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Os controles individuais de produção de leite de vacas Gir, utilizados neste trabalho, foram coletados mensalmente pela Associação Brasileira de Criadores e Associação Brasileira de Criadores de Zebu.
O arquivo base, do qual foram extraídas as informações utilizadas neste estudo, continha 55.717 registros de controle leiteiro mensal, obtidos em duas ordenhas diárias, de partos ocorridos de 1973 a 1999, de diversas ordens de parição de 17 rebanhos e estavam armazenados no banco de dados do Arquivo Zootécnico Nacional, gerenciado pela Embrapa Gado de Leite. Este arquivo possuía igualmente a produção de leite em 305 dias de lactação (PL305) calculada de acordo com o método oficial reconhecido pelo Ministério da Agricultura (Brasil, 1986).
As características estudadas foram as produções de leite obtidas no dia do controle leiteiro (PLDC1 a PLDC10) e a produção de leite em 305 dias de lactação (PL305), das três primeiras lactações. Do arquivo base, foram gerados sub-arquivos de trabalho para verificações e consistências dos dados, utilizando para tal fim procedimentos disponíveis no software Sas (1990). Outras consistências e cálculos, bem como tabelas e gráficos, foram efetuadas utilizando os programas Word e Excel da Microsoft (1997).
Inicialmente, foram eliminadas informações de lactações com menos de três controles mensais, rebanhos e anos com menos de 100 lactações.
Posteriormente foram incluídas as variáveis idade da vaca ao parto, intervalo parto-primeiro controle leiteiro (ipc) e estações do parto e do controle leiteiro (estação 1 - meses de janeiro, fevereiro e março; Estação 2 - meses de abril, maio e junho; Estação 3 - meses de julho, agosto e setembro; Estação 4 - meses de outubro, novembro e dezembro).
As estações (do parto ou do controle) foram agrupadas dentro de rebanho e do ano (do parto ou do controle), criando-se as sub-classes de grupos contemporâneos de rebanho-ano-estação do parto (raep305) e rebanho-ano-estação do controle (raec1 a raec10).
Foram, então, impostas novas restrições aos dados, eliminando registros de vacas com idade ao parto inferior a 24 meses e superior a 120 meses, produções do primeiro controle com intervalo parto-primeiro controle leiteiro inferiores a 5 dias e superiores a 35 dias, grupos contemporâneos com menos de 10 observações e touros com menos de duas filhas.
Foi gerado, finalmente, o arquivo para as análises, que contabilizou 32.779 controles mensais de 3.605 lactações de 2.082 vacas, filhas de 281 touros, com partos ocorridos de 1987 a 1999 em 11 rebanhos, contendo as seguintes variáveis: número da vaca, número do pai, número da mãe, ordem do parto, raec1 a raec10, raep305, idade da vaca ao parto, ipc, duração da lactação, PLDC1 a PLDC10 e PL305.
Foi constituído, para formação da matriz de numeradores dos coeficientes de parentesco (NRM), um arquivo de pedigrees, utilizado em todas as análises, contendo a identificação da vaca, do pai e da mãe, resultando em 2.082 pedigrees decifrados, com 3.407 animais diferentes e 9 animais que apresentaram endogamia média de 0,26.
Os componentes de variância, covariância e os parâmetros genéticos foram estimados pelo método de máxima verossimilhança restrita, sob modelo animal, utilizando o aplicativo MTDFREML (Multiple Trait Derivative-Free Restricted Maximum Likelihood), descrito por Boldman et al. (1995).
Nas análises bivariadas entre as PLDC e entre as PLDC e PL305, o modelo adotado foi o seguinte:
Yijkl = m + RAEi + [b1(Iij - I) + b2(Iij - I)2] + [c1(Dijk - D) + c2(Dijk - D)2] + aijkl + apijkl +eijkl
em que: Yijkl = produção de leite para as características PLDC1 a PLDC10 e PL305; m = média geral das características; RAEi = efeito fixo da i-ésima subclasse de rebanho-ano-estação do controle (PLDC1 a PLDC10) ou rebanho-ano-estação do parto (PL305); b1 e b2 = coeficientes de regressão linear e quadrático da produção Yijkl, em função da idade da vaca ao parto; Iij = efeito da j-ésima idade da vaca ao parto; I = média da idade da vaca ao parto; c1 e c2 = coeficiente de regressão linear e quadrático da PLDC1, em função do intervalo parto-primeiro controle; Dijk = efeito do k-ésimo intervalo parto-primeiro controle (na PLDC1); D = média do intervalo parto-primeiro controle (na PLDC1); aijkl = efeito aleatório da l-ésima vaca, ~ (0, s2a); apijkl = efeito aleatório de ambiente permanente sobre a l-ésima vaca, ~ (0, s2ap); eijkl = efeito aleatório residual associado à observação da vaca l, intervalo parto-primeiro controle k (na PLDC1), idade ao parto j, rebanho-ano-estação i, ~ (0, s2e).
Em termos matriciais, este modelo pode ser descrito como:
Y = Xb + Za + Wap + e
A notação matricial das análises com duas características é descrita da seguinte forma:
em que: Yi = vetor ni x 1, de ni observações de produções de leite da característica i, i = PLDC1 a PLDC10 e PL305; Xi = matriz ni x p, de incidência de p níveis dos efeitos fixos de produções de leite da característica i; bi = vetor p x 1, de efeitos fixos da característica i; Zi = matriz bloco diagonal ni x ni, de incidência dos valores genéticos, contendo "1" na característica i e animal j;ai = vetor ni x 1,dos valores aleatórios genéticos dos animais da característica i; Wi = matriz ni x q, de incidência de q níveis dos efeitos aleatórios de ambiente permanente da característica i; api = vetor q x 1, dos efeitos aleatórios de ambiente permanente da característica i, não relacionados com os efeitos de a; ei = vetor dos efeitos aleatórios residuais da mesma dimensão de Y.
As pressuposições usuais para este modelo são:
em que:
A = matriz do numerador dos coeficientes de parentesco entre indivíduos; I = matriz identidade de ordem m (número de vacas) ou n (número de dados); Ä = operador do produto direto; s2a = variância genética aditiva das características; s2ap = variância de ambiente permanente das características; s2e = variância residual das características; saa' = covariância genética entre as características; see' = covariância residual entre as características; sapap' = covariância de ambiente permanente entre as características.
O BLUP de a e o BLUE das funções estimáveis de b foram obtidos pela solução do sistema de equações do modelo misto (EMM) abaixo:
As estimativas de herdabilidade e das correlações foram calculadas como:
A eficiência relativa de seleção (ERS) foi calculada segundo Ribas & Perez (1990):
As médias observadas, os desvios-padrão e os coeficientes de variação para produção de leite no dia do controle leiteiro e para produção de leite em 305 dias de lactação, podem ser visualizadas na Tabela 1.
Os coeficientes de variação (CV) foram elevados e aumentaram com o avançar da lactação, com valor mais elevado na PL305. Seriam, conforme Sampaio (1998), características muito instáveis.
Os CV foram maiores que os citados nos trabalhos de Albuquerque (1984), Gadini (1985, 1997), Machado (1997) e Ferreira (1999), os quais apresentaram valores de 20 a 30%. Os altos CV encontrados refletem, principalmente, desuniformidade de produções entre os rebanhos estudados. A diferença entre as produções dos rebanhos chegou a 66% (de 5,80 a 16,84 kg), 64% (de 6,21 a 17,06 kg), 61% (de 6,14 a 15,77 kg), 59% (de 6,05 a 14,78 kg), 58% (de 5,85 a 13,96 kg), 56% (de 5,76 a 13,19 kg), 55% (de 5,62 a 12,41 kg), 53% (de 5,39 a 11,52 kg), 51% (de 5,23 a 10,56 kg) e 52% (de 4,75 a 9,84 kg) nas PLDC1 a PLDC10, respectivamente, e de 63% na PL305 (de 1.615,62 a 4.373,80 kg).
Pode-se verificar, outrossim, que houve alteração conforme a fase da lactação, estando o pico de produção no primeiro controle. Observando o efeito do intervalo parto-primeiro controle (Ipc) sobre a PLDC1 (Figura 1), constata-se que a produção máxima ocorreu no 23º dia pós-parto.
A redução, a partir do segundo controle, foi mais abrupta no terceiro e quarto controles (redução de 0,95 e 0,80 kg de leite em cada controle, respectivamente), mantendo declínio quase que constante a partir daí (queda de aproximadamente 0,50 kg de leite por controle).
Cabe salientar que a PLDC10 foi elevada para considerar encerramento da lactação, principalmente em se tratando de animais zebuínos, representando queda de apenas 39,68% em relação à PLDC1, estando muito acima da produção média do rebanho nacional.
A curva de lactação, observada neste estudo, não segue a mesma tendência observada por Schutz et al. (1990), Stanton et al. (1992), Machado (1997) e Ferreira (1999) para a raça Holandês, onde o pico de produção ocorreu entre o segundo e terceiro controles.
Confirmando nossos resultados, Rao & Sundaresan, (1979), com rebanho Sahiwal e Bianchini Sobrinho (1984) e Gadini (1985) em rebanhos Gir, encontraram pico da produção no primeiro mês pós-parto. Bianchini Sobrinho (1988) verificou que o pico da produção de leite na lactação de vacas Gir ocorreu antes do décimo dia, em um rebanho com controle leiteiro diário. Esta pode ser uma singularidade da raça Gir, um Bos taurus indicus, que atinge o máximo de produção leiteira já no primeiro mês da lactação.
As estimativas dos componentes de variância e covariância obtidas nas análises entre as PLDC e a PL305 estão expostas na Tabela 2.
Os resultados das estimativas de herdabilidade e das correlações obtidos entre as PLDC com a PL305 estão apresentados na Tabela 3.
Os menores valores da herdabilidade, a partir do primeiro controle, estão relacionados à maior redução da variância genética aditiva (diminuição de até 55%; de 2,11 kg2 para 0,95 kg2) em relação à variância fenotípica (queda de até 29%; de 9,28 kg2 para 6,56 kg2). Ocorreu também redução nas variâncias residual e de ambiente permanente com o decorrer da lactação (declínio de 32 e 16%, respectivamente).
O maior valor da estimativa de herdabilidade ocorrido no primeiro controle pode ser explicado pela provável padronização de tratamento nutricional pós-parto e pelo ajustamento da produção de leite para o efeito do intervalo parto-primeiro controle.
As estimativas de herdabilidade, em relação à da PL305, foram maiores nas PLDC1 a PLDC4 e iguais nas PLDC5 a PLDC7, sendo menores nas PLDC8 a PLDC10. Strabel & Szwaczkowski (1997) encontraram herdabilidade para PLDC muito superior à obtida para PL305, enquanto Swalve (1995) e Firat et al. (1997a) observaram maiores valores de herdabilidade para PL305.
Foram observadas na literatura consideráveis desigualdades para as estimativas de herdabilidade, devido às disparidades entre as populações estudadas e aos diferentes métodos de análise utilizados.
A tendência dos valores de herdabilidade, citados pela literatura, envolvendo animais das raças européias, mostram maiores valores na segunda fase da lactação (Wilmink, 1987; Pander et al., 1992; Firat et al., 1997b; Machado, 1997; Tijani et al., 1999), onde é alegado haver menor variação nas produções destes controles, devido à influência de meio ambiente ser mais expressiva no início e no final da lactação, contrariando os resultados deste trabalho. Kettunen et al. (1998) verificaram maior valor da herdabilidade no primeiro controle, confirmando os achados do presente estudo.
Sikka & Taneja (1981), em vacas Sahiwal, e Albuquerque (1994), com vacas da raça Gir, verificaram aumento nos coeficientes de herdabilidade da produção parcial e produção parcial acumulada, respectivamente, até o terceiro controle e posterior decréscimo. Já Gadini (1985) notou tendência de diminuição da herdabilidade do primeiro ao quinto controle e posterior aumento até o décimo em rebanho da raça Gir.
Os valores obtidos para a correlação genética entre as PLDC com PL305, apresentados na Tabela 3, foram altos, variando de 0,84 a 1,00, ou seja, mais de 70% de proporção da variação genética (ra2) é comum a esses eventos biológicos. Os menores valores estimados foram para PLDC1 e PLDC10, sendo que em PLDC8 o valor foi igual à unidade. As PLDC seriam, então, ótimas indicadoras da PL305 e, seleção praticada nestas características proporcionará progresso na PL305, e vice-versa, pois são afetadas, em grande parte, pelos mesmos genes de ação aditiva.
Este fato, de valor próximo ou igual a 1, pode ser causado pelo limitado número de informações disponíveis neste estudo, pois o aplicativo MTDFREML tende a convergir os valores das estimativas de correlação genética para +1 ou -1 e para um máximo local (Van Vleck, 1992). Um maior conjunto de dados ou inclusão de fatores de variação não considerados no modelo, talvez, seja necessário, para obter estimativas com maior precisão (Silva, 1982). Auran (1976) e Machado (1997) também verificaram estimativas de correlação genética entre PLDC e PL305 igual a unidade.
Os valores estimados para estas correlações genéticas foram semelhantes aos relatados em outros trabalhos (Van Vleck & Henderson, 1961a; Wilmink,1987; Pander et al., 1992, Gadini, 1997; Ferreira, 1999), sendo os maiores valores encontrados no meio da lactação.
Menores valores estimados de correlação fenotípica foram encontrados também em PLDC1 e PLDC10. As correlações fenotípicas tiveram valores intermediários entre as genéticas e as residuais (Tabela 3).
As correlações residuais foram as mais baixas (Tabela 3), sendo que a correlação entre PLDC1, PLDC2, PLDC3 e PLDC10 com PLDC305 foram inferiores, indicando que os fatores ambientes que afetam as PLDC e PL305 não são os mesmos.
As correlações de ambiente permanente (Tabela 3) tiveram os maiores valores, sugerindo que existem fatores de ambiente comuns que afetam as diferentes lactações.
Utilizando os valores das estimativas de herdabilidade e correlações genéticas para o cálculo da eficiência relativa de seleção (ERS), foi constatado que se a seleção for baseada em PLDC2 a PLDC4 ocorrerá a mesma ou melhor resposta do que quando realizada na PL305 (Tabela 3). Ribas & Perez (1990) encontraram melhor ERS para o quinto e sexto controles. Com rebanho Gir, Albuquerque (1984) concluiu, com base na ERS, que a seleção para produções de leite acumuladas aos 90 e 120 dias de lactação poderá levar a melhor ganho genético para a produção total.
Assim, com intuito de se obter ganho genético na PL305, pode ser recomendado praticar a seleção indireta baseada nas PLDC2 a PLDC4, cujas avaliações podem, inclusive, ser mais precisas, de acordo com Trus & Buttazzoni (1990), Pander et al. (1992), Stanton et al. (1992), Van Tassel et al. (1992), Ptak & Schaeffer (1993), Reents et al. (1995), Swalve (1995), Wiggans & Goddard (1997) e Ferreira (1999), as quais são mais fáceis de serem obtidas que a produção total de leite, reduzindo custos e o tempo requerido para sua obtenção.
Por outro lado, animais com apenas uma medida de produção podem ser incluídos nas avaliações, o que permite agregar mais informações ao banco de dados e melhorar a precisão das estimativas da PL305, minimizando vícios por descartes de lactações incompletas ou não encerradas (Fimland, 1983; Ptak & Schaeffer, 1993).
Observando os resultados das análises efetuadas para estimar correlações genéticas entre as PLDC, apresentados na Tabela 4, verifica-se que as estimativas de correlações genéticas entre PLDC1 a PLDC3 com a PLDC10 não foram elevadas, tanto quanto as outras, correspondendo a apenas 41, 58 e 55% de variação comum devido aos genes aditivos (ra2).
Este fato nos induz a questionar qual seria o efeito da seleção, com base na produção de leite nesses controles, sobre a persistência da lactação, apesar de altamente correlacionadas com a PL305. Convém ressaltar, porém, o fato de que a correlação genética entre a PLDC10 e a PL305 foi a menor, com baixa eficiência relativa de seleção (Tabela 3).
Os resultados apresentados na Tabela 4 mostram que as correlações genéticas entre as PLDC2 a PLDC8 com a PLDC9 foram altas, indicando que mais de 70% da variação genética (ra2) nesta pode ser atribuída à influência das outras. As segundas, terceiras e quartas produções apresentaram, além disto, perfeita ERS com a PL305 (Tabela 3).
Outro fato é que a raça Gir submetida à seleção para leite não apresenta problema de persistência de lactação. A duração de lactação média observada para lactações em até 305 dias foi 273,72±48,95 dias, sendo que 70,80% das vacas apresentaram lactações acima de 9 meses (Tabela 5). Martinez et al. (1998) encontraram 81% das lactações de vacas da raça Gir participantes do teste de progênie com duração igual ou superior a oito meses.
Como a duração da lactação está estreitamente associada à produção total de leite, o que pode preocupar é utilizar as PLDC em animais de rebanhos Gir não selecionados para produção de leite, pois a comparação de produções de vacas com diferentes durações de lactações seria inadequado, como preditor do seu potencial produtivo para PL305.
As correlações genéticas entre as PLDC e PL305 foram altas, bem como as estimativas de herdabilidade de algumas PLDC foram iguais ou mais elevadas que aquelas da PL305, indicando que as PLDC podem ser usadas como critério de seleção, para substituir ou complementar as avaliações baseadas na PL305.
É viável a utilização da PLDC2 a PLDC4 como critério de avaliação dos animais, ocorrendo igual ou melhor eficiência relativa de seleção em relação à PL305, reduzindo o intervalo de gerações.
Embora extremamente sedutora a concepção da avaliação de animais com base nos primeiros controles leiteiros, recomendam-se novas pesquisas para determinar e aquilatar particularidades desse preceito, investigando o número ideal de controles por lactação e/ou múltiplas PLDC agregadas ao modelo de PL305.
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Ivan Luz LedicI, 2; Humberto TonhatiII, 3; Rui da Silva VernequeIII, 4; Lenira El FaroIV, 5; Mário Luiz MartinezIII, 4; Cláudio Nápolis CostaIII, 4; Jonas Carlos Campos PereiraV, 6; Leonardo de Oliveira FernandesV, 7; Lúcia Galvão de AlbuquerqueII, 3 - cnc8[arroba]cnpgl.embrapa.br
IPesquisador da EMBRAPA Gado de Leite, Caixa Postal 351, 38001-970, Uberaba, MG IIProfessor da FCAV/UNESP, Via Prof. Paulo Castellane s/n, 14884-900, Jaboticabal, SP IIIPesquisadores da EMBRAPA Gado de Leite, R. Eugênio do Nascimento 610, 36038-330, Juiz de Fora, MG IVPesquisadora do IZ, Av. Bandeirantes 2419, 14001-970, Ribeirão Preto, SP VProfessor da EV/UFMG, Av. Antônio Carlos 6627, 30123-970, Belo Horizonte, MG VIPesquisador da EPAMIG, Caixa Postal 351, 38001-970, Uberaba, MG
1 Parte da tese de Doutorado do primeiro autor apresentada à FCAV/UNESP de Jaboticabal. 2 Pesquisador da EMBRAPA Gado de Leite, Caixa Postal 351, 38001-970, Uberaba, MG. 3 Professor da FCAV/UNESP, Via Prof. Paulo Castellane s/n, 14884-900, Jaboticabal, SP. 4 Pesquisadores da EMBRAPA Gado de Leite, R. Eugênio do Nascimento 610, 36038-330, Juiz de Fora, MG. 5 Pesquisadora do IZ, Av. Bandeirantes 2419, 14001-970, Ribeirão Preto, SP. 6 Professor da EV/UFMG, Av. Antônio Carlos 6627, 30123-970, Belo Horizonte, MG. 7 Pesquisador da EPAMIG, Caixa Postal 351, 38001-970, Uberaba, MG.
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