Modelo Simple de Simulación para la Estimación del Crecimiento, Fenología y Balance Hídrico de Praderas Anuales de Clima Mediterráneo (página 2)

MATERIALES Y MÉTODOS

El modelo se dividió en dos
niveles de organización. El primero de ellos está relacionado con la información
que alimenta al modelo, su procesamiento y la elaboración de archivos de
resultados. En un segundo nivel, se ubican los aspectos biofísicos, para los
cuales se hace uso de cuatro submodelos: balance hídrico, fenología,
crecimiento y senescencia.

Submodelo balance
hídrico

El balance hídrico (Figura
1) se realiza en un solo estrato de suelo, el cual tiene una profundidad de 40
cm y donde se supone se concentra la mayor proporción de raíces  Para
calcular el nivel de agua del suelo (HS, mm) se consideran los aportes
de la precipitación (PP, mm d-1), las pérdidas por
evapotranspiración (ETR, mm d-1), y el exceso de agua del
estrato por drenaje y escurrimiento superficial (EXCESO, mm d-1).
Para resolver numéricamente este balance, se utilizó un intervalo de
integración de un día (Δt = 1) (Silva, 1993b).

Figura 1.   Diagrama simplificado del balance
hídrico de la pradera en los primeros  40 cm del perfil de suelo.
Figure 1.   Simplified flow chart of the grassland water balance in the
first 40 cm of soil profile.

La ETR se calcula en
función de la evapotranspiración de referencia (ETo, mm d-1),
variable que se calculó con la fórmula de Priestley-Taylor (Williams et al.,
1990):

En la ecuación anterior, RN
es la radiación neta (RN, MJ m-2 d-1), y el
coeficiente  delta representa la pendiente de la curva presión de
vapor a saturación versus la temperatura del aire. Las variables anteriormente
definidas se calculan con las siguientes ecuaciones:

donde π es una constante (igual a 3,14159), RSG es la radiación solar
global (MJ m-2 d-1) y ALB es el albedo de la
vegetación, coeficiente que es relativamente constante y que normalmente
observa valores del orden de 24% (ALB = 0,24). La variable delta
es función de la temperatura media del aire (TMD, °C) y se calcula según
la siguiente ecuación exponencial:

El valor de ETP es
ajustado por la variable COB,  la cual es función del grado de
cobertura de la MS existente en la pradera, tanto fotosintetizante (MSV, kg
ha-1) como total (MST, kg ha-1),  tomando en
cuenta el inicio de la germinación de la misma:

Posteriormente, el valor de
ETo ajustado por grado de cobertura vegetal, es nuevamente modificado de
acuerdo con un multiplicador denominado FRETDH, el cual es función del
nivel relativo de agua del estrato (SMAF) y de la sensibilidad al estrés
hídrico de la pradera (P). La variable SMAF se determina en
función del contenido de agua del estrato (HS, mm), las constantes hídricas
capacidad de campo (CDC, %) y el punto de marchitez permanente (PMP,
%).

De acuerdo con los
postulados anteriores, la ETR queda definida por la siguiente ecuación:

El exceso de agua del
perfil de suelo es calculado como la diferencia entre el agua del estrato y la
capacidad de campo.

Inicio del crecimiento y
fenología

El momento en que la
pradera inicia su crecimiento se calculó según el algoritmo propuesto por Smith
y Williams (1973), en el cual, a partir del día 1 de enero (día juliano = 1),
se acumulan las precipitaciones en períodos de 14 días. Si  en uno de
estos períodos las precitaciones acumuladas superan los 20 mm, se da inicio al
crecimiento. Ocurrido este evento, se asigna un valor inicial de 100 kg ha-1
a la MS fotosintetizante (MSV, kg ha-1). En caso contrario, la
acumulación de precipitaciones vuelve a cero, la MSV toma un valor de
cero  y se empieza un nuevo ciclo de acumulación de lluvias. Una vez
iniciado el crecimiento de la pradera, y durante los primeros 56 días, se
evalúa la humedad de suelo. Si en este período inicial la humedad de suelo baja
a valores inferiores al punto de marchitez permanente, el crecimiento se
interrumpe, volviendo por lo tanto a repetir el algoritmo que da inicio al
crecimiento. De este modo se simula la incidencia de muerte de plántulas por
efectos de una sequía temprana, en sus primeras semanas de desarrollo, cuando
éstas son más sensibles. Así, el modelo puede simular la incidencia de
"partidas falsas" (Smith y Williams, 1973; White et al.,
1983). Paralelo al momento en que se da inicio al crecimiento, el modelo
acumula grados-día (dg, ºC d) por sobre una temperatura umbral (TU, °C) de
4,5ºC  y en función de estos últimos, se calcula la tasa de desarrollo de
la pradera (td, fracción d-1), definida esta variable como la
fracción diaria de la acumulación térmica total requerida por la pradera para
completar su ciclo de desarrollo:

En la ecuación 10, fi representa los grados-días necesarios para que la pradera llegue a la
madurez. Cuando la tasa de desarrollo alcanza un valor de 50% (td = 0,6) se
produce la floración en la pradera (Castellaro, 1988), siendo el día juliano
asociado a este evento, almacenado en una variable denominada diaflor,
el que representa el día promedio del año en que ocurre dicho evento
fenológico. Este último  valor es utilizado posteriormente en el cálculo
de la tasa de senescencia de la pradera.

Submodelo de crecimiento
y senescencia de la pradera

La MS  total de la
pradera (MST, kg ha-1) es dividida en dos niveles, la MS
fotosintetizante (MSV, kg ha-1) y la materia seca muerta (MSM,
kg ha-1), los cuales son el producto de un balance entre los
procesos de crecimiento (TCR, kg ha-1 d-1),
senescencia (TSEN, kg ha-1 d-1) y pérdida de
material muerto (TPERD, kg ha-1 d-1) (Figura 2):

Figura 2. Diagrama de flujo simplificado del crecimiento y
senescencia de la pradera mediterránea anual.
Figure 2.  Simplified flow chart of growth and senescence of the
annual  mediterranean grassland.

Al igual que en el caso del
balance hídrico, para resolver las ecuaciones anteriores se utilizó un
intervalo de integración de un día (Δt = 1).

El submodelo de crecimiento
de la pradera supone un adecuado aporte de nutrimentos, siendo las variables
climáticas (temperatura, radiación solar y precipitaciones), la disponibilidad
de material fotosintético y la humedad del suelo, las principales limitantes
para el crecimiento del pastizal. Las ecuaciones y parámetros utilizados en la
cuantificación de estos procesos, están basados en los propuestos por White et
al. (1983). Algunos de ellos se modificaron, de acuerdo a información
proporcionada por Castellaro (1988) y Smith y Williams (1973).

La tasa de crecimiento potencial
de la pradera (TCP, kg ha-1 d-1), se calculó en
función de un crecimiento potencial máximo (TCPmax, kg ha-1
d-1), de la radiación solar global  (RSG, MJ m-2
d-1) y de una función de temperatura (FTEMP) que depende de la
temperatura media diaria (TMD, ºC).

La función FTEMP
opera como un multiplicador (valores entre 0 y 1), y se calculó basándose en los
datos presentados por White et al. (1983), restringiendo fuertemente el
crecimiento de la pradera cuando la temperatura media del aire baja de los
10ºC, pero tendiendo a un valor asintótico igual a la unidad cuando la
temperatura media supera los 12ºC.

De acuerdo con la TCP
y considerando el efecto de la disponibilidad de MS fotosintetizante presente
en la pradera (MSV, kg ha-1), se calcula el crecimiento
máximo, el cual posteriormente es ajustado por un coeficiente denominado ALFA,
el cual refleja el grado de restricción hídrica que afecta a la pradera y es
calculado como el cuociente entre la evapotranspiración real respecto de la
evapotranspiración potencial.

Considerando los aspectos
anteriores, el crecimiento real de la pradera (TCR, kg ha-1 d-1),
se calcula con la ecuación siguiente:

En la ecuación anterior los
coeficientes A, e y C, reflejan la interacción de la
fitomasa fotosintetizante con la radiación solar incidente. Estos coeficientes
son calculados en función de la tasa de crecimiento potencial de la pradera (TCP).
La constante e, es la base de los logaritmos naturales (White et al.,
1983):

El proceso de senescencia (TSEN,
kg MS ha-1 d-1) genera un flujo diario de MSV que
se transforma en material muerto (MSM, kg MS ha-1). La
senescencia de las especies anuales cobra especial magnitud una vez iniciada la
floración. A partir de este momento, opera una senescencia debida al déficit
hídrico (TGD1, fracción d-1),
la cual es dependiente del nivel relativo de agua en el suelo (SMAF).
También, durante esta etapa, es importante la senescencia fisiológica (TGD2,
fracción d-1), la que se supone dependiente del día juliano (diajuliano)
con relación al día del año en que se inicia la floración (diaflor).
Previo al inicio de la floración, la senescencia es causada solamente por el
efecto del sombreamiento producido por la MS presente en la pradera (TGD3,
fracción d-1).

Según lo expuesto
anteriormente, una vez iniciada la floración, las variables anteriores quedan
definidas por las siguientes ecuaciones:

Antes de la floración, las
ecuaciones anteriores, toman los siguientes valores:

La senescencia de la
pradera es calculada como la suma de las senescencias hídrica, fisiológica y la
debida al sombreamiento:

El proceso de pérdida
natural (TPERD, kg MS d-1) se supuso dependiente de la lluvia
(PP, mm d-1) y la temperatura media diaria (TMD, ºC),
según la ecuación propuesta por Blackburn y Kothmann (1989):

Validación

La validación del
subsistema clima-suelo-pradera se realizó utilizando datos climáticos
(precipitación, temperatura máxima, temperatura mínima y radiación solar
diaria), acumulación de fitomasa aérea total (kg ha-1) y humedad del
suelo en los primeros 40 cm (mm), medidos en una pradera anual ubicada en el
Centro Experimental Hidango, durante la temporada 1992. El clima del sector
corresponde a uno de tipo mediterráneo, con 87,5% de las precipitaciones
concentradas entre los meses de mayo y septiembre, con un promedio de 833,5 mm
anuales en el período años 1971-2004. (Fernando Squella, 2006, Instituto de
Investigaciones Agropecuarias, Centro Regional de Investigación Rayentué,
Centro Experimental Hidango, Litueche, Chile, comunicación personal). Los
suelos donde se realizó este ensayo corresponden a terrazas marinas en posición
de lomajes suaves, de textura franco-arcillosas, profundos, no hidromórficos,
siendo clasificados como Typic Palexeralfs (Soil Survey Staff, 1992). Los
valores promedios de capacidad de campo, punto de marchitez permanente (ambos
expresados en  porcentaje base peso suelo seco) y densidad aparente (g cm-3)
de los primeros 40 cm del perfil de suelo, se determinaron mediante análisis
físico, el que se efectuó en el Laboratorio de Física de Suelos y Riego del
Centro Regional de Investigación La Platina, del Instituto de Investigaciones
Agropecuarias. Los valores obtenidos para capacidad de campo, punto de
marchitez permanente y densidad aparente fueron 22,2%; 11,0% y 1,53 g cm-3,
respectivamente. La pradera en cuestión se fertilizó con 50 unidades de N ha-1
y 50 unidades de P2O5 ha-1, de tal modo de no
afectar el crecimiento por el efecto de estos macronutrimentos. Los
coeficientes fisiológicos utilizados en la caracterización de la pradera para
efectuar la simulación se presentan en el Cuadro 1.  

Cuadro 1. Coeficientes fisiológicos que caracterizan a
la  pradera mediterránea utilizada en la validación. Centro Experimental
Hidango, VI Región, Chile. Temporada 1992.
Table 1. Physiological coefficients that characterize the Mediterranean
grassland used in the validation. Hidango Experimental Center, VI Region,
Chile. Season 1992.

Las mediciones de humedad
de suelo durante la temporada de crecimiento, se obtuvieron mediante muestras
tomadas a tres profundidades: 0-10; 10-20 y 20-40 cm. Inmediatamente, las
muestras se almacenaron en cápsulas de aluminio, se pesaron y después se
sometieron a deshidratación en un horno de ventilación forzada hasta que
alcanzaron un peso constante. El contenido de humedad de las muestras  se
expresó en porcentaje gravimétrico, obteniéndose un promedio para las tres
profundidades antes señaladas. El inicio del crecimiento de la pradera se
estimó visualmente, apreciando el porcentaje de recubrimiento y establecimiento
de las plántulas. Cuando este recubrimiento y establecimiento superó el 80%, se
consideró como iniciada la estación de crecimiento de la pradera. Posteriormente,
las muestras de acumulación de MS se obtuvieron mediante un corte a ras de
suelo de todo el material aéreo circunscrito en un área de 2 m2,
utilizándo dos repeticiones en cada época de evaluación. Este material se
guardó en bolsas de papel y se deshidrató en un horno de ventilación forzada
hasta alcanzar peso constante. Los valores de MS de las muestras se promediaron
y se expresaron en kg de MS ha-1. El valor inicial de humedad de
suelo (mm) al primero de enero, se supuso en 70 mm, valor cercano al punto de
marchitez permanente del suelo. A la MSM inicial se le asignó un valor de cero,
ya que al comenzar las mediciones de MS en el ensayo, se procedió a eliminar
los restos de MS de la temporada anterior.

La bondad de ajuste del
modelo se evaluó a través del cálculo de mínimos cuadrados para un modelo
lineal entre los valores observados (X) y los valores simulados (Y) (Shannon,
1988). Los parámetros de tales ecuaciones se evaluaron planteando pruebas de
hipótesis simultáneas para el intercepto (Ho: a = 0) y para la pendiente (Ho: b
=1) mediante la prueba "t" de Student y un valor P £ 0,05 (Steel y
Torrie, 1988). Adicionalmente, se calculó la raíz del error cuadrado medio de
la predicción (RMSE), expresando el resultado en unidades absolutas, como también
en unidades porcentuales en relación al valor promedio obtenido en las
observaciones reales (Kabat et al., 1995). Este coeficiente indica el
grado de sobre o subestimación que realiza el modelo respecto del promedio de
los valores observados:

En la ecuación anterior, ValSimi
y ValObsi, representan los valores de las observaciones
simuladas y las medidas en terreno, respectivamente. ValObsProm es el
promedio de las observaciones reales y n representa el número de pares
de datos utilizados en el cálculo.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Inicio del crecimiento y
fenología

De acuerdo con el algoritmo
utilizado para simular el inicio del crecimiento de la pradera mediterránea
anual, para el año 1992, este evento ocurrió el día juliano Nº 113, lo que
corresponde al 23 de abril. La fecha anterior es consistente con las
observaciones empíricas efectuadas en terreno, ya que a fines del mes de abril,
en dicho año, la mayoría de las plantas constituyentes de la pradera se
encontraban establecidas. La fecha asociada al inicio de la floración fue
simulada el día juliano Nº 240 (28 de agosto). Finalmente, de acuerdo con la
simulación, el cese del crecimiento y desarrollo de la pradera ocurrió el día
juliano Nº 298 (25 de octubre). Según estas cifras, el ciclo de crecimiento y
desarrollo de la pradera duró 186 días. Los eventos anteriores son consistentes
con observaciones efectuadas en praderas mediterráneas de la zona (Ovalle y
Squella, 1996).

Acumulación de MS

En la Figura 3 se presentan
los valores reales y simulados, correspondientes a la acumulación de MS. Al
analizar dicha figura se desprende que este modelo, a pesar de su simpleza,
reproduce la tendencia de la variación en esta variable. Al relacionar los
valores simulados (Y) y los valores reales medidos en terreno (X) mediante
análisis de regresión, se obtuvo una regresión significativa (P ≤ 0,05),
con un coeficiente de determinación de 96,26% y un error estándar de 334,8 kg
ha-1. Respecto de los valores del intercepto y la pendiente de la
línea de regresión calculada, estos parámetros no difirieron significativamente
de cero y uno, respectivamente (P > 0,05), lo que indica la inexistencia de
sesgo (Figura 4). La RMSE entre los valores simulados y los medidos en terreno
fue de 245,7 kg ha-1, lo que representa un desvío porcentual de un
13,9% respecto del promedio de los valores medidos en terreno.

Figura 3. Variación de la acumulación de MS total (MST)
según el día juliano. Valores simulados (__) y valores reales (·)
medidos en experimento de campo. Hidango, temporada 1992.
Figure 3. Variation of total DM accumulation (MST) according to the Julian day.
Simulated (__) and real  values (·) measured in field
experiment. Hidango, season 1992. 

Figura 4. Ecuación de regresión entre los valores simulados
de acumulación de MS (Y) y los medidos en experimento de campo (X). Hidango,
temporada 1992. La línea punteada indica la bisectriz (Y = X).
Figure 4. Regression equation between simulated dry matter accumulation values
(Y) and measured values obtained in field experiment (X). Hidango, season 1992.
The dotted line indicates the bisectriz (Y = X).

Humedad del suelo

La variación simulada del
contenido de agua en los primeros 40 cm del perfil y los valores reales medidos
en esta variable, se presentan en la Figura 5. Al igual que en el caso de la
acumulación de MS, el modelo reproduce la tendencia observada en esta variable.
La recta de regresión calculada entre los valores simulados (Y) y los valores
reales medidos en terreno (X), fue también significativa (P ≤ 0,05), y
obtuvo en este caso, un coeficiente de determinación de 91,28%, con un error
estándar de 9,03 mm. Los valores del intercepto y la pendiente de la línea de
regresión calculada (Figura 6), no difirieron significativamente de cero y uno,
respectivamente (P > 0,05), lo que denota la inexistencia de sesgo. La RMSE
entre los valores simulados y los medidos en terreno fue de 7,8 mm, lo que
representa un desvío porcentual de un 6,7%, respecto del promedio de los
valores observados.

Figura 5. Variación de la humedad del suelo (HS) en los
primeros 40 cm del perfil, según el día juliano. Valores simulados (__)
y valores reales (·) medidos en experimento de campo. Hidango, temporada 1992.
Figure 5. Variation of the soil water (HS) in first 40 cm of soil profile,
according to the Julian day. Simulated (__) and real values (·)
obtained measured in field experiment. Hidango, season 1992.

Figura 6. Ecuación de regresión entre los valores de humedad
de suelo simulados (Y) y reales obtenidos en experimento de campo (X), en los
primeros 40 cm del perfil. Hidango, temporada 1992. La línea punteada indica la
bisectriz (Y = X).
Figure 6. Regression equation between the simulated values of soil water (Y)
and actual measured values obtained in field experiment (X), in the first 40 cm
of soil profile. Hidango, season 1992. The dotted line indicates the bisectriz
(Y = X).

Proyecciones futuras

Uno de los aspectos que
cabe recordar es que este modelo, en su primera versión, supone que los aportes
de macronutrimentos son óptimos, especialmente nitrógeno y fósforo, por lo cual
la disponibilidad de los mismos no afecta el crecimiento de la pradera.
Indudablemente éste debiera ser un aspecto a incluir en una versión posterior,
ya que la fertilización es una estrategia importante en el manejo de estas
praderas. Siguiendo con el enfoque con que se desarrolló este modelo, en la
literatura existen modelos simples de la dinámica de N, como el propuesto
recientemente por Paul et al. (2002), el cual podría ser incorporado
como subrutina en el presente modelo. Otro aspecto que cobra especial
relevancia al momento de utilizar este modelo en la simulación de sistemas
pastoriles de zonas de clima mediterráneo, es la cuantificación de los aspectos
que dan cuenta de la variación de la calidad nutritiva de los componentes de la
MS de la pradera, específicamente la concentración de proteína y la
digestibilidad de los mismos.  Finalmente, la interacción entre estrata
arbustiva y herbácea, es otro aspecto de interés a desarrollar, para que el
presente modelo adquiera un mayor realismo en la simulación de ecosistemas
mediterráneos.

CONCLUSIONES

Utilizando algoritmos
sencillos, basados en la acumulación de precipitaciones en períodos cortos, así
como la utilización de la acumulación de grados-día, fue posible estimar el
inicio del crecimiento de la pradera anual de clima mediterráneo, la fecha en
que se produce la floración y el largo del ciclo fenológico de este tipo de
praderas.

También fue factible
simular la acumulación de MS y la variación del contenido de agua en la zona
radicular de la pradera anual mediterránea subhúmeda, utilizando un modelo
simple, mediante la adecuada elección y/o cálculo de parámetros con
significancia fisiológica.

Bajo este enfoque, el
modelo elaborado explicó en gran medida (> 90%) la variación de las dos
principales variables de estado del sistema, la acumulación de MS y la humedad
del suelo en los primeros 40 cm del perfil, obteniéndose errores porcentuales
medios inferiores al 14 y 7%, respectivamente.

Como proyección futura,
para mejorar el realismo de este modelo de simulación, es necesario incorporar
aspectos relacionados con la disponibilidad de N en la zona radicular y el
efecto del estrato arbustivo sobre el crecimiento de la pradera, así como
establecer los algoritmos que den cuenta del valor nutritivo de la misma.

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