La Célula y sus componentes

Introducción

Una célula (del latín cellula, diminutivo
de cella, "hueco") es la unidad morfológica y funcional de
todo ser vivo. De hecho, la célula es el elemento de menor
tamaño que puede considerarse vivo. De este modo, puede
clasificarse a los organismos vivos según el número
de células que posean: si sólo tienen una, se les
denomina unicelulares (como pueden ser los protozoos o las
bacterias, organismos microscópicos); si poseen
más, se les llama pluricelulares. En estos últimos
el número de células es variable: de unos pocos
cientos, como en algunos nematodos, a cientos de billones, como
en el caso del ser humano. Las células suelen poseer un
tamaño de 10 &µm y una masa de 1 ng, si bien
existen células mucho mayores.

La teoría celular, propuesta en 1839 por Matthias
Jakob Schleiden y Theodor Schwann, postula que todos los
organismos están compuestos por células, y que
todas las células derivan de otras precedentes. De este
modo, todas las funciones vitales emanan de la maquinaria celular
y de la interacción entre células adyacentes;
además, la tenencia de la información
genética, base de la herencia, en su ADN permite la
transmisión de aquella de generación en
generación.

La aparición del primer organismo vivo sobre la
Tierra suele asociarse al nacimiento de la primera célula.
Si bien existen muchas hipótesis que especulan cómo
ocurrió, usualmente se describe que el proceso se
inició gracias a la transformación de
moléculas inorgánicas en orgánicas bajo unas
condiciones ambientales adecuadas; tras esto, dichas
biomoléculas se asociaron dando lugar a entes complejos
capaces de autorreplicarse. Existen posibles evidencias
fósiles de estructuras celulares en rocas datadas en torno
a 4 o 3,5 miles de millones de años (giga-años o
Ga.). Se han encontrado evidencias muy fuertes de formas de vida
unicelulares fosilizadas en microestructuras en rocas de
Australia Occidental, con una antigüedad de 3,4 Ga. Se
trataría de los fósiles de células
más antiguos encontrados hasta la fecha. Evidencias
adicionales muestran que su metabolismo sería anaerobio y
basado en el sulfuro.

Las primeras aproximaciones al estudio de la
célula surgieron en el siglo XVII; tras el desarrollo a
finales del siglo XVI de los primeros microscopios. Estos
permitieron realizar numerosas observaciones, que condujeron en
apenas doscientos años a un conocimiento
morfológico relativamente aceptable.

La
célula

Se define a la célula como la unidad
morfológica y funcional de todo ser vivo. De hecho, la
célula es el elemento de menor tamaño que puede
considerarse vivo. Como tal posee una membrana de
fosfolípidos con permeabilidad selectiva que mantiene un
medio interno altamente ordenado y diferenciado del medio externo
en cuanto a su composición, sujeta a control
homeostático, la cual consiste en biomoléculas y
algunos metales y electrolitos. La estructura se automantiene
activamente mediante el metabolismo, asegurándose la
coordinación de todos los elementos celulares y su
perpetuación por replicación a través de un
genoma codificado por ácidos nucleícos. La parte de
la biología que se ocupa de ella es la
citología.

Las células son los módulos
básicos de todos los tejidos y los órganos de los
seres humanos y de todos los otros organismos. Aparecieron hace
3500 millones de año.

Las células, como sistemas termodinámicos
complejos, poseen una serie de elementos estructurales y
funcionales comunes que posibilitan su supervivencia; no
obstante, los distintos tipos celulares presentan modificaciones
de estas características comunes que permiten su
especialización funcional y, por ello, la ganancia de
complejidad. De este modo, las células permanecen
altamente organizadas a costa de incrementar la entropía
del entorno, uno de los requisitos de la vida.

Descubrimiento

A continuación se enumera una breve
cronología de tales descubrimientos:

• 1665: Robert Hooke publicó los resultados de
  sus observaciones sobre tejidos vegetales, como el corcho,
  realizadas con un microscopio de 50 aumentos construido por
  él mismo. Este investigador fue el primero que, al ver
  en esos tejidos unidades que se repetían a modo de
  celdillas de un panal, las bautizó como elementos de
  repetición, «células» (del
  latín cellulae, celdillas). Pero Hooke sólo
  pudo observar células muertas por lo que no pudo
  describir las estructuras de su interior.

• Década de 1670: Anton van Leeuwenhoek,
  observó diversas células eucariotas (como
  protozoos y espermatozoides) y procariotas
  (bacterias).

• 1745: John Needham describió la presencia de
  «animálculos» o «infusorios»;
  se trataba de organismos unicelulares. Dibujo de la
  estructura del corcho observado por Robert Hooke bajo su
  microscopio y tal como aparece publicado en
  Micrographia.

• Década de 1830: Theodor Schwann
  estudió la célula animal; junto con Matthias
  Schleiden postularon que las células son las unidades
  elementales en la formación de las plantas y animales,
  y que son la base fundamental del proceso vital.

• 1831: Robert Brown describió el núcleo
  celular.

• 1839: Purkinje observó el citoplasma
  celular.

• 1850: Rudolf Virchow postuló que todas las
  células provienen de otras células.

• 1857: Kölliker identificó las
  mitocondrias.

• 1860: Pasteur realizó multitud de estudios
  sobre el metabolismo de levaduras y sobre la
  asepsia.

• 1880: August Weismann descubrió que las
  células actuales comparten similitud estructural y
  molecular con células de tiempos remotos.

• 1931: Ernst Ruska construyó el primer
  microscopio electrónico de transmisión en la
  Universidad de Berlín. Cuatro años más
  tarde, obtuvo un poder de resolución doble a la del
  microscopio óptico.

• 1981: Lynn Margulis publica su hipótesis
  sobre la endosimbiosis serial, que explica el origen de la
  célula eucariota.

Teoría
celular

En 1830 se disponía ya de microscopios con una
óptica más avanzada, lo que permitió a
investigadores Theodor Schwann y Matthias Schleiden definir los
postulados de la teoría celular, la cual afirma, entre
otras cosas:

• Que la célula es una unidad
  morfológica de todo ser vivo: es decir, que en los
  seres vivos todo está formado por células o por
  sus productos de secreción.

• Este primer postulado sería completado por
  Rudolf Virchow con la afirmación Omnis cellula ex
  cellula, la cual indica que toda célula deriva de una
  célula precedente (biogénesis). En otras
  palabras, este postulado constituye la refutación de
  la teoría de generación espontánea o ex
  novo, que hipotetizaba la posibilidad de que se generara vida
  a partir de elementos inanimados.

• Un tercer postulado de la teoría celular
  indica que las funciones vitales de los organismos ocurren
  dentro de las células, o en su entorno inmediato, y
  son controladas por sustancias que ellas secretan. Cada
  célula es un sistema abierto, que intercambia materia
  y energía con su medio. En una célula ocurren
  todas las funciones vitales, de manera que basta una sola de
  ellas para tener un ser vivo (que será un ser vivo
  unicelular). Así pues, la célula es la unidad
  fisiológica de la vida.

• Finalmente, el cuarto postulado de la teoría
  celular expresa que cada célula contiene toda la
  información hereditaria necesaria para el control de
  su propio ciclo y del desarrollo y el funcionamiento de un
  organismo de su especie, así como para la
  transmisión de esa información a la siguiente
  generación celular.

Características estructurales

• Individualidad: Todas las células están
  rodeadas de una envoltura (que puede ser una bicapa
  lipídica desnuda, en células animales; una
  pared de polisacárido, en hongos y vegetales; una
  membrana externa y otros elementos que definen una pared
  compleja, en bacterias Gram negativas; una pared de
  peptidoglicano, en bacterias Gram positivas; o una pared de
  variada composición, en arqueas)8 que las separa y
  comunica con el exterior, que controla los movimientos
  celulares y que mantiene el potencial de membrana.
• Contienen un medio interno acuoso, el citosol, que forma
  la mayor parte del volumen celular y en el que están
  inmersos los orgánulos celulares.
• Poseen material genético en forma de ADN, el
  material hereditario de los genes y que contiene las
  instrucciones para el funcionamiento celular, así como
  ARN, a fin de que el primero se exprese.
• Tienen enzimas y otras proteínas, que sustentan,
  junto con otras biomoléculas, un metabolismo
  activo.

La existencia de polímeros como la
celulosa en la pared vegetal permite sustentar la
estructura celular empleando un armazón
externo.

Características funcionales

Las células vivas son un sistema bioquímico
complejo. Las características que permiten diferenciar las
células de los sistemas químicos no vivos son:

• Nutrición. Las células toman
  sustancias del medio, las transforman de una forma a otra,
  liberan energía y eliminan productos de desecho,
  mediante el metabolismo.
• Crecimiento y multiplicación. Las
  células son capaces de dirigir su propia
  síntesis. A consecuencia de los procesos
  nutricionales, una célula crece y se divide, formando
  dos células, en una célula idéntica a la
  célula original, mediante la división
  celular.
• Diferenciación. Muchas células
  pueden sufrir cambios de forma o función en un proceso
  llamado diferenciación celular. Cuando una
  célula se diferencia, se forman algunas sustancias o
  estructuras que no estaban previamente formadas y otras que
  lo estaban dejan de formarse. La diferenciación es a
  menudo parte del ciclo celular en que las células
  forman estructuras especializadas relacionadas con la
  reproducción, la dispersión o la
  supervivencia.
• Señalización. Las células
  responden a estímulos químicos y físicos
  tanto del medio externo como de su interior y, en el caso de
  células móviles, hacia determinados
  estímulos ambientales o en dirección opuesta
  mediante un proceso que se denomina quimiotaxis.
  Además, frecuentemente las células pueden
  interaccionar o comunicar con otras células,
  generalmente por medio de señales o mensajeros
  químicos, como hormonas, neurotransmisores, factores
  de crecimiento en seres pluricelulares en complicados
  procesos de comunicación celular y transducción
  de señales.
• Evolución. A diferencia de las estructuras
  inanimadas, los organismos unicelulares y pluricelulares
  evolucionan. Esto significa que hay cambios hereditarios (que
  ocurren a baja frecuencia en todas las células de modo
  regular) que pueden influir en la adaptación global de
  la célula o del organismo superior de modo positivo o
  negativo. El resultado de la evolución es la
  selección de aquellos organismos mejor adaptados a
  vivir en un medio particular.

.

Las enzimas, un tipo de
proteínas implicadas en el metabolismo celular

Tipos de células

• 1. Células procariotas

• 2. Células eucariotas

Células
procariotas:

Las células procariotas son pequeñas y
menos complejas que las eucariotas. Contienen ribosomas pero
carecen de sistemas de endomembranas (esto es, orgánulos
delimitados por membranas biológicas, como puede ser el
núcleo celular). Por ello poseen el material
genético en el citosol. Sin embargo, existen excepciones:
algunas bacterias fotosintéticas poseen sistemas de
membranas internos. También en el Filo Planctomycetes
existen organismos como Pirellula que rodean su material
genético mediante una membrana intracitoplasmática
y Gemmata obscuriglobus que lo rodea con doble membrana. Esta
última posee además otros compartimentos internos
de membrana, posiblemente conectados con la membrana externa del
nucleoide y con la membrana nuclear, que no posee
peptidoglucano.

Por lo general podría decirse que los procariotas
carecen de citoesqueleto. Sin embargo se ha observado que algunas
bacterias, como Bacillus subtilis, poseen proteínas tales
como MreB y mbl que actúan de un modo similar a la actina
y son importantes en la morfología celular. De gran
diversidad, los procariotas sustentan un metabolismo
extraordinariamente complejo, en algunos casos exclusivos de
ciertos taxa, como algunos grupos de bacterias, lo que incide en
su versatilidad ecológica. Los procariotas se clasifican,
según Carl Woese, en arqueas y bacterias.

Arqueas

Bacterias

Células
eucariotas

La célula eucariota posee compartimentos internos
delimitados por membranas. Entre éstos se encuentra el
núcleo, delimitado por una doble unidad de membrana, en
cuyo interior se encuentra el material genético o ADN que
contiene la información necesaria para que la
célula pueda llevar a cabo todas las tareas para su
supervivencia y reproducción. Entre el núcleo y la
membrana plasmática se encuentra el citosol, un gel acuoso
que contiene numerosas moléculas que intervienen en
funciones estructurales, metabólicas, en la homeostasis,
en la señalización. Cabe destacar los ribosomas
para la producción de proteínas, el citoesqueleto
para la organización interna de la célula y para su
movilidad, numerosos enzimas y cofactores para el metabolismo y
muchas otras moléculas más. En el citosol
también se encuentran los orgánulos, que son
compartimentos rodeados por membrana que llevan a cabo funciones
como la digestión, respiración,
fotosíntesis, metabolismo, transporte intracelular,
secreción, producción de energía,
almacenamiento, etcétera. Las mitocondrias, los
cloroplastos, los peroxisomas, los lisosomas, el retículo
endoplasmático, o las vacuolas, entre otros, son
orgánulos. El citoplasma es el citosol más los
orgánulos que contiene.

Estas se encuentras de manera tradicional dividida en
dos tipos células animal y vegetal.

Esquema de los principales componentes de
una célula animal. Esquema de los principales componentes de una
célula vegetal.

Diagrama de una célula animal,
a la izquierda (1. Nucléolo, 2. Núcleo,
3. Ribosoma, 4. Vesícula,
5. Retículo endoplasmático rugoso,
6. Aparato de Golgi,
7. Citoesqueleto (microtúbulos),
8. Retículo endoplasmático liso,
9. Mitocondria, 10. Vacuola, 11. Citoplasma,
12. Lisosoma. 13.Centríolos.).

Estructura de la célula

Membrana
Celular

No solo es el límite entre la célula o su
entorno sino que también media al contacto y al
intercambio entre el citoplasma de una célula y su medio
circundante a través de estructuras de transporte.

Las membranas celulares son estructuras muy importantes para
las células, ya que funcionan como una barrera entre los
componentes de la célula y el medio ambiente exterior. La
membrana celular no sólo es responsable de crear un muro
entre el interior y exterior de la célula, sino que
también debe actuar como un umbral a través del
cual las moléculas de selección pueden entrar y
salir de la celuda cuando sea necesario. La membrana celular es
lo que define a la célula y mantiene sus componentes por
separado a partir de células u organismos fuera. La
membrana celular está compuesta por una doble capa de
células de grasa llamado una bicapa lipídica en la
que las proteínas de membrana están integradas. La
estructura de la bicapa lipídica impide el libre paso de
la mayoría de las moléculas dentro y fuera de la
célula.

• a. Bicapa lipídica: La estructura de
  la bicapa lipídica, explica su función como
  barrera. Los lípidos son grasas, como el
  petróleo, que son insolubles en agua. Hay dos
  importantes regiones de un lípido que proporcionan la
  estructura de la bicapa lipídica. Cada molécula
  lipídica contiene una región
  hidrofílica, también llamada región de
  la cabeza polar, e hidrofóbicos, o región de la
  cola no polar. La región hidrofílica se siente
  atraído por las condiciones del agua acuosa, mientras
  que la región hidrofóbica es repelido por estas
  condiciones. Dado que una molécula lipídica
  contiene regiones que son polares y no polares, se llaman
  moléculas anfipáticas. La clase más
  abundante de moléculas de lípidos en las
  membranas celulares es el fosfolípido. Grupo de la
  molécula de fosfolípidos en la cabeza polar
  contiene un grupo fosfato. También tiene dos grupos no
  polares de ácido graso de cadena como la cola. La cola
  de ácido graso se compone de una cadena de carbonos e
  hidrógenos. Cuenta con una torcedura en una de las
  cadenas debido a su estructura de doble enlace. Otra
  propiedad importante de la bicapa lipídica es su
  fluidez, la cual permite que estas estructuras de movilidad
  dentro de la bicapa lipídica. Esta fluidez es de
  importancia biológica, que influyen en el transporte
  de membrana. La fluidez depende tanto de la estructura
  específica de las cadenas de ácidos grasos y la
  temperatura (aumenta la fluidez a bajas temperaturas).
  Estructuralmente, la bicapa lipídica es
  asimétrica: la composición de lípidos y
  proteínas en cada una de las dos capas es
  diferente.

• b. Proteínas de la membrana:
  Además de la bicapa lipídica, la membrana de la
  célula también contiene una serie de
  proteínas. Ya hemos mencionado la presencia de ciertas
  proteínas en la membrana celular. Mientras que la
  bicapa lipídica aporta la estructura de la membrana
  celular, las proteínas de membrana permiten muchas de
  las interacciones que ocurren entre las células. Como
  ya comentamos en el apartado anterior , las proteínas
  de membrana son libres de moverse dentro de la bicapa
  lipídica, como resultado de su fluidez. Aunque esto es
  cierto para la mayoría de las proteínas,
  también puede limitarse a ciertas áreas de la
  bicapa con las enzimas. Las proteínas de membrana
  realizar diversas funciones, y esta diversidad se refleja en
  los tipos muy diferentes de las proteínas asociadas
  con la bicapa lipídica.

Clasificaciones de proteínas de membrana

Las proteínas se suele dividir en las clasificaciones
más pequeña de las proteínas integrales,
proteínas periféricas, proteínas y
lípidos de ruedas.

• Las proteínas integrales: Proteínas
  integrales están incrustadas en la bicapa
  lipídica. No se puede quitar fácilmente de la
  membrana celular sin el uso de detergentes que destruyen la
  bicapa lipídica. Proteínas integrales de flotar
  libremente y no dentro de la bicapa, al igual que los
  océanos en el mar. Además, las proteínas
  integrales son generalmente proteínas transmembrana,
  que se extiende a través de la bicapa lipídica
  de manera que un contacto final en el interior de la
  célula y los otros detalles del exterior. El tramo de
  la proteína integral, en el interior
  hidrofóbico de la bicapa es hidrofóbica,
  compuesto por no-polar aminoácidos. Al igual que la
  bicapa lipídica, los extremos expuestos de la
  proteína integral son hidrófilas. Cuando una
  proteína atraviesa la bicapa lipídica que
  adopta una configuración de hélice alfa.
  Proteínas transmembrana puede cruzar la bicapa
  lipídica o varias veces. El primero se conoce como una
  sola pasada las proteínas y la tarde como de
  múltiples pasadas las proteínas. Como resultado
  de su estructura, las proteínas transmembrana son la
  única clase de proteínas que pueden realizar
  funciones tanto dentro como fuera de la célula.
• Las proteínas periféricas: Las
  proteínas periféricas se unen a la parte
  exterior de la bicapa lipídica. Son fácilmente
  separables de la bicapa lipídica, pueden ser removidos
  sin dañar la bicapa de ninguna manera. Las
  proteínas periféricas son menos móviles
  dentro de la bicapa lipídica.
• Lípidos, proteínas Límite:
  Lípidos, las proteínas se encuentran obligados
  por completo dentro de los límites de la bicapa
  lipídica.

• c. Cadena de oligosacáridos: muchas
  proteínas de la membrana poseen cadenas de
  oligosacaridos que sobresalen en el espacio extracelular. Si
  la porción de carbohidrato de la molécula es
  menos que la porción proteica la molécula se
  designa glucoproteína; si la porción de
  carbohidrato es mayor que la proteína de la
  molécula se designa proteoglucano. Los
  oligosacáridos son moléculas constituidas por
  la unión de dos a nueve monosacáridos
  cíclicos, mediante enlaces de tipo glucosídico.
  El enlace glucosídico es un enlace covalente que se
  establece entre grupos alcohol de dos monosacáridos,
  con desprendimiento de una molécula de agua.

• d. Diferenciaciones de la superficie
  celular: Es muy frecuente que la superficie de las
  células epiteliales, este modificada para
  desempeñar funciones especializadas. Estas
  modificaciones obedecen a 2 razones fundamentales:1.- La
  principal adaptación es la derivada de la necesidad de
  aumentar la superficie, que en diferentes tipos celulares se
  traduce en la presencia de microvellosidades, pliegues
  basales y placas de membrana.2.- La necesidad de mover
  sustancias por encima de la superficie se consigue gracias a
  la existencia de proyecciones celulares móviles,
  denominadas cilios.

• Microvellosidades: Son proyecciones
  digitiformes de la superficie celular, aunque en la
  mayoría de los epitelios se pueden observar
  pequeñas vellosidades, estando muy desarrolladas en
  células con funciones o especializaciones absorbentes
  del intestino delgado. Las formas se mantienen gracias a la
  existencia de un haz central de filamentos de actina que
  recorre cada vellosidad y que además están
  fijados a la corteza de actina. En las células
  epiteliales del intestino delgado, este haz central,
  también se encuentra fijado a la red de actina de las
  uniones adherentes que se establecen entre las células
  adyacentes. La membrana celular que recubre las
  microvellosidades contiene glicoproteinas y enzimas
  específicas de la superficie celular, implicadas en
  los procesos de absorción. Dicha membrana se observa
  al M.E como una cubierta borrosa.

• Los estereocilios: son variaciones de las
  microvellosidades, pero mucho más largas, y a pesar de
  su nombre no tienen nada que ver con los cilios. Se
  encuentran en células epiteliales que revisten los
  epidídimos y son los sensores de las células
  ciliadas cocleares.

• pliegues basales: Son invaginaciones
  profundas de la superficie basal de las células. Son
  especialmente prominentes en células implicadas en el
  transporte de fluidos o iones y con gran frecuencia
  están asociados con altas concentraciones de
  mitocondrias, que son las encargadas de proporcionar
  energía para dicho transporte. La presencia de
  pliegues basales y mitocondrias confiere un aspecto estriado
  al citoplasma basal dando lugar al termino de clas
  epiteliales estriadas.

• placas basales: Son zonas rígidas de
  la membrana apical que sólo se observan en el tracto
  urinario. Pueden quedar replegadas en el interior de la
  célula cuando la vejiga urinaria está
  vacía y desplegarse para incrementar la superficie
  luminal de la célula, cuando esta está
  llena.

• Cilios: Son proyecciones en forma de pelos de
  0.25 micras de diámetro que se observan en la
  superficie de ciertas células especializadas y cuya
  función es la de impulsar fluidos sobre la superficie
  celular o la de conferir movilidad a la célula. Cada
  cilio es una extensión sumamente especializada del
  citoesqueleto y está compuesta por una estructura
  organizada de microtúbulos (axonema). Estos
  microtúbulos están asociados a otras
  proteínas para producir un movimiento de los
  filamentos que precisa de energía y cuyo resultado es
  de batir de un lado para otro. Los túbulos forman 9
  dobletes externos o periféricos y poseen unos brazos
  de dineina que dispuestos cada 24 nm, interaccionan con los
  dobletes adyacentes, para generar el movimiento ondulante del
  cilio. Otra proteína, la nexina, establece enlaces mas
  espaciados (86 nm) entre los microtúbulos,
  estabilizandolos en su posición.De cada uno de los 9
  dobletes externos, surgen a intervalos de 29 nm, unas
  estructuras a modo de radios, que se proyectan hacia el par
  central de túbulos. Las proyecciones de la vaina
  central se encuentran cada 14 nm, y se cree que están
  implicados en la regulación del patrón de
  batido ciliar.

• e.  Mecanismos de endocitosis: La
  incorporación de sustancias externas por parte de las
  células animales es esencial para su supervivencia
  puesto que son heterótrofas. Ya vimos que algunas
  moléculas salvan la barrera que supone la membrana
  plasmática mediante difusión o a través
  de canales, mediante transportadores o por bombas (Transporte
  a través de membrana). Sin embargo, hay una manera de
  incorporar grandes cantidades de moléculas al interior
  de la célula de una sola vez: endocitosis o
  incorporación de moléculas englobadas en
  vesículas. De la misma manera que hay un viaje de ida
  y fusión de vesículas con la membrana
  plasmática existe un proceso de formación de
  vesículas en la membrana plasmática, las cuales
  se fusionan posteriormente con compartimentos internos,
  principalmente con los endosomas. En esta
  incorporación masiva, las moléculas
  extracelulares pueden entrar al interior de la
  vesícula de forma inespecífica, en
  solución, o de forma específica unidas a
  receptores de membrana. El término pinocitosis se
  refiere a este tipo de endocitosis inespecífica de
  moléculas disueltas. Agrupados asi:
  Vesículas recubiertas de clatrina: Es el
  principal mecanismo por el que se incorporan proteínas
  integrales y lípidos de la membrana plasmática,
  así como macromoléculas extracelulares que
  generalmente no exceden los 156 nm, incluyendo algunos virus.
  Caveolas. Se describieron hace unos 50 años por
  P. Palade gracias imágenes de microscopía
  electrónica. Son unos pequeñas invaginaciones
  en la membrana plasmática (45-80 nm) presentes en la
  mayoría de las células eucariotas que
  posteriormente se transforman en vesículas. Su
  membrana se caracteriza por poseer una proteína
  llamada caveolina, además de proteínas
  periféricas ancladas a glicosilfosfatidil-inositoles,
  esfingolípidos (esfingomielina y
  glicoesfingolípidos) y colesterol. La propia
  existencia de caveolina hace que las células formen
  caveolas. Hay de 100 a 200 moléculas de caveolina por
  caveola y existen diferentes tipos en una sola caveola.
  Macropinocitosis. Es un proceso mediante el cual se
  incorporan grandes cantidades de fluido extracelular. En la
  superficie celular se crean evaginaciones a modo de ola cuyo
  frente cae sobre la membrana plasmática y se fusiona
  con ella formando una gran vesícula interna o
  macropinosoma. Fagocitosis. Es un tipo especial de
  endocitosis que consiste en la incorporación de
  partículas de gran tamaño como son bacterias,
  restos celulares o virus. Este mecanismo lo llevan a cabo
  células especializadas como son los macrófagos,
  neutrófilos y las células dendríticas.
  Un ejemplo claro son los macrófagos que fagocitan a
  los complejos formados por inmunoglobulinas unidas a otras
  partículas que pueden ser virus o bacterias.
  También son los encargados de eliminar miles de
  glóbulos rojos al día. Los protozoos utilizan
  este mecanismo para alimentarse.

• f. Moléculas de adhesión celular y
  contactos celulares: Las moléculas de
  adhesión son receptores funcionales que se expresan en
  la membrana celular y participan activamente en
  múltiples fenómenos fisiológicos y
  patológicos, como son: la organización de las
  células animales durante el desarrollo embrionario
  mediante su diferenciación, migración y
  localización en órganos y tejidos; en los
  fenómenos de la hemostasia, como la agregación
  plaquetaria y la formación de trombos; en la
  reparación tisular y la cicatrización de las
  heridas; en la diseminación tumoral o
  metástasis, y desempeñan un papel fundamental
  en la migración y activación de los leucocitos
  en la inmunovigilancia, en el desarrollo de la respuesta
  inflamatoria y de los mecanismos que intervienen en la
  respuesta inmune celular. La característica
  fundamental de estos receptores es la capacidad de transducir
  señales al interior de la célula y modular
  cascadas de señales inducidas por diferentes factores
  de crecimiento. El conocimiento de la regulación de la
  expresión de estas, su estado de activación en
  la superficie celular, la distribución celular y
  tisular y sus posibles interacciones, son de crucial
  importancia en la comprensión de los mecanismos de
  acción involucrados en el funcionamiento de las
  células que participan en la defensa
  inmunológica. Las moléculas de adhesión
  son receptores celulares funcionales cuya
  característica principal es la capacidad de transducir
  señales al interior de las células en su
  interacción con sus ligandos o contrarreceptores,
  desencadenando diferentes eventos funcionales celulares como
  la expresión génica, cambios fenotípicos
  de inducción y/o sobreexpresión de determinadas
  moléculas en la membrana celular, y por lo tanto,
  cambios en el estado de activación de la
  célula. También estímulos externos como
  la acción de las citocinas o la estimulación
  antigénica pueden provocar cambios
  intracitoplasmáticos que provoquen estos cambios
  fenotípicos y la activación celular.

Características de algunas
moléculas de la superfamilia de las
inmunoglobulinas

La extravasación del linfocito en el ganglio
linfático ocurre selectivamente al nivel de las
vénulas poscapilares endoteliales altas (HEV) presentes en
las mucosas del tejido linfoide (igualmente ocurre en las placas
de Peyer en el intestino). El desarrollo de estas es una
consecuencia de la activación de los linfocitos T y la
producción de citocinas como el interferón g. La
principal característica de esta extravasación, es
la mayor adhesividad del linfocito circulante al endotelio alto
durante varios segundos, a diferencia del aplanado, al que solo
se asocian durante la fracción de un segundo. La baja
afinidad de adhesión hace que por la fuerza del flujo
sanguíneo, los linfocitos se separen del endotelio, aunque
una pequeña parte pueden adherirse firmemente y a
través de las células endoteliales penetren al
estroma del ganglio linfático. Esta firme adhesión
es posible por la interacción de la L-selectina expresada
en los linfocitos T vírgenes con la molécula CD34,
proteoglicano sobre las células endoteliales, y con la
molécula MadCAM-1 expresada en la mucosa intestinal. Si
las células T no interaccionan con el antígeno
específico en los ganglios linfáticos, estas salen
por los vasos linfáticos eferentes, continúan su
recirculación linfática y regresan a la sangre a
través del conducto torácico. En el intestino, el
tiempo de unión de las células T es más
prolongado, lo que provoca que el 50 % de estas penetren en la
mucosa.

La inflamación es una compleja serie de
reacciones homeostáticas que involucra a los mecanismos
inmunológicos humorales y celulares para proteger al
organismo. Si esta reacción resulta exagerada o
crónica, no cumple su función, y ocurren cambios
patológicos.

Se caracteriza por una reacción vascular inicial
a un estímulo localizado (reconocimiento
antigénico) con liberación de mediadores
vasoactivos, una reacción celular de reclutamiento de
células inflamatorias (leucocitos inmunocompetentes) que
depende de la adhesión leucocitaria, y una reacción
tisular en la que los leucocitos liberan mediadores
inflamatorios, provocando los efectos deseados
(eliminación del antígeno) o no (destrucción
tisular).