005), em análise unicaracter, provavelmente, em razão da melhoria na estrutura dos dados, propiciada pela análise multivariada.

As médias e os respectivos DP a posteriori e os percentis da variância residual () da PL305 estimados com o modelo MT são apresentados na Tabela 6. Para variância residual, também observou-se o mesmo padrão dos demais componentes de variância quanto ao aumento da precisão das estimativas. Os DP a posteriori e as amplitudes dos intervalos de credibilidade da foram maiores para os estados de Santa Catarina e Rio Grande do Sul. As médias e os respectivos desvios-padrão da variância residual para PL305, obtidos neste trabalho sob o modelo MT, foram menores que as estimativas REML e Bayesianas encontradas por Falcão et al. (2005), em análise unicaracter, exceto no Paraná, cujas estimativas foram similares.

As médias e os respectivos erros-padrão a posteriori das correlações genéticas e fenotípicas são apresentados na Tabela 7. As correlações genéticas entre todos os estados foram de baixa magnitude, com o maior valor nos estados de São Paulo e Paraná. Os resultados desta análise sugerem que a produção de leite em cada estado deve ser tratada como característica diferente, como proposto por Falconer (1952).

A baixa magnitude das correlações genéticas entre os pares de estados MG-SC e MG-RS provavelmente reflete os respectivos ambientes contrastantes destas regiões. Os baixos valores de correlações observadas entre PR-SC e PR-RS devem ser decorrentes das diferenças entre os níveis de produção do Paraná, quando comparados com SC e RS. Os fracos laços genéticos devem explicar a baixa magnitude das demais correlações genéticas.

Robertson (1959) estabeleceu, um tanto quanto arbitrariamente, que diferenças biológicas importantes podem ser indicadas quando a correlação genética entre ambientes for menor ou igual a 0,80. Considerando os baixos valores das correlações genéticas encontradas neste estudo entre as produções de leite em cada estado, era esperado que os animais fossem classificados de forma diferente nos cinco estados.

Vários autores, utilizando registros de lactações de rebanhos da raça Holandesa, têm encontrado altos valores de correlação genética para produção de leite. Carabaño et al. (1989) registraram correlação genética média de 0,81 entre Espanha e Estados Unidos. Sullivan & Schaeffer (1989) encontraram correlações genéticas entre quatro regiões do Canadá, cujos valores variaram entre 0,85 e 0,89. Costa et al. (2000) estimaram a correlação genética entre Brasil e Estados Unidos em 0,85. Entretanto, Rorato (2000) salienta que estudos sobre interação genótipo-ambiente são contraditórios, tornando necessária a realização de pesquisas nas condições brasileiras.

Na Tabela 8 encontram-se os valores de z obtidos para o estudo de diferença entre as variâncias genética e residual dos estados analisados. As variâncias genéticas para PL305 foram significativamente diferentes para a maioria dos estados. Entretanto, os valores de não diferiam estatisticamente entre os pares de estados MG-SP, MG-PR e SP-PR. Para as variâncias residuais, as diferenças estatísticas só não foram observadas nos pares de estados MG-PR, MG-SC e PR-SC. Portanto, estes resultados são um indício da existência de heterogeneidade de variâncias genética e residual entre os estados considerados neste estudo.

Os efeitos da heterogeneidade de variância sobre a resposta à seleção dependem das magnitudes das diferenças na variância genética para produção de leite entre os estados e de suas relações com as variâncias fenotípicas. De acordo com os resultados deste estudo, uma das causas da heterogeneidade de variância é de origem ambiental. Portanto, a avaliação genética dos animais pode ser mais influenciada pelo ambiente no qual são criados que pelo seu potencial genético, caso a heterogeneidade de variância seja ignorada.

Várias alternativas foram propostas para se considerar a heterogeneidade de variância nas avaliações genéticas de gado de leite, incluindo o pré-ajustamento dos dados pelo desvio-padrão fenotípico (Wiggans & VanRaden, 1991). Em estudo conduzido por Ibáñez et al. (1999) para investigar as fontes de heterogeneidade de variância na produção de leite de bovinos da raça Holandesa, o pré-ajustamento dos registros de produção pelo desvio-padrão fenotípico dos grupos contemporâneos, assumindo um modelo de variâncias homogêneas, parece ter corrigido adequadamente a heterogeneidade fenotípica. Todavia, a dispersão dos valores genéticos nos ambientes de maior herdabilidade foi subestimada quando comparada ao modelo de variâncias heterogêneas. Portanto, segundo esses autores, espera-se que o mérito genético das vacas elites dos ambientes de maior herdabilidade sejam subestimados.

Foulley et al. (1990, 1992) e San Cristobal et al. (1993) desenvolveram um procedimento baseado na metodologia dos modelos lineares generalizados (McCullagh & Nelder, 1989) que permite construir um modelo log-linear para componentes de variância. Esse procedimento possibilita a identificação das fontes causadoras da heterogeneidade de variâncias genética e residual e a quantificação de seus efeitos.

Recentemente, Rekaya et al. (2003) apresentaram o desenvolvimento metodológico de um modelo estrutural (ME), caso particular dos modelos descritos por Foulley et al. (1990, 1992), para estimação das covariâncias genéticas para produção de leite em bovinos da raça Holandesa em cinco regiões dos Estados Unidos. Neste estudo, o ME mostrou-se vantajoso nas situações em que existia número limitado de informações para estimação das covariâncias genéticas, principalmente, em razão dos fracos laços genéticos entre as regiões. Outra vantagem importante desta modelagem é a possibilidade de informações externas aos dados serem incorporadas como condições climáticas e como similaridades genética e de manejo entre as regiões, para exploração de padrões nas covariâncias genéticas. As estimativas de covariâncias genéticas e de herdabilidades obtidas pelo ME foram muito mais precisas que as estimadas pelo modelo multicaracter, sem qualquer efeito adverso sobre os valores das correlações genéticas. Ainda segundo os autores, os ME têm menos parâmetros que os modelos multicaracteres, podendo gerar estimativas mais precisas das correlações genéticas.

A presença de heterogeneidade de variâncias genética e residual entre as regiões comprova que essa heterogeneidade não pode ser ignorada nos programas de avaliação genética. Apesar da razoável precisão das estimativas dos componentes de (co)variâncias obtidas neste estudo, a utilização de um modelo estrutural talvez possibilite explorar melhor a estrutura de dados disponível e incorporar informações adicionais para estimação das covariâncias genéticas.

Os métodos bayesianos via amostrador de Gibbs utilizados neste estudo mostraram-se bastante vantajosos quanto à gama de possibilidades para a exploração das informações disponíveis, principalmente do ponto de vista estatístico. Entretanto, o uso do modelo multicaracter com pouca informação genética disponível e grande quantidade de parâmetros a serem estimados pode ter promovido a baixa precisão das estimativas das covariâncias genéticas.

As estimativas das variâncias genética e residual e de herdabilidade, tanto na análise unicaracter com na multicaracter, foram obtidas com precisão razoável. As precisões destas estimativas estavam associadas ao número de lactações.

Constatou-se a existência de heterogeneidade de variâncias genética e residual para produção de leite entre os cinco estados. Portanto, a heterogeneidade de variância deve ser considerada na avaliação genética dos animais.

Os baixos valores de correlação genética entre os estados evidenciam o efeito da interação genótipo × ambiente, mostrando que os melhores reprodutores em um estado não o são, necessariamente, nos outros. Portanto, na escolha do reprodutor, a interação genótipo × ambiente deve ser considerada.

À EMBRAPA Gado de Leite e à Associação Brasileira de Criadores de Bovinos da Raça Holandesa, pela cessão dos dados. Aos revisores ad hoc, pelas valiosas sugestões apresentadas para redação final do trabalho.

ARAÚJO, C.V.; TORRES, R.A.; COSTA, C.N. et al. Interação reprodutor x rebanho na produção de leite da raça Holandesa no Brasil. Revista da Sociedade Brasileira de Zootecnia, v.30, n.3, p.992-999, 2001 (supl. 1).

BOLDMAN, K.G.; FREEMAN, A.E. Adjustment for heterogeneity of variances by herd production level in dairy cow and sire evaluation. Journal of Dairy Science, v.73, n.2, p.503-512, 1990.

BROTHERSTONE, S.; HILL, W.G. Heterogeneity of variance amongst herds for milk production. Animal Production, v.42, p.297-303, 1986.

COWLES, K.; BEST, N.; VINES, K. Convergence diagnosis and output analysis. Cambridge: MRC Biostatistics Unit, UK. Version 0.40. 1995.

DESTEFANO, A.L. Identifying and quantifying sources of heterogeneous residual and sire variance in dairy production data. Ithaca: Cornell University, 1994. 133p. PhD Thesis (Animal Breeding) - Cornell University, 1994.

DONG, MC.; MAO, I.L. Heterogeneity of (co)variance and heritability in different levels of intraherd milk production variance and of herd average. Journal of Dairy Science, v.73, n.3, p.843-851, 1990.

EVERETT, R.W.; KEOWN, J.F.; TAYLOR, J.F. The problem of heterogeneous within herd error variances when identifying elite cows. Journal of Dairy Science, v.65, p.100, 1982 (suppl. 1) (Abstract).

FALCÃO, A.J.S.; MARTINS, E.N.; COSTA, C.N. et al. Efeitos do número de animais na matriz de parentesco sobre as estimativas de componentes de variância para produção de leite, usando métodos de máxima verossimilhança restrita e Bayesiano. Revista Brasileira de Zootecnia, 2005 (em tramitação).

FALCONER, D.S. The problem of environment and selection. American Nature, v.86, p.293-298, 1952.

FAMULA, T.R. Detection of heterogeneous variance in herd production groups. Journal of Dairy Science, v.72, n.3, p.715-721, 1989.

FOULLEY, J.L.; GIANOLA, D.; SAN CRISTOBAL, M. et al. A method for assessing extent and sources of heterogeneity of residual variances in mixed linear models. Journal of Dairy Science, v.73, n.6, p.1612-1624, 1990.

FOULLEY, J.L.; GIANOLA, D.; SAN CRISTOBAL, M. et al. Marginal likelihood and Bayesian approaches to the analysis of heterogeneous residual variances in mixed linear gaussian models. Computational Statistics and Data Analysis, v.13, n.3, p.291-305, 1992.

FREITAS, A.F.; DURÃES, M.C.; VALENTE, J. et al. Parâmetros genéticos para produção de leite e gordura nas três primeiras lactações de vacas Holandesas. Revista Brasileira de Zootecnia, v.30, n.3, p.709-713, 2001.

GIANOLA, D. On selection criteria and estimation of parameters when the variance is heterogeneous. Theoretical Applied Genetic, v.72, p.671-677, 1986.

HENDERSON, C.R. Applications of linear models in animal breeding. Ontario: University of Guelph Press, 1984. 462p.

HILL, W.G.; EDWARDS, M.R.; AHMED, M.K.A. et al. Heritability of milk yield and composition at different levels and variability of production. Animal Production, v.36, p.59-68, 1983.

IBÁÑEZ, M.A.; CARABAÑO, M.J.; ALENDA, R. Identification of sources of heterogeneous residual and genetic variances in milk yield data from the Spanish Holstein-Friesian population and impact on genetic evaluation. Livestock Production Science, n.59, p.33-49, 1999.

MARION, A.E.; RORATO, P.R.N.; FERREIRA, G.B. et al. Estudo da heterogeneidade das variâncias para as características produtivas de rebanhos da raça Holandesa no Rio Grande do Sul. Revista da Sociedade Brasileira de Zootecnia, v.30, n.6, p.1995-2001, 2001 (supl. 1).

MATOS, R.S.; RORATO, P.R.N.; FERREIRA, G.B. et al. Parâmetros genéticos para produção de leite e gordura da raça Holandesa no Estado do Rio Grande do Sul. In: REUNIÃO ANUAL DA SOCIEDADE BRASILEIRA D ZOOTECNIA, 33., 1996, Fortaleza. Anais... Fortaleza: Sociedade Brasileira de Zootecnia, 1996. p.86-87.

McCULLAGH, P.; NELDER, J.A. Generalized linear models. 2.ed. London: Chapman and Hall, 1989. 532p.

MIRANDE, S.L.; Van VLECK, L.D. Trends in genetic and phenotypic variances for milk production. Journal of Dairy Science, v.68, p.2278, 1985.

REKAYA, R.; WEIGEL, K.A; GIANOLA, D. Bayesian estimation of parameters of a structural model for genetic covariances between milk yield in five regions of the USA. In: ANNUAL MEETING EUROPEAN ASSOCIATION FOR ANIMAL PRODUCTION, 50., 1999, Zurich. Proceeding... Zurich: Wageningen Press, 1999. p.6.

ROBERTSON, A. The sampling variance of the genetic correlation coefficient. Biometrics, v.15, p.469, 1959.

ROBERTSON, A.; O'CONNOR, L.K.; EDWARDS, J. Progeny testing dairy bulls at different management levels. Animal Production, v.2, p.141, 1960.

RORATO, P.R.N.; LÔBO, R.B.; MARTINS FILHO, R. et al. Efeito da interação genótipo-ambiente sobre a produção de leite da raça Holandesa, no Estado do Paraná. Revista da Sociedade Brasileira de Zootecnia, v.23, n.5, p.859-869, 1994.

RORATO, P.R.N.; Van VLECK, D.; VERNEQUE, R.S. et al. Interação genótipo-ambiente para a produção de leite em rebanhos da raça Holandesa no Brasil. 2. Uso de um modelo animal. Revista Brasileira de Zootecnia, v.29, n.6, p.2030-2035, 2000 (supl. 1).

SAN CRISTOBAL, M.; FOULLEY, J.L.; MANFREDI, M. Inference about multiplicative heteroskedastic components of variance in a mixed liner Gaussian model with an application to beef cattle breeding. Genetic Selection Evolution, v.25, p.3-30, 1993.

STATISTICAL ANALYSES SYSTEM - SAS. SAS/STAT User's guide: statistics. 4.ed. versão 8.1, Cary: 2000. v.2.

SULLIVAN, P.G.; SCHAEFFER, L.R. Regional heterogeneity of variances and its effect on Canadian Holstein sire evaluation. Canadian Journal of Animal Science, v.69, p.605-612, 1989.

TORRES, R.A.; BERGMANN, J.A.G.; COSTA, C.N. et al. Ajustamento para heterogeneidade de variância para produção de leite entre rebanhos da raça Holandesa no Brasil. Revista Brasileira de Zootecnia, v.28, n.2, p.295-303, 1999.

VALENCIA, E.T.; RAMOS, A.A.; WESCHLER, F.S. et al. Heterogeneidade dos componentes de variância, na produção de leite de rebanhos dos Estados de São Paulo e Paraná, Brasil. In: REUNIÃO ANUAL DA SOCIEDADE BRASILEIRA DE ZOOTECNIA, 35., 1998, Botucatu. Anais...Botucatu: Sociedade Brasileira de Zootecnia, 1998. p.488-490.

Van TASSELL, C.P.; Van VLECK, D.L. A manual for use of MTGSAM. A set of FORTRAN programs to apply Gibbs sampling to animal models for variance component estimation [DRAFT]. Lincoln: U.S. Department of Agriculture, 1995. (Agricultural Research Service), 1995. p.86.

WEIGEL, K.A.; GIANOLA, D.; YANDELL, B.S. et al. Identification of factors causing heterogeneous within-herd variance components using a structural model for variances. Journal of Dairy Science, v.76, n.5, p.1466-1478, 1993.

¹ Parte da tese de Doutorado apresentada pelo primeiro autor ao Programa de Pós-Graduação em Zootecnia da UEM.