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Os dados para elaboração deste estudo foram extraídos do Arquivo Zootécnico Nacional (AZN), o qual é gerenciado pelo Centro Nacional de Pesquisa de Gado de Leite da Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária (EMBRAPA/CNPGL). O arquivo básico foi submetido a várias restrições para verificar os números mínimos de observações por subclasse rebanho-ano, filhas/reprodutor e touros/fazenda, bem como foram feitas várias eliminações pertinentes. Após as eliminações, os dados remanescentes destinados aos respectivos estudos ficaram assim constituídos: para produção de leite em até 305 dias (³ 270 e £ 10.000kg) e duração da lactação (³ 90 e £ 600 dias), consideraram-se o período 37 anos (1960 a 1996), 23 rebanhos e 15.897 registros; para produção e percentagem de gordura no leite, o período de 35 anos (1962 a 1996), 19 rebanhos e 10.234 registros.
As estimativas de componentes de variância, parâmetros genéticos e a predição dos valores genéticos foram obtidas por meio do programa MTDFREML (Boldman et al., 1995), sob modelo animal, utilizando-se os seguintes modelos mistos:
(a) Produção de leite e duração da lactação:
,em que:
yijkl = produção de leite e duração de lactação observado no parto l, da vaca k, na época j, na classe de rebanho-ano i;
RAPi = efeito fixo do iésimo rebanho-ano de parto, sendo i = 1, 2, ..., 363;
EPj = efeito fixo da jésima estação de parição, sendo j = 1 (out.-mar.) e 2 (abr.-set.);
b1 e b2 = coeficientes de regressão linear e quadrático da característica yijkl em relação à idade ao parto, incluída no modelo como covariável;
Iijkl = idade ao parto, em meses;
= média da idade ao parto, em meses;
Aijk = efeito genético da animal k, tomado como aleatório, na época j, na classe de rebanho-ano i;
Epijk = efeito de ambiente permanente do animal k, tomado como aleatório e independente de Aijk, na época j, na classe de rebanho-ano i;
eijkl = erro aleatório associado à cada observação, suposto normal e independente.
(b) Produção e conteúdo de gordura:
,em que:
yijkl = produção ou conteúdo de gordura observada no parto l, da vaca k, na época j, na classe de rebanho-ano i;
RAPi = efeito fixo do iésimo rebanho-ano de parto, sendo i = 1, 2,..., 245
e os outros símbolos com o mesmo significado do modelo anterior.
As tendências fenotípicas (bF.T) foram calculadas por análises de regressão linear das médias das observações, ponderadas pelo número de observações, em função do ano de nascimento das fêmeas. Como não se dispunha do ano de nascimento dos touros, este foi considerado como sendo o ano em que o touro teve maior número de filhas nascidas. As tendências genéticas foram calculadas por análises de regressão linear dos valores genéticos, ponderados pelo número de observações, em função do ano de nascimento das fêmeas (bG.T). As tendências de ambiente foram calculadas por diferença entre os coeficientes de regressão linear fenotípico e genético (bF.T – bG.T).
As médias e os erros-padrão da produção de leite em até 305 dias, ajustada para idade adulta, e da duração da lactação, correspondente a 15.897 lactações de vacas com parições entre os anos de 1960 e 1996 foram, respectivamente, 2.653,58± 6,28kg, com coeficiente de variação de 29,85%, e 296,25± 0,46 dias, com coeficiente de variação de 19,74 %. Esta média de produção de leite está próxima das encontradas na raça Gir por Magnabosco et al. (1993), Mello (1994) e Souza et al. (1996). A média da duração de lactação se assemelha aos valores relatados pela maioria dos estudos da raça Gir (Verneque, 1982; Souza et al., 1991; Magnabosco et al., 1993), ainda que lactações curtas de 219,00± 3,00 dias tenham sido observadas nessa raça (Santos et al., 1990).
As médias de produção de gordura e percentagem de gordura no leite e os respectivos erros-padrão, com base em 19 rebanhos e 10.234 registros originários de vacas que pariram entre 1962 e 1996 (35 anos) foram 132,19± 0,36kg, com coeficiente de variação de 27,92% e 5,14± 0,01%, com coeficiente de variação de 11,56%, respectivamente. São relativamente poucas as estimativas de produção de gordura em bovinos de raças zebus, em relação às estimativas de produção de leite. Esta situação evidencia a pouca utilização do serviço oficial de controle leiteiro no Brasil. Verifica-se que a média encontrada neste estudo é superior aos 67,70 quilos encontrados em animais cruzados Holandês-Zebu (Freitas et al., 1995), mas inferior ao resultado de um rebanho isolado, de 155,40kg, em Gir Leiteiro (Verneque, 1982). A elevada percentagem de gordura confirma o que já se conhece sobre as raças zebuínas leiteiras, as quais suplantam em quase dois pontos percentuais os níveis de gordura encontrados no leite de raças bovinas européias, até mesmo das denominadas "raças manteigueiras".
Nas análises bivariadas para estimação dos parâmetros genéticos, a "caraterística âncora" (expressão cunhada por Eler et al., 1996) foi a produção de leite, uma vez que foi medida em todos os animais, levando à correção para os efeitos de controle seletivo dos dados. As relações entre a produção de leite e as demais características produtivas (duração da lactação, produção de gordura e percentagem de gordura do leite) são apresentadas na Tab. 1.
As estimativas de herdabilidade de 0,21 para produção de leite e de 0,11 para duração de lactação, baseadas em 15.897 observações, obtidas por análise bivariada, foram consideradas baixas. Ambas as características apresentaram baixa variância genética aditiva, a exemplo de muitos trabalhos publicados. Apenas para efeito de comparação, no caso da produção de leite em gado Gir, as herdabilidades descritas variaram de 0,12 (Albuquerque et al., 1996) a 0,38 (Mello, 1994), e no que se refere à duração da lactação a herdabilidade foi 0,26± 0,09 (Verneque, 1982). As menores estimativas reveladas por este estudo têm, como explicação, a pressão de seleção a que os rebanhos vêm sendo alvo. Pelo resultado desta pesquisa, na eventual perspectiva de maior incremento na produção de leite, a seleção massal deve ser preterida em favor do teste de progênie. Valendo-se do mesmo argumento, semelhante recomendação é feita quanto à duração da lactação; contudo, incremento substancial no período de lactação poderá ser obtido via seleção para produção de leite, em decorrência da alta correlação entre essas variáveis.
Produção de leite e período de lactação são as características que mais despertam o interesse dos pesquisadores, resultando daí maior número de estimativas de correlação entre elas. As estimativas de correlações fenotípica, genética e de ambiente entre produção de leite e duração da lactação foram: 0,62, 0,76 e 0,57, respectivamente. Trata-se de duas características com alta e positiva associação genética e fenotípica, em concordância com a maioria dos relatos na literatura, podendo a seleção para leite resultar em aumento da duração da lactação. Assim é que, em gado Gir, foram relatados valores superiores de correlações fenotípica e genética de 0,81 e 0,90 (Santos et al., 1990) e de 0,99 (Mello, 1994), respectivamente. Em rebanhos mestiços Holandês-Zebu, Polastre et al. (1987) encontraram altas estimativas de correlações fenotípica e genética de 0,69 e 0,86, respectivamente. A menor estimativa de correlação genética em relação a outras estimativas em Gir pode ser explicada de duas maneiras: primeiro, a pressão de seleção para produção de leite nesta população pode ter reduzido a variabilidade genética da duração da lactação, devido ao forte relacionamento entre ambas as variáveis, e por via de conseqüência, diminuição da correlação entre produção e duração da lactação; segundo, as informações do banco de dados para este estudo foram, por conveniência, truncadas para contemplar apenas produção de leite em até 305 dias, enquanto as informações da duração da lactação tinham limite inferior de 90 dias e superior de até 600 dias. Assim, a primeira variável teve limitada sua magnitude de amostragem, enquanto que à segunda variável, não foi imposta restrição tão rigorosa, quebrando dessa forma a harmonia parital entre as variáveis e, conseqüentemente, reduziu o valor da correlação entre ambas as variáveis. Pela estimativa de correlação genética entre produção de leite e duração da lactação pode-se concluir que a seleção para aumentar a produção de leite resultou em incremento no período de lactação.
As estimativas de herdabilidade obtidas por análise bivariada foram: 0,22 para produção de leite e 0,21 para produção de gordura. Ambas as características apresentam baixa herdabilidade, e são inferiores aos valores já relatados em Gir Leiteiro, de 0,29± 0,09 (Verneque, 1982) e de 0,50± 0,21 (Mello, 1994). As menores estimativas de herdabilidade para gordura parecem ter relação com a metodologia de análise, a qual considerou para o cálculo da produção de gordura apenas a produção de leite em até 305 dias de lactação, o que pode ter diminuído a variabilidade genética da produção de gordura. Redução na variabilidade genética da quantidade de gordura pode ter ocorrido, também, em conseqüência de resposta correlacionada, devido à pressão de seleção para leite.
Tendo em vista as baixas estimativas de herdabilidade para produção de leite e produção de gordura no leite, recomenda-se o teste de progênie como processo seletivo para melhorar geneticamente a produção de leite e, indiretamente por resposta correlacionada, a quantidade de gordura no leite.
As estimativas de correlações fenotípica, genética e de ambiente entre produção de leite e de gordura do leite foram: 0,93, 0,97 e 0,91, respectivamente. Essas estimativas foram elevadas, o que está em consonância com a revisão feita por Miranda (1988) e com muitos trabalhos em rebanhos isolados. Elas foram superiores às encontradas em um rebanho da raça Gir, de 0,86± 0,07 (Verneque, 1982). Tomado por base o valor da correlação genética, pode-se concluir que ambas as variáveis são governadas pelos mesmos grupos de genes. Outra conclusão é a de que a melhoria na quantidade de gordura no leite desta população pode ser obtida pela seleção de animais com maior produção de leite.
As estimativas de herdabilidades para produção de leite e para percentagem de gordura foram 0,19 e 0,12. Ambas as características apresentam baixa herdabilidade, sendo as estimativas para percentagem de gordura inferiores aos valores obtidos em Gir Leiteiro, de 0,41± 0,11 (Verneque, 1982) e 0,50± 0,21 (Mello, 1994).
Explicações plausíveis para o baixo valor de herdabilidade para percentagem de gordura como a deste estudo são: (a) o truncamento das lactações, estudando-se as produções de leite em até 305 dias, limitando o espaço amostral da variabilidade entre características, e (b) a pequena variação (coeficiente de variação igual a 12 %) dentro de raça da percentagem de gordura no leite. A julgar pelos baixos valores de herdabilidade para produção de leite e percentagem de gordura, o incremento genético nessas características pode ser obtido por meio de seleção, auxiliada em programa de teste de progênie.
As estimativas de correlações fenotípica, genética e de ambiente entre produção de leite e percentagem de gordura no leite, obtidas por análise multivariada, foram: –0,02, –0,11 e –0,01, respectivamente. Todas estimativas de correlações foram negativas e baixas. Semelhantes resultados foram encontrados pela revisão de Miranda (1988), com base em trabalhos na raça Holandesa no Brasil. Também Verneque (1982), estudando gado Gir, encontrou baixas correlações fenotípica, genética e de ambiente, as quais foram: –0,14, 0,00± 0,17 e –0,21, respectivamente.
Pelas estimativas de correlações fenotípica, genética e de ambiente verifica-se que produção de leite e percentagem de gordura no leite são negativamente correlacionadas, o que significa que essas características são influenciadas por diferentes condições de ambiente e grupos de genes, isto é, a seleção para aumento da produção de leite acarretará redução no conteúdo de gordura no leite.
As mudanças anuais fenotípica, genética e de ambiente para produção de leite são apresentadas na Tab. 2 e Fig. 1 e 2.
Na população de vacas o ganho genético na produção de leite foi 10,46 kg/ano, ou 178,0kg no período de 17 anos. Os touros foram efetivamente os maiores responsáveis pelo incremento genético da produção de leite, com aumento de 19,29 kg/ano, ou 289,35kg no período de 15 anos de estudo. No caso dos touros, o valor alcançado representa ganho anual de 0,73% em relação à média geral da população estudada, sendo considerado baixo quando comparado aos ganhos obtidos em raças especializadas. Não obstante, o desempenho alcançado na população de touros (quilos de leite/ano) parece ser o segundo maior valor encontrado na raça Gir explorada no Brasil, inferior apenas à estimativa de 39,7 kg/ano mencionada por Ramos et al. (1985). No Brasil, a maioria das estimativas de mudanças genéticas anuais para produção de leite na raça Gir está situada entre 2,27kg (Ledic, 1992) e 18,50kg (Magnabosco et al., 1993), enquanto que em mestiços variam de –11,91kg (Freitas et al., 1995) a 8,97kg (Polastre et al., 1990).
Deve ser ressaltado que a mudança genética significativa na produção de leite é resultado da maior intensidade de seleção de touros, a partir da implantação do programa de teste de progênie em 1985 e da autorização do Ministério da Agricultura para a comercialização de sêmen dos touros participantes do teste. Foi observado ainda, em análise adicional a este estudo, que os maiores ganhos genéticos ocorreram a partir de 1990, ano que coincide com a entrada em produção das primeiras filhas dos touros em teste.
As estimativas anuais de mudanças fenotípicas, genéticas e de ambiente para duração da lactação são apresentadas na Tab. 3 e Fig. 3 e 4.
Apenas o período de lactação apresentou tendência genética de aumentar 0,21 dias/ano, ou 3,57 dias no período de 17 anos, resultado este obtido na população de vacas. O baixo valor observado parece estar associado à resposta genética correlacionada com a produção de leite, a julgar pela alta correlação entre estas características de 0,76± 0,20 (Tab. 1). A mudança de ambiente foi negativa, sugerindo que apesar dos esforços dos criadores em melhorar a nutrição e o manejo dos animais, essas providências não impediram a redução na duração da lactação. Tendências genéticas de pequena magnitude no período da lactação foram também observadas em animais da raça Gir, 0,5 dias (Santos et al., 1990), ou de um dia, em mestiços (Polastre et al., 1990).
As estimativas anuais de mudanças fenotípica, genética e de ambiente para produção de gordura são apresentadas na Tab. 4 e Fig. 5 e 6.
Foi observado que a seleção para leite proporcionou ganhos genéticos na quantidade de gordura do leite de 0,4kg/ano, ou de 6,8kg no período de 17 anos. Este resultado está associado, possivelmente, à alta correlação genética existente entre ambas características. Na raça Gir foram encontradas significativas mudanças genéticas anuais na quantidade de gordura no leite, com valores desde 0,003kg (Lôbo et al., 1980) até próximo de 2,50kg (Mello, 1994). Tendências genéticas negativas foram encontradas em animais cruzados Holandês-Zebu (Freitas et al., 1995).
As mudanças anuais fenotípica, genética e de ambiente para percentagem de gordura no leite são apresentados na Tab. 5 e Fig. 7 e 8.
Verifica-se que as mudanças anuais fenotípica, genética e de ambiente na percentagem de gordura no leite dos animais estudados foram positivas, baixas e próximas a zero. A seleção para leite não influenciou o conteúdo de gordura no leite. Os fatores de ambiente foram os responsáveis pela significativa mudança fenotípica da percentagem de gordura no leite de 0,039 %/ano, ou de 0,66% no período. Estimativas de tendência genética do conteúdo de gordura do leite em bovinos leiteiros têm sido baixas em mestiços (Freitas et al., 1995), assim como valores negativos e baixos foram encontrados em gado Gir (Mello, 1994). Contudo, expressivas mudanças genéticas anuais de 0,4 % foram verificadas em Gir por Lôbo et al. (1980).
As principais conclusões deste estudo foram: 1- tendências genéticas significativas favoráveis foram observadas nas características produção de leite, duração da lactação e produção de gordura do leite, como resposta direta e indireta da seleção para leite; 2- de modo geral, o ganho genético anual para produção de leite, para duração da lactação e para produção de gordura foi muito baixo em relação à média geral da população; 3- em todas as características estudadas, o incremento da nutrição e a melhoria das condições de manejo dos animais foram importantes ao bom desempenho dos rebanhos sob seleção; 4- o maior ganho genético foi verificado para produção de leite, com os touros tendo destacada participação no progresso genético. Maior progresso genético da produção de leite poderá ser alcançado levando-se em conta o potencial dos rebanhos e à expectativa de crescente implementação do programa de melhoramento genético da raça Gir, o qual encontra-se em desenvolvimento; 5- com base neste estudo recomenda-se que a avaliação genética de touros e vacas leiteiras se baseie na produção de leite da primeira lactação de suas progênies como forma de reduzir o intervalo de geração e acelerar o processo genético.
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1DPA/Instituto de Zootecnia/UFRRJCaixa Postal 74.56323851-970 – Seropédica, RJ2Escola de Veterinária da UFMG3CNPGL/EMBRAPA4Estudantes de Doutorado da UFV.
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