Fisiología de la visión

Anatomía
del aparato visual

El sentido visual recoge los estímulos luminosos.
La luz se identifica con vibraciones de determinada longitud de
onda y frecuencia. La longitud de onda está relacionada
con la percepción de los distintos colores. El ojo humano
puede ver los colores del espectro visible, desde el rojo (800
nm), hasta el violeta (400 nm). Hay longitudes de onda mayores
que las del rojo (radiaciones infrarrojas) y menores que las del
violeta (radiaciones ultravioletas), que no son
visibles.

La pared externa de este cáliz se denomina
estrato pigmentario; es una pared delgada, constituida
por una sola hilera de células, que elaboran un pigmento
llamado melanina, el cual la hace opaca a los rayos luminosos,
siendo el equivalente del azogue de los espejos. De este modo los
rayos luminosos no atraviesan la retina.

La pared interna del cáliz óptico, llamado
estrato cerebral, es mucho más gruesa que la
externa, y es matriz de multitud de células, dispuestas en
tres hileras o bandas. La banda externa o periférica
está constituida por las células neuroepiteliales
receptoras (conos y bastones) que transforman el estímulo
luminoso en impulso nervioso. En la banda intermedia y en la
banda interna o profunda se encuentran respectivamente las
neuronas bipolares y las neuronas ganglionares; las primeras son
las equivalentes a las protoneuronas y las segundas a las
deuteroneuronas o segundas neuronas de las vías
sensitivas. Los axones de las neuronas ganglionares convergen
hacia un punto de la retina, situado en el polo posterior, para
salir de ella y por el pedúnculo óptico, convertido
en nervio óptico, hasta llegar al
diencéfalo.

La retina es prácticamente esférica, como
lo es el globo ocular, y está tapizando a la túnica
vascular aunque sin adherirse a ella. El paralelo de la ora
serrata permite distinguir en la retina dos partes: una
posterior, muy extensa, que es la propiamente visual, por lo que
se llama parte óptica de la retina, y otra anterior, que
es la parte ciega, la cual se extiende por delante de aquel
paralelo hasta el borde circunferencial de la pupila.
 

La pared del globo ocular se compone de tres capas o
túnicas. Una de ellas, la más interna de origen
ectodérmico, es la retina, que es la capa funcional, sitio
donde la energía luminosa del espectro visible es
transformada en energía nerviosa. Las otras dos
túnicas derivan del mesénquima capsular
embrionario, el cual por fuera de la pared externa del
cáliz óptico (que es la capa pigmentaria de la
retina) se organiza en un lecho vascular por el que transcurren
las fibras nerviosas, y en el que se diferencian fibras
musculares lisas, situadas en su mitad anterior, esta
túnica musculovascular es la coroides. A su vez, por fuera
de ella, el mesénquima capsular embrionario se diferencia
en una túnica fibrosa, la esclerótica, ésta
es la más externa de las túnicas parietales del ojo
y forma el sustrato envolvente y protector del globo
ocular.

El interior del ojo alberga los llamados medios
refringentes, que para una buena función deben ser
forzosamente transparentes, son el cristalino, el humor acuoso y
el humor vítreo que está por
detrás.

 Esclerótica: tejido
duro, blanco y fibroso que conforma la parte exterior del globo
ocular. Es lo que comúnmente conocemos como el blanco del
ojo.

::Córnea: parte delantera y central de la
esclerótica; se trata de un tejido duro y transparente, al
estar formada por proteínas y agua y no poseer
ningún vaso capilar. La córnea presenta una cierta
curvatura que contribuye a torcer la dirección de la luz
concentrándola en la pequeña apertura de la
pupila.

::Pupila: apertura redonda situada en el centro
del ojo que permite que la luz pase al interior del
mismo.

::Iris: músculo circular que rodea a la
pupila que permite regular la cantidad de luz que entra en el
ojo, de tal forma que se cerrará siempre que la luz sea
muy potente y se abrirá en situaciones de
penumbra.

::Cristalino: lente flexible cuyo objetivo
consiste en doblar de nuevo la luz que ya había sido
desviada por la córnea, concentrándola en una
pequeña zona en el fondo retinal del ojo.

::Retina: tejido fotorreceptor que cubre la mayor
parte de la superficie interior del ojo; presenta una forma
cóncava y constituye el plano sobre el que se proyectan
las imágenes que han experimentado ya las transformaciones
propias de la óptica ocular en la córnea,
cristalino y humores oculares. La imagen que se forma en ella es
invertida, y corresponde de una forma un tanto deformada a la
imagen del objeto exterior sobre el que se ha reflejado la luz
que penetra ahora hasta el fondo del ojo. Allí se absorben
los cuantos de luz y se transforman en energía
electroquímica que se transmite al cerebro por medio de
las fibras nerviosas del nervio óptico; esta
emisión de energía hasta el cerebro es la que
produce la visión.

La retina consta de tres estratos básicos de
tejido neural. El estrato que contiene las células
fotorreceptoras se encuentra sorprendentemente en la parte
más profunda de la retina. En este nivel profundo se
encuentran los dos tipos de fotorreceptores: los conos y
los bastones.

::Fóvea: pequeña región en
el centro de la retina; se trata de la zona con mayor densidad de
fotorreceptores. En concreto, se observa que no existen bastones,
sólo conos en una estructura altamente compacta, y con una
forma ligeramente distinta a la que presentan en el resto de la
superficie retinal (son más alargados y más finos).
Se puede decir que es la parte más importante de la
retina, puesto que cuando fijamos la mirada en un objeto no
hacemos otra cosa que mover la cabeza y los ojos para que la
proyección de su imagen en el fondo del ojo se realice
precisamente sobre la fóvea.

::Nervio Óptico: haz formado por los
axones de las células ganglionares de la retina. El punto
en el que se concentran todos los axones es el único en
toda la retina que carece de células fotorreceptoras, y
por lo tanto, de visión; de ahí que reciba el
nombre de punto ciego.

Sistemas de
circulación nerviosa

Las señales que viajan desde los fotorreceptores
hasta las células ganglionares caminan por dos vías
paralelas de centro conectado y de centro desconectado. Una
célula ganglionar de centro conectado se excita cuando la
luz estimula el centro de c. r. y se inhibe cuando la luz
estimula su periferia. Las de centro desconectado se inhiben
cuando la luz excita el centro y se excitan cuando la luz llega a
la periferia. Esto ayuda a los centros superiores a detectar los
contrastes pequeños y los cambios rápidos de
intensidad de la luz.

Los conos del centro del campo receptivo de una c.
ganglionar establecen sinapsis con las c. bipolares que tienen
contacto directo con la c. ganglionares. Las aferencias
procedentes de los conos de la periferia del c.r. siguen las
vías laterales, constituidas por las células
horizontales y amacrinas.

Los contactos sinápticos se agrupan en dos capas
plexiformes (de tipo trama). En la externa se encuentran las
prolongaciones de las células receptoras, bipolares y
horizontales, mientras que la capa interna corresponde a las
células bipolares, amacrinas y ganglionares. De esta forma
las células bipolares establecen un puente entre ambas
capas plexiformes.

• Los fotorreceptores: los bastones y los conos
  que transmiten las señales desde la capa nuclear
  externa a la capa plexiforme externa, en la que establecen
  sinapsis con las células bipolares y
  horizontales.

• Las células horizontales, transmiten
  las señales horizontalmente en la capa plexiforme
  externa desde los bastones y conos hasta las
  bipolares.

• Las células bipolares emiten las
  señales verticalmente desde los bastones, conos y
  células horizontales hasta la capa plexiforme
  interna.

• Las células amacrinas envían
  las señales en dos direcciones, directamente desde las
  células bipolares a las ganglionares, o bien
  horizontalmente dentro de la capa plexiforme
  interna.

• Las células ganglionares transmiten
  las señales de salida desde la retina o el nervio
  óptico hasta el cerebro.

Cada tipo de célula bipolar establece conexiones
excitadoras con la célula ganglionar del tipo
correspondiente. Cuando la luz despolariza las c. bipolares de
centro conectado, éstas despolarizan, a su vez, las c.
ganglionares también de centro conectado.

Las células bipolares de centro conectado y
desconectado establecen vías paralelas para la
señal de un solo cono. Cada célula bipolar
establece una conexión excitadora con una c. ganglionar
del mismo tipo. Cuando la luz hiperpolariza el cono, la c.
bipolar de centro conectado se excita y la de centro desconectado
se inhibe. El transmisor glutamato es el que inicia estas
acciones simultáneas y opuestas. En la oscuridad, a causa
de su despolarización, el cono libera grandes cantidades
de transmisor. La luz, que lo hiperpolariza, reduce la
liberación de transmisor. El mismo transmisor ejerce
acciones diferentes porque los receptores postsinápticos
que regulan los distintos tipos de canales iónicos de los
dos tipos de c. bipolares son distintos. Las respuestas de las c.
ganglionares dependen en gran medida de los impulsos que reciben
desde las c. bipolares. La c. bipolar de centro conectado, que se
despolariza al iluminarse el centro de su campo receptivo
despolariza la c. ganglionar de centro conectado, mientras que
provoca una respuesta contraria en las células de centro
desconectado.

Visión de
los colores

Se sabe que es una sensación que aparece en los
organismos más evolucionados y que está a cargo de
los conos. En la zona macular se observan los colores más
brillantes dentro de la gama rojo-amarillo, mientras que en la
retina periférica se perciben los azules

La visión de los colores es función del
ojo adaptado a la luz y depende de los conos retinianos. Cuando
la iluminación se reduce los objetos pierden el color
según un orden determinado: rojo, amarillo, verde y azul.
En oscuridad los colores dejan de percibirse y solo se distinguen
matices, de gris, negro y blanco azulado.

Las teorías sobre la visión de los colores
deben de explicar los hechos señalados. La más
aceptada es la siguiente:

Teoría de Young-Helmholtz. En los conos
existirían tres sustancias químicas sensibles, una
a la luz roja, otra a la verde y la tercera a la violeta. Esta
sustancia se descompone y estimula ciertas fibras nerviosas que
llevan sus impulsos a la corteza visual.

La sensación de rojo, verde o violeta se
debería a la estimulación de la sustancia
correspondiente por la luz; la de los otros colores del espectro
y la del blanco, por la estimulación de los tres
receptores en grado variable; la del negro, por la falta de
estimulación.

La ceguera a uno o más colores es bastante
frecuente, el 8% en varones y el 0.5% en mujeres. Tiene
carácter hereditario, y el defecto es propio del cromosoma
X. Por lo general el ciego al color ignora su defecto o lo nota
tardíamente. A continuación ofrecemos una
clasificación sencilla:

a) Visión tricromática anómala.
Estos sujetos ven los tres colores primarios y son capaces de
componer con ellos el blanco y los demás del espectro;
pero tienen un defecto simultáneo en la apreciación
del rojo y del verde. El defecto se mide haciéndoles
emplear estos dos colores para formar el amarillo del espectro lo
hacen en proporciones muy diferentes al normal. El
protanómalo ve poco el rojo, y el deuteranómalo
poco el verde.

 b) Visión dicromática. Las personas
clasificadas en este grupo no ven un color primario, por falta
del receptor correspondiente. Aprenden a reconocer el color de
los objetos comunes basándose en su brillo y en la
experiencia anterior.

El protanope, es ciego al rojo, ve mal el verde y
conserva bien la visión del azul. El deuteranope es ciego
al verde, ve mal el rojo y bien el azul. El tritanope no ve el
azul y sí el rojo y el verde.

c) Visión monocromática. El sujeto solo
reconoce un color, y con las variaciones de luminosidad de
éste establece comparaciones con los restantes.

En la acromatopsia el sujeto es ciego para todos los
colores y solo ve el blanco, el negro y el gris. Su visión
nocturna es normal y se comporta como si no funcionase su sistema
de conos y sí el de bastoncillos.

Anomalías
del ojo

En otros casos la imagen se forma por delante o por
detrás de la retina; se dice entonces que el ojo es
amétrope .Si la imagen se forma por delante de la retina.,
el ojo se denomina miope y si se forma por detrás, se dice
que es hipermétrope.

La miopía se produce cuando el
diámetro anteroposterior del globo ocular es demasiado
largo,o cuando la cara anterior del cristalino es demasiado
convexa. Los que padecen de esta anomalía no ven bien a la
distancia, y necesitan lentes
bicóncavas.

La hipermetropía se presenta cuando el
diámetro anteroposterior del globo ocular es corto o
cuando la cara anterior del cristalino es casi plana. El
hipermétrope no ve bien de cerca y su defecto se corrige
con lentes biconvexas.

Astigmatismo: La córnea presenta una
desigual cobertura en los distintos planos, deformando las
imágenes; por ejemplo, en un principio la cifra 42 se
convierte en 24. Esta anomalía se corrige con lentes
cilíndricas pulidas en forma despareja para compensar los
desniveles de la córnea.

Presbicia, esta anomalía es común
en los ancianos y se produce por la pérdida de elasticidad
del cristalino, que no sufre acomodación.

Estrabismo, es un defecto de las contracciones de
los músculos del ojo, a causa del cual la visión no
es perfecta.

Daltonismo, consiste en la confusión de
los colores rojo y verde. Recibe este nombre en honor del
físico inglés Dalton, que padeció este
trastorno visual y que lo describió en el año
1798.

El daltonismo es hereditario, y bastante frecuente. Las
personas que padecen de este mal no pueden realizar trabajos en
los que se usen señales coloreadas (maquinistas,
conductores, etc).

Acromatopsia, es la ceguera completa para los
colores. Se debe a que ninguna de las fibras nerviosas es
excitable por éstos. Esta enfermedad es poco
frecuente.

Catarata, esta enfermedad característica de la
vejez, consiste en el enturbamiento del cristalino como
consecuencia de una coagulación.

Vías
visuales

El sistema visual es el sistema sensitivo más
complejo en lo que a circuito nervioso se refiere, mientras que
el nervio auditivo posee 30.000 fibras, el nervio óptico
posee más de un millón.

El flujo de información visual lo podemos dividir
en dos fases:

Fase I: Transmisión de la información de
la retina al mesencéfalo y al tálamo.

Fase II: Transmisión de la información
desde el tálamo a la corteza visual primaria.

La superficie de la retina se divide en dos mitades,
denominadas hemirretinas, una es la hemirretina nasal, situada
por dentro de la fóvea, y otra es la hemirretina temporal,
situada por fuera de la fóvea.

 Al fijar la vista sobre un punto concreto, pueden
definirse las mitades izquierda y derecha del campo visual,
siendo campo visual la imagen vista por los dos ojos con la
cabeza inmóvil. El hemicampo visual izquierdo se proyecta
sobre la hemirretina nasal del ojo izquierdo y sobre la
hemirretina temporal del ojo derecho. El hemicampo visual derecho
se proyecta sobre la hemirretina nasal del ojo derecho y sobre la
hemirretina temporal del ojo izquierdo.

Una vez ordenadas las cintillas ópticas de cada
lado, éstas se proyectan sobre tres localizaciones
subcorticales principales:

?        El pretecho
del mesencéfalo

?        El
tubérculo cuadrigémino superior

?        El
núcleo geniculado lateral

La corteza visual primaria, también llamada
corteza estriada por su aspecto, recibe la información
procedente de las regiones subcorticales del
encéfalo.

Las patologías asociadas a las vías
centrales son:

::Hemianopsia bitemporal: destrucción de
las fibras que nacen en la mitad nasal de cada retina. Puede ser
producido por un tumor en la hipófisis que comprime el
quiasma.

::Hemianopsia homónima: pérdida de
visión de la totalidad del hemicampo visual contralateral.
Por ejemplo por destrucción de una cintilla
óptica.

::Déficit de campo cuadrático o
incompleto: pérdida de la visión de una parte
del hemicampo visual contralateral. Por lesión de la
radiación óptica o de la corteza visual.

Mecanismos básicos de la visión

::Campos Receptivos.

Como en el caso del sistema táctil, las
células que componen el sistema visual funcionan de
acuerdo a la estimulación recibida en el llamado campo
receptivo. En el caso por ejemplo de las células
ganglionares, el campo receptivo de una de estas células
define el conjunto, de forma aproximadamente circular, de
receptores fotosensibles (recordemos que ni las bipolares ni las
ganglionares lo son) cuya activación o inhibición
afecta a su funcionamiento.

Hay dos tipos de campos receptivos, y, por tanto, de
respuestas ganglionares: de centro encendido y de centro apagado.
En el primer caso, la célula ganglionar se activa
máximamente si se activan los receptores del centro de su
campo y permanecen sin activar los receptores de la periferia. En
el segundo caso, sucede justo lo contrario, esto es, la
ganglionar está máximamente activa si los
receptores del centro de su campo no son activados por la luz y
sí lo son los situados en la periferia (ver figura). Los
patrones de iluminación mixtos producen, como es
lógico, niveles de activación menos acusados. La
percepción del contraste es óptima en aquellos
casos en que el patrón estimular se ajusta, por así
decirlo, a la estructura física del campo
receptivo

::Inhibición Lateral.

Se sabe, pues, que la interacción neuronal en la
retina no se produce sólo de abajo a arriba, esto es, de
los fotorreceptores a las bipolares y de éstas a las
ganglionares. En la retina se dan también efectos de
interacción laterales. La organización diferencial
entre centro y periferia de los campos receptivos de las
células ganglionares tiene mucho que ver de hecho con
estos procesos de interacción lateral. Las activaciones de
las neuronas de cada parte (centro y periferia) se suman, pero la
activación general de la célula ganglionar implica
computar los efectos diferenciales de cada parte. De esta manera,
si las dos partes del campo receptivo reciben el tipo de
estimulación que necesitan, sus efectos se suman y se
alcanza un nivel de activación máximo en la
ganglionar, pero si el estímulo produce efectos opuestos
en el centro y en la periferia, las dos regiones antagonistas
compiten entre sí y la célula ganglionar
correspondiente se mantiene casi inactiva. Esta
interacción entre regiones antagonistas es conocida como
inhibición lateral. La inhibición lateral es
uno de los procesos básicos más importantes en la
explicación de muchos fenómenos perceptivos, como
la percepción del contraste, y ciertas ilusiones
perceptivas muy llamativas.

::Magnificación Cortical.

Como se puede ver al seguir el largo de viaje
neurológico de la actividad del sistema visual, en las
vías visuales de proyección, la organización
del sistema visual mantiene una cierta fidelidad a los objetos
externos, o, mejor, a la estructura óptica del medio. Esta
relación topológica, aunque con ciertas inversiones
en la retina y el quiasma, se mantiene también a nivel
cortical, de manera que se puede decir que en el córtex se
proyecta en cada momento una especie de mapa
topológicamente equivalente a la imagen externa, esto es,
zonas próximas en la imagen externa activan células
próximas en el córtex visual. Sin embargo, la
investigación ha demostrado que las zonas más
importantes del campo visual, que son también las zonas
mejor enfocadas, y, por lo tanto, procesadas por los conos de la
fóvea, merecen más territorio cortical que las
zonas periféricas. Este fenómeno es conocido como
magnificación cortical. Este hecho explica
distintas formas de percepción del campo visual en
términos de resolución, percepción del
movimiento, etc.

Áreas de
proyección cerebral

La información procesada retinalmente se
transmite al cerebro por los axones ganglionares de los nervios
ópticos, uno de cada ojo, por dos vías distintas:
la vía primaria a través del sistema genicular
estriado; la vía secundaria a través del
sistema tectopulvinar. Estos dos sistemas son dos
formaciones específicas situadas en lugares precisos del
cerebro. Los dos nervios ópticos se cruzan en el llamado
quiasma óptico. En este cruce de caminos en forma
de X unas fibras del ojo izquierdo van al hemisferio cerebral
derecho y otras hacia el izquierdo. Igualmente, fibras del ojo
derecho van al hemisferio cerebral izquierdo y otras al
derecho.

Las fibras de la retina temporal (la parte más
cercana a la oreja) permanecen en el mismo hemisferio, y las
fibras de la retina nasal (la parte más cercana a la
nariz) cruzan al otro hemisferio.

· Sistema Genicular Estriado: los haces
fibrosos que salen del quiasma óptico no se llaman ya
nervio óptico, sino tracto óptico. Una parte
principal de estas fibras alcanza una formación cerebral
denominada núcleo geniculado lateral (NGL) situada
en el tálamo (cerebro medio), donde sinaptan con
neuronas correspondientes.

Las fibras que salen del NGL se abren en forma de
abanico y llegan al lóbulo occipital (área
posterior del cerebro): al área 17 (córtex estriado
o corteza visual primaria) y a las áreas 18 y 19
(córtex extraestriado o corteza visual secundaria). Las
funciones visuales del sistema genicular estriado se especializan
en la identificación y reconocimiento de
imágenes.

· Sistema Tectopulvinar: la otra parte del
tracto óptico conduce a una formación en la base
del cerebro (cerebro medio) conocida como tecto, mucho
más antigua evolutivamente. La parte visual del tecto
conecta con el colículo superior, desde donde la
proyección sigue más arriba hacia el tálamo,
tocando los núcleos pulvinar y lateral
posterior. Por último, las fibras se encaminan a las
áreas visuales del córtex.

Las funciones visuales del sistema tectopulvinar tienen
que ver con la localización de objetos en el
espacio.

El origen de la
visión

Existen ciertas moléculas que son sensibles a la
luz, que reaccionan frente a ella de diversas formas; ésta
podría ser la clave del origen evolutivo de la vista.
Vivimos en un mundo en el que las radiaciones del espectro
visible de la luz sobre su superficie son de gran importancia,
con lo que no es de extrañar que los seres vivos hayan
desarrollado mecanismos para captar información del medio
en el que se encuentran mediante estas moléculas y
células detectoras de luz. De esta forma, evolutivamente,
ciertas células se especializaron en la detección
de la luz. Algunos animales desarrollaron células
detectoras de luz distribuidas por todo su organismo. Otros, por
el contrario, concentraron estas células fotorreceptoras
en unos puntos concretos (por ventajas evolutivas; por ejemplo,
para detectar objetos situados en la dirección del
movimiento). Así, las superficies puntuales de las
células fotorreceptoras acabaron cerrándose en una
concavidad interior abierta al exterior (en lo que sería
la retina) por una pequeña apertura, en la cual
acabaría desarrollándose una pequeña lente
que permitiría enfocar en la superficie fotosensible la
luz que reflejarían los objetos del medio con una mayor
precisión. Este fue probablemente el origen evolutivo del
ojo en los vertebrados superiores.

Cuidado de los
ojos

El ojo es un órgano muy sensible y, a pesar de
poseer su propio sistema de defensa, es vulnerable a lesiones y
enfermedades. Si se quiere mantener durante toda la vida una
buena visión, hay que cuidar los ojos.

:: Los ojos. Deben protegerse los ojos de los
accidentes. Puede producirse ceguera debido a lesiones producidas
a palos afilados, cohetes, pistolas de juguetes y otros objetos
que los niños pueden utilizar como proyectiles durante sus
juegos. Los padres deben mostrarse firmes con sus hijos,
explicándoles las posibles consecuencias de los juegos
peligrosos. Las lentes de las gafas deben ser materiales
inastillables, especialmente si son para niños.

:: Cuerpos extraños. El párpado es
capaz de cerrarse en un quinto de segundo. Se trata de una
acción refleja que responde al más pequeño
estímulo. Sin embargo es inevitable, que se alojen cuerpos
extraños en el ojo, y existe una forma correcta de
extraerlas sin causar daños. Si entre el párpado y
el globo ocular se sitúa un objeto blando, como una
pestaña, haga que la persona afectada cierre el ojo.
Llévela cerca de una luz intensa y abra suavemente el ojo.
Si no es visible el cuerpo extraño, dígale que mire
hacia arriba, hacia abajo, y a uno y otro lado, mientras que le
desvía el párpado en la dirección opuesta.
Cuando se localice la partícula extraña, debe
sacarse del ojo con la punta de un pañuelo limpio.

::Tensión ocular. Puede evitarse en gran
medida la tensión ocular excesiva utilizando el sentido
común para desarrollar buenos hábitos para la
lectura y el trabajo a distancias cercanas.

Siempre debe leerse con buena luz, pero
cerciorándose de que la luz no se refleja directamente en
la página. Un exceso reflejo hace incómoda la
lectura. Cuando lea, mantenga el libro a una distancia de al
menos treinta centímetro de distancia de los ojos, y
relaje los músculos que controlan el cristalino mirando
hacia un objeto distante tras cada hora de lectura.

::Infecciones oculares. La blefaritis es una
inflamación de los bordes de los párpados. Puede
dar lugar a infección de los folículos de las
pestañas. Si se infecta la membrana que cubre el ojo, el
paciente presenta un "ojo rojo" (conjuntivitis). El trastorno
puede acompañarse de eliminación de pus, dolor y
sensibilidad a la luz intensa.

Autor:

Isabel Mauriz Turrado

Facultad de Ciencias Biológicas y Ambientales.
Universidad de León.

José Manuel Martínez
Pérez

Departamento de Sanidad Animal. Instituto de
Ganadería de Montaña (León).