Estructura y fisiología de las plantas

Organización del cuerpo de las
plantas

El cuerpo de una planta consta de un sistema radical y
un sistema aéreo.

• El sistema radical es normalmente
  subterráneo y tiene seis funciones: (1) ancla la
  planta al suelo; (2) absorbe agua y minerales disueltos en el
  suelo; (3) almacena productos excedentes de la
  fotosíntesis; (4) transporta agua, minerales,
  productos de la fotosíntesis y hormonas; (5) produce
  algunas hormonas; y (6) interactúa con hongos y
  microorganismos del suelo que proporcionan
  nutrimentos.

• El sistema aéreo suele estar sobre el
  suelo y consta de tallo vertical con hojas, yemas terminales
  y laterales (de donde salen ramas), y estructuras
  reproductivas (flores y frutos en las angiospermas). Las
  principales funciones del tallo son: fotosíntesis,
  transporte de materiales, reproducción y
  síntesis de hormonas.

El cuerpo de una planta se compone de dos clases
principales de células: meristemáticas y
diferenciadas.

Las células meristemáticas son
células no diferenciadas que efectúan
división celular mitótica. Las células
diferenciadas surgen de divisiones de las células
meristemáticas, se especializan para realizar funciones
específicas y por lo regular no se dividen.

Las células meristemáticas se encuentran
en meristemos apicales (puntas de raíces y yemas de
tallos) y en meristemos laterales (paredes de
raíces y tallo).

El crecimiento primario (aumento de longitud y
diferenciación de las partes) resulta de la
división y diferenciación de células de
meristemos apicales. El crecimiento secundario (aumento de
diámetro) es resultado de la división y
diferenciación de células de dos meristemos
laterales: cambium vascular y cambium de
corcho.

Tabla 1 Sistemas tisulares de las
angiospermas

Los tejidos
vegetales

El cuerpo de una planta consta de tres sistemas de
tejidos con diversas funciones.

El sistema de tejidos dérmicos forma la
cubierta exterior del cuerpo de la planta, y en hojas,
raíces y tallos primarios generalmente es una capa
monocelular de epidermis. Después del crecimiento
secundario, el tejido dérmico es una cubierta de
corcho que tiene varias capas. La epidermis secreta una
capa de cera, llamada cutícula, que reduce la
pérdida de agua. El intercambio gaseoso (dióxido de
carbono y oxígeno) entre el interior vegetal y la
atmósfera circundante ocurre a través de unas
aberturas, o estomas. El peridermo es un tejido
completo que cubre las partes leñosas de las plantas de
este tipo.

El sistema de tejidos fundamentales consiste en
varios tipos de células que intervienen en funciones de
fotosíntesis, sostén o almacenamiento. Constituye
la mayor parte de una planta joven durante el crecimiento
primario. Durante el crecimiento secundario de tallos y
raíces, el tejido fundamental es una parte cada vez
más pequeña del cuerpo vegetal. Los tejidos
fundamentales se clasifican en tres:

• Tejido parenquimatoso, formado por
  células con paredes celulares primarias delgadas; sus
  funciones son fotosíntesis, almacenamiento y
  secreción

• Tejido colenquimatoso, formado por
  células con paredes celulares primarias irregularmente
  engrosadas; da sostén estructural flexible

• Tejido esclerenquimatoso, formado por
  esclereidas (fibras) que tienen paredes celulares
  primarias y secundarias; estas células mueren en la
  madurez, pero dan sostén estructural.

El sistema de tejidos vasculares conduce
materiales por el cuerpo de la planta, da resistencia y
sostén. Hay dos clases de tejido vascular.

• El xilema transporta agua y minerales
  disueltos de las raíces al tallo; las células
  conductoras del xilema son las traqueidas y los
  elementos de vaso.

• El floema transporta agua, azúcares,
  aminoácidos y hormonas a todo el cuerpo de la planta;
  los miembros de tubo criboso son las células
  que conducen el floema.

Raíces y
nutrición mineral

Existen dos sistemas radicales: (1) un sistema de
raíz primaria persistente que consiste en una
raíz principal de la que se extienden muchas raíces
laterales más pequeñas; (2) un sistema de
raíces fibrosas que tiene algunas o muchas
raíces adventicias del mismo tamaño que se
desarrollan a partir del extremo del tallo; de estas
raíces adventicias se originan raíces laterales
más pequeñas. El crecimiento primario de las
raíces produce una estructura que consta de una epidermis
exterior, un cilindro vascular interno con tejidos fundamentales
(córtex y, en determinadas raíces
médula), y tejidos conductores (xilema y
floema).

Las células de la epidermis protegen la
raíz y ayudan a la absorción de agua y minerales
del suelo. La punta de la raíz está cubierta por la
cofia o caliptra, una capa que protege el delicado
meristemo apical orienta la raíz de modo que crezca
hacia abajo (geotropismo). Los pelos radiculares
son proyecciones de las células epidérmicas que
incrementan el área superficial para
absorción.

El córtex consiste en células
corticales que almacenan azúcares excedentes (casi siempre
en forma de almidón) producidos por la
fotosíntesis. El agua y minerales disueltos avanzan por el
córtex por una de dos rutas: el apoplasto (a lo
largo de las paredes celulares, porosas e interconectadas) o el
simplasto (desde el citoplasma de una célula al de
la siguiente a través de plasmodesmos).

La capa más interna de células corticales
es la endodermis, que controla el movimiento de agua y
minerales del suelo hacia el cilindro vascular. Este
último contiene los tejidos conductores, el xilema
transporta agua y minerales disueltos, y el floema transporta
azúcar disuelto. Las células de la endodermis
tienen una banda de Caspari alrededor de sus paredes
radial y transversales, que es impermeable al agua y minerales
disueltos.

Tallo y soporte
en las plantas

El crecimiento primario de los tallos de
dicotiledóneas produce una estructura que consiste en: (1)
epidermis exterior impermeable cubierta con una cutícula,
(2) células de sostén y fotosintéticas en la
corteza bajo la epidermis, (3) tejidos vasculares de xilema y
floema, (4) células corticales de sostén y
almacenamiento en la médula al centro.

Las yemas son partes aéreas embrionarias
(en desarrollo) y se encuentran en los nodos (nudos) de la
superficie del tallo; la región entre dos nodos sucesivos
es un internodo. Una yema está cubierta y protegida
por escamas geminales. Las yemas pueden ser
terminales, cuando se localizan en la punta de los tallos,
haciendo que crezcan hacia arriba, en busca de luz
(fototropismo), o laterales (yemas axilares) cuando
se encuentran en las axilas foliares. En las condiciones
hormonales apropiadas, una yema lateral puede brotar para formar
una rama.

El crecimiento secundario de los tallos es resultado de
divisiones celulares en el cambium vascular y el cambium de
corcho. El cambium vascular produce xilema secundario y
floema secundario, e incrementa el diámetro del tallo. El
cambium de corcho produce peridermo, que consiste en
parénquima corchoso hacia el interior y células
impermeables de corcho hacia el exterior. Las lenticelas
son hinchazones porosas de las células del corcho en
tallos de plantas leñosas que permiten la difusión
del oxígeno hacia el interior. Las paredes celulares de
plantas, sobre todo leñosas, presentan una sustancia, la
lignina, que confiere rigidez y resistencia a los
tejidos.

De acuerdo a la forma de crecimiento, los tallos pueden
ser de varias clases: monopódicos, un tallo central
del que nacen ramas (casi todos los árboles);
simpódico, no hay tallo principal y se presentan
ramas de similar calibre (varios arbustos); acaule, la
planta presenta un tallo muy corto (ejemplo, el llantén);
cálamo, la planta presenta un tallo herbáceo
(en general, las hierbas de porte bajo); estípite,
tallo recto, leñoso con nudos y sin ramas (las
palmeras).

Hojas, los
colectores solares

Las hojas son los principales órganos
fotosintéticos de las plantas. Consisten en un
limbo plano y ancho, y un pecíolo en forma
de pedúnculo que las sostiene a la rama; algunas tienen
prolongaciones pequeñas con forma de hoja a partir de la
base denominadas estípulas. El limbo consiste en
una epidermis impermeable que rodea las células del
mesófílo, las cuales contienen cloroplastos
y efectúan fotosíntesis, y a haces vasculares de
xilema y floema, que transportan agua, minerales y productos de
la fotosíntesis entre la hoja y el resto de la
planta.

La epidermis está perforada por poros de
células ajustables (estomas) que se abren o cierran
regulando así el intercambio de gases y agua. La
cutícula, cerosa, recubre la epidermis, lo que permite que
la planta sobreviva en condiciones de sequía.

Los estomas generalmente se abren en el día y se
cierran por la noche. Varios factores influyen en esta apertura y
cierre, como luz y oscuridad, concentración de CO2 y
estrés hídrico. La pérdida de vapor de agua
a través de los estomas se denomina
transpiración.

El mesófilo tiene espacios aéreos que
permiten la rápida difusión del CO2 y el agua hacia
adentro, y del oxígeno hacia fuera.

Las venas foliares (nervaduras) tienen xilema
para conducir agua y minerales esenciales para la hoja, y floema
para llevar de la hoja al resto de la planta el azúcar
producido por fotosíntesis.

Las hojas pueden ser simples (un solo limbo) o
compuestas (varios limbos, llamados foliolos). La
disposición de las hojas en el tallo puede ser
alternada (una hoja por nodo), opuesta (dos hojas
por nodo) o verticilada (tres o más hojas por
nodo). Las hojas tienen venación paralela (las
nervaduras corren paralelas entre sí) o reticulada
(las nervaduras se ramifican formando una red). Esta
última puede ser palmeada (varias nervaduras radian
de un punto) o pinnada (las nervaduras parten de toda la
longitud de una vena principal).

Obtención
de los nutrimentos

El suelo está formado por minerales
inorgánicos, materia orgánica, organismos vivos,
aire y agua. Las plantas requieren 16 elementos esenciales para
el crecimiento normal. Nueve elementos son
macronutrimentos: carbono, oxígeno,
hidrógeno, nitrógeno, potasio, fósforo,
azufre, magnesio y calcio. Siete elementos son
micronutrimentos: hierro, boro, manganeso, cobre, zinc,
molibdeno y cloro.

Los minerales se toman del agua del suelo por
transporte activo en los pelos radiculares, se difunden al
interior de la raíz a través de plasmodesmos hasta
llegar al periciclo, junto al cilindro vascular.
Ahí, se les transporta activamente al espacio extracelular
del cilindro vascular, de donde pasan por difusión a las
traqueidas y elementos de los vasos del xilema.

Muchas plantas tienen hongos asociados a sus
raíces (micorrizas) que les ayudan a absorber
nutrimentos del suelo. El nitrógeno sólo puede
absorberse como amonio o nitrato, formas que son escasas en casi
todos los suelos. Las leguminosas (fréjol, soya,
maní, habichuelas y similares) han desarrollado una
relación de cooperación con bacterias fijadoras
de nitrógeno que invaden las raíces, formando
unas hinchazones denominadas nódulos. La planta
proporciona azúcares a las bacterias y éstas
utilizan parte de la energía de esos azúcares para
convertir nitrógeno atmosférico (N2) en amonio
(NH4), que luego la planta absorbe.

Obtención
y transporte de agua y minerales

La teoría de
cohesión-tensión explica la función
ascendente del xilema, incluso en las plantas más
altas.

La cohesión entre las moléculas de
agua debida a puentes de hidrógeno mantiene unidas esas
moléculas dentro de los tubos del xilema casi como si
fuera una cadena sólida.

A medida que se evaporan moléculas de agua de las
hojas durante la transpiración, los puentes de
hidrógeno tiran de otras moléculas y las suben por
el xilema para reponer la pérdida. Este movimiento se
transmite por el xilema hasta la raíz, donde la
pérdida de agua del cilindro vascular promueve el
movimiento de agua del suelo a través de la endodermis por
ósmosis.

Puesto que las células de la epidermis y la
corteza de la raíz no están apretadas y tienen
paredes porosas, el agua del suelo dispone de un camino
ininterrumpido a través de las capas exteriores de la
raíz hasta la capa impermeable de la banda de
Caspari entre las células
endodérmicas.

Tanto la captación de minerales como el
movimiento ascendente de agua por el xilema, impulsado por la
transpiración, contribuyen a un gradiente de
concentración del agua entre ambos lados de las
células endodérmicas, siendo mayor la
concentración de moléculas de agua libre en el
espacio extracelular exterior que en el espacio extracelular
interior. Por ello, el agua cruza por ósmosis las
membranas plasmáticas de las células
endodérmicas e ingresa en el espacio extracelular del
cilindro vascular. El gradiente de presión
hidrostática creado por la pérdida de agua por
transpiración es la fuerza primaria que introduce agua en
la raíz.

Transporte de
azúcares

La teoría de flujo-presión explica
el transporte ascendente y descendente de azúcar en el
floema.

El azúcar es cargado activamente (para lo cual se
requiere ATP) en los tubos cribosos.

Las partes de la planta que sintetizan azúcar
(las hojas, por ejemplo) exportan azúcar al tubo criboso.
El aumento en la concentración de azúcar hace que
entre agua por ósmosis, lo que eleva la presión
hidrostática en esa parte del floema.

El azúcar es descargado tanto de manera
activa (lo que requiere ATP) como pasiva (que no
requiere ATP) de los tubos cribosos.

Las partes de la planta que consumen azúcar (los
frutos, por ejemplo) sacan azúcar del tubo criboso. La
pérdida de azúcar causa pérdida de agua por
ósmosis y reduce la presión
hidrostática.

El agua y el azúcar disuelto se mueven por flujo
en masa dentro del tubo criboso, de las zonas de presión
alta a las de presión baja.

Autor:

AllanAlvarado Aguayo MSc