La semilla y su composición (página 2)

Durante la germinación las
células gastan energía. El requerimiento
energético de las células vivas se mantiene
generalmente por procesos de oxidación, en la presencia o
ausencia de oxígeno (respiración y
fermentación respectivamente). Comprenden un intercambio
de gases, una liberación de bióxido de carbono en
ambos casos y una entrada de oxígeno en el caso de la
respiración. Por tanto, la germinación es afectada
por la composición de los gases circundantes. La
mayoría de las semillas germina en una atmósfera
que contenga 20% de oxígeno y un bajo porcentaje de
bióxido de carbono (0.03%). La mayoría de las
semillas presentará valores menores de germinación
si la tensión de oxígeno disminuye. En cambio, la
mayoría de las semillas no germinará si aumenta
mucho la tensión del bióxido de carbono.

TEMPERATURA

Las semillas de diferentes especies
germinan bajo diferentes rangos de temperatura, a
excepción de temperaturas extremosas. La sensibilidad de
las especies difiere y no necesariamente a una mayor temperatura
corresponde un incremento en la germinación. El efecto de
la temperatura sobre las semillas es muy variado. La
germinación es un proceso complejo formado por varias
etapas; un cambio en la temperatura afectará cada uno de
estos pasos o etapas. Por tanto, el efecto general de la
temperatura sobre la germinación es el reflejo de todo ese
conjunto de resultantes.

El efecto de la temperatura sobre las
semillas secas. En el primer caso, se ha comprobado que muchas
especies, sobre todo las de testa dura, son capaces de soportar
altas temperaturas durante periodos prolongados de tiempo. Por
ejemplo, especies que viven en ambientes sujetos a fuegos
frecuentes soportan muy bien estas altas temperaturas. Entre
ellas están varias especies
de Acacia de Australia, al igual que la
leguminosa Albizzia lophantha. Rhus
ovata, habitante del chaparral de California, alcanza
sus porcentajes más altos de germinación (30-34%)
después de 5-10 minutos a 100°C. Otro ejemplo son las
especies de dunas costeras de zonas tropicales, donde la arena
alcanza diariamente temperaturas entre los 50 y 60°C durante
la época de secas. Las semillas que están sobre la
superficie se ven sujetas a estas temperaturas durante varias
semanas, por ejemplo la Chamaecrista
chamaecristoides y la Acacia
farnesiana, entre otras.

Las semillas de cada especie pueden
germinar dentro de un rango de temperaturas; sin embargo existe
un punto óptimo, arriba o por debajo del cual la
germinación también se lleva a cabo pero más
lentamente. Así, la temperatura óptima es aquella
bajo la cual se obtiene el porcentaje más alto de
germinación en el menor tiempo. Las temperaturas
máximas y mínimas de germinación son las
temperaturas más altas y más bajas en las cuales
todavía se produce germinación (Figura IV.1(a)). En
la gráfica, en el eje horizontal o de
las x aparecen los días a lo largo de
los cuales se observó la germinación y en el eje
vertical o de las y se observa el porcentaje
de germinación. La pendiente o inclinación de la
curva nos da la velocidad de germinación. Ésta
varía en función de la
temperatura. 

Figura IV.1. A) Gráficas de la
germinación de especies anuales que colonizan las dunas
costeras de Gran Bretaña. Las de la izquierda muestran la
germinación con dos periodos alternantes de temperatura
(5-15°C, 10-20°C y 15-25°C); las de la derecha, los
resultados obtenidos con temperaturas constantes (5°C,
10°C 15°C y 25°C). En ambos casos se usaron semillas
colectadas hacía 4 meses. B) Gráficas de la
pérdida de sensibilidad a la temperatura conforme las
semillas tienen mayor tiempo de haber sido colectadas. Muestran
como las semillas de Aira praecox, con la
edad, presentan respuesta a un rango más amplio de
condiciones incrementando el porcentaje de germinación y
la velocidad. Los resultados fueron obtenidos bajo temperatura
constantes (5°C, 10°C, 15°C y 25°C) (modificado
de Pemadasa y Lovell, 1975)

La temperatura y el rango en el cual las
semillas germinan, está en función del origen de
las semillas, de sus características genéticas y de
su edad. A continuación se presentan algunos datos de
temperaturas de germinación para varias
especies:

Muchas semillas no germinan a una
temperatura específica constante, sino que requieren una
alternancia periódica de temperaturas para que ocurra la
germinación. Parece ser que lo fundamental es esta
alternancia de temperaturas y no tanto las temperaturas
específicas, siempre y cuando caigan dentro de un rango
adecuado para la especie en particular. En estos casos,
diariamente se mantiene a las semillas a cierta temperatura, por
ejemplo la más alta, durante cierto número de
horas, y luego se colocan a la temperatura más baja el
resto del día. He aquí algunos ejemplos:

Estos datos muestran que existe un
incremento en el porcentaje de germinación con la
alternancia de temperaturas. En el caso de Sporobolus
virginicus se ve que requiere un rango amplio de
variación de temperatura, pues no germina a temperaturas
constantes, y cuando la variación es de cinco grados,
sólo germina la mitad de la población. En cambio,
cuando la alternancia abarca doce grados o más, casi todas
las semillas germinan.

Esta alternancia de temperaturas es muy
parecida a la que ocurre en la naturaleza diariamente, pues
existen diferencias entre el día y la noche; este rango
varía según la estación del año, la
latitud y también en función del microambiente
(según esté más o menos
sombreado).

La sensibilidad de las semillas a la
alternancia de temperaturas frecuentemente se va perdiendo con la
edad. Va dejando de ser un requisito indispensable, ya que
lentamente muchas semillas empiezan a germinar aun a temperaturas
constantes (Figura IV.1(b)). Lo harán en el momento en que
haya suficiente humedad, cuando la temperatura caiga dentro del
rango adecuado. Esta misma pérdida de sensibilidad con la
edad se da con respecto a otros factores, como la luz. En
condiciones naturales esto significa que si pasado un tiempo no
se dan las condiciones óptimas de germinación que
indican a la semilla la existencia de un medio ambiente adecuado
para el establecimiento de la plántula (capítulos V
y VI), finalmente la semilla germinará.

LUZ

Existe una gran variedad de respuestas en
la germinación de las semillas con respecto a la luz.
Entre las plantas cultivadas se ha visto que no requieren luz
para germinar, pues lo hacen de igual manera en la luz que en la
oscuridad. En cambio, muchas semillas silvestres tienen
comportamientos diferenciales con respecto a la luz. Existen
aquellas que sólo germinan en la oscuridad, aquellas que
sólo germinan bajo luz continua, otras que requieren de un
periodo breve de iluminación para germinar y otras
más que son indiferentes a la presencia de luz u
oscuridad. Al igual que en el caso de las temperaturas
alternantes, las semillas encuentran en la naturaleza ambientes
lumínicos muy diversos: bajo la vegetación, en un
hueco, bajo la hojarasca, bajo tierra,
etcétera.

Ecológicamente la luz es un factor
de gran importancia. Determina la posición en el suelo
donde va a germinar una semilla; controla la germinación
bajo el dosel de las ramas de los árboles, y al
interactuar con la temperatura participa en el control estacional
del rompimiento de la latencia (capítulo V).

Algunas semillas sólo requieren luz
para germinar cuando están recién colectadas,
mientras que en otras este efecto persiste hasta por un
año y en otras más, se desarrolla durante el
almacenamiento. Por lo tanto, es un factor en el cual la edad de
la semilla también es determinante.

La sensibilidad de las semillas de muchas
especies a la luz, aumenta en relación con el tiempo de
imbibición. El almacenaje de semillas bajo condiciones de
humedad relativa alta es suficiente para hacerlas sensibles a la
luz.

Las primeras investigaciones que analizaron
con detalle el efecto de la luz en la germinación se
llevaron a cabo con semillas de lechuga. Demostraron que dentro
del espectro de luz había tres regiones que afectaban la
germinación y la latencia: a) el azul,
alrededor de los 450 nm, b) el rojo, alrededor de
los 650 nm y c) el rojo lejano, alrededor de los
750 nm (Figura IV.2). Se encontró que la luz roja rompe la
latencia y promueve la germinación, mientras que la luz
azul y la roja lejana inhiben la germinación.
También se encontró que la alternancia de
iluminaciones provoca una reversión de la
estimulación y la inhibición de la
germinación. La germinación de las semillas de
lechuga es estimulada por la luz roja pero puede inhibirse si
posteriormente se iluminan con luz infrarroja. Si más
tarde se iluminan con luz roja se vuelve a inducir la
germinación. La luz roja estimula la germinación y
la luz infrarroja la inhibe. Se puede repetir esta alternancia y
obtener esta respuesta numerosas veces. La naturaleza de la
última iluminación será la que determine la
respuesta germinativa. 

Figura IV.2. Efecto de varias longitudes de
onda en el rompimiento de la latencia de semillas de lechuga.
Éstas, que generalmente permanecían latentes en la
oscuridad, fueron irradiadas con suficiente luz roja para obtener
una germinación potencial de 50% en el lote experimental.
Después fueron sometidas a luz de diferentes longitudes de
onda y se pusieron a germinar en la oscuridad, contándose
el número que germinó después de un
día. Se puede ver claramente que la luz naranja-roja
(600-700 nm) rompe la latencia y promueve la germinación,
mientras que la luz infrarroja (720-780 nm) principalmente, pero
también la azul (420- 500 nm), inhiben la
germinación reimponiendo la latencia (tomado de Bewley y
Black, 1982). 

Este fenómeno responde al espectro
de actividad del pigmento vegetal llamado fitocromo (F), el cual
existe en dos formas interconvertibles. Este pigmento se comporta
de la siguiente manera:

En la oscuridad, el pigmento no puede
romper la latencia de las semillas. Cuando la semilla se pone
bajo la luz, este pigmento absorbe la luz roja (por lo que se le
llama Fr) y rápidamente se convierte en una
forma que sí es activa en el rompimiento de la latencia
(inicio de la germinación), pero que a su vez absorbe luz
roja lejana (por tanto se le llamaFrl). La absorción de
luz roja lejana por Frl hace que
rápidamente se revierta a Fr; la latencia no
se rompe y no hay germinación.

Igual que en otros muchos fenómenos
en los que interviene la luz, el efecto depende tanto de la
intensidad como de la duración de la iluminación.
La respuesta germinativa —estimulación e
inhibición— estará en función tanto de
la intensidad de la luz como de su duración, o sea de la
energía total de irradiación. Sin embargo, las
transformaciones del fitocromo requieren muy poca energía
e irradiaciones de unos cuantos segundos o minutos pueden ser
suficientes para romper la latencia y germinar. Algunas otras
requieren mucho más tiempo, dependiendo de las cubiertas
de la testa que actúan como un filtro.

En la figura IV.3(a) se muestra el espectro
de absorción del fitocromo. La forma Frpresenta el
pico de absorción alrededor de los 660 nm. Una vez
convertido a Frl el pico se corre hacia los
730 nm. Debido a la menor absorción
de Frl se requieren mayores niveles de
energía para revertirlo que los que se necesitan para
convertir a la forma Fr. Por lo tanto, para lograr
la fotorreversión en una semilla se requieren mayores
niveles de energía de luz roja lejana que de luz roja. Un
hecho importante es que las dos curvas se sobreponen (zona
sombreada). Esto significa que a cierta longitud de onda que es
absorbida tanto por el Fr como por
el Frl, en un conjunto de moléculas de
fitocromo se producen transformaciones fotoquímicas
simultáneamente en ambas direcciones. Aunque éstas
se producen a diferentes velocidades y se establece un equilibrio
representado por la proporción
de Frl / Ftotal,
llamado f(de la letra griega phi). Por ejemplo, cuando
el Fr se irradia con luz de 660 nm, se
forma Frl; pero
este Frl también absorbe esa longitud
de onda (660 nm), así que algo se revierte
a Fr hasta producir cierto equilibrio, que en
este ejemplo es la existencia de 80%
de Frl (Figura IV.3(b)). Por lo tanto, no
puede haber una conversión total de todo
el Fr a Frl, aún bajo una
longitud de onda en la cual el Fr absorbe a su
máximo. 

Figura IV.3. A) Espectro de
absorción del fitocromo en sus
formas Fr y Frl. Puede verse que
hay una sobreposición entre ambos espectros. La
forma Fr absorbe luz roja y se convierte a una
forma activa que rompe la latencia y a su vez absorbe luz roja
lejana pasando a la forma Frl. B) Fotoequilibrio
del fitocromo resultado de la proporción total
de Frl / Fr. Es producto de las
transformaciones fitoquímicas que se dan, ya
que Fr y Frl absorben una
cierta longitud de onda, ocurriendo transformaciones en ambos
sentidos debido al sobrelapamiento en las curvas de
absorción de la figura (A) (tomado de Bewley y Black,
1982).

Este equilibrio es el que permite a la
semilla detectar la calidad de la luz del medio ambiente en que
se encuentra, particularmente con respecto a la proporción
rojo/rojo lejano. De esta manera la germinación de la
semilla se restringe a aquellos ambientes que poseen cierta
calidad de luz. Así, semillas que requieren un valor
relativamente alto de fno germinarán cuando la luz
haya sido filtrada por las hojas verdes del dosel, pues es una
luz rica en longitudes de onda rojo lejano, y la
germinación se producirá en ambientes más
abiertos, más adecuados para el crecimiento de la
plántula.

Finalmente, es importante mencionar que
diversos factores tanto internos como externos modifican la
respuesta de las semillas a la luz. La presión
osmótica, la presencia de promotores o inhibidores del
crecimiento, la tensión de O2, entre otros factores,
pueden cambiar la duración e intensidad de luz requerida
para obtener cierta respuesta. Se ha visto que para algunas
semillas como la Arabidopsis thaliana, el
espectro de radiación al que ha sido sometida la planta
progenitora durante la formación de las semillas afecta la
respuesta de éstas a la luz.

Concluyendo, todos los factores internos y
externos que afectan la germinación interactúan de
alguna manera. Por lo tanto, en muchas ocasiones la latencia de
una especie puede romperse por la acción de diversos
factores y no sólo por uno. Por ejemplo, la latencia de
la Betula pubescens puede romperse por el
efecto de la luz o de la baja temperatura y en
la Nicotiana tabacum por la luz o por la
alternancia de temperaturas. Esta diversidad de posibilidades
hace que la semilla tenga más oportunidades de germinar en
un ambiente heterogéneo y cambiante.

MOVILIZACIÓN DE
RESERVAS

Se dice que una semilla ha germinado cuando
aparecen las primeras señales de crecimiento; en primer
lugar emerge la radícula y después aparece el
hipocótilo o plúmula. La extensión del eje
embrionario, o sea todo el embrión excepto los
cotiledones, se debe principalmente a la imbibición del
agua y al inicio de acumulación de nuevo tejido. Esta
primera actividad de crecimiento se da aun antes de que emerja la
radícula; es resultado sobre todo de la elongación
de las células y a veces también se produce la
división celular al mismo tiempo. Durante la
imbibición se inicia un metabolismo muy activo
(respiración y síntesis de proteínas) que
está asociado con la hidratación de las enzimas.
Todo este proceso comprende cambios químicos muy
complejos. Son de tres tipos básicamente: el rompimiento o
degradación de ciertos compuestos presentes en las
semillas, el transporte de materiales de una parte de la semilla
a otra, principalmente del endospermo al embrión o de los
cotiledones a las partes en crecimiento, y por últimonb la
síntesis de nuevos materiales a partir de los que fueron
degradados.

Es importante resaltar en este momento la
síntesis de proteínas como uno de los principales
acontecimientos en estas primeras etapas. Los ribosomas
extraídos de las semillas imbibidas son muy activos en la
síntesis de polipéptidos. La síntesis de
protoplasma y de nuevas paredes celulares forma parte de este
crecimiento del eje embrionario. Requiere de una
respiración activa en la cual se utilizan las reservas de
carbohidratos, lípidos y proteínas que estaban
almacenados. Generalmente el eje embrionario tiene suficientes
reservas para satisfacer sus necesidades inmediatas, pero pronto
es necesario usar las reservas almacenadas en el endospermo. En
el siguiente ejemplo se analiza lo que sucede en la semilla de la
cebada (Figura IV.4). En esta semilla, el embrión se
encuentra en un extremo y el resto de la semilla está
formada por el endospermo que son células muertas llenas
de granos de almidón y de algunas proteínas. Poco
tiempo después de que el embrión ha iniciado la
germinación, el endospermo se empieza a disolver. Las
paredes celulares se degradan, las reservas en forma de
proteínas se hidrolizan para formar aminoácidos y
el almidón también se hidroliza para formar
azúcares reducidos, los cuales se convierten en sucrosa
para ser transportados al embrión. Todo este proceso se
lleva a cabo mediante las enzimas secretadas por la capa de
aleurona que rodea al endospermo. Las enzimas
son a amilasa, proteasa, ribonucleasa y b1,3-
glucanasa, que ataca la hemicelulosa de las paredes. Todas ellas
son secretadas hacia el endospermo y en sólo 3 o 4
días lo licuan totalmente. 

Figura IV.4. Diagrama del corte
longitudinal de un grano de cebada que muestra la actividad que
se desarrolla en diferentes regiones de la semilla con respecto a
las hormonas, enzimas y algunos de los productos de la
acción de las enzimas (Black, 1972). Véase texto
para mayor explicación. 

Este proceso es controlado por el
embrión, que usa ácido giberélico, el cual
fue previamente sintetizado por el eje embrionario, para mandar
señales a la capa de aleurona. Veinticuatro horas
después, el escutelo (proyección del eje
embrionario en las gramíneas) también empieza a
sintetizarlo. En experimentos hechos con semillas a las que se
les ha quitado el embrión, no se desencadena este proceso,
pero si a estas semillas se agrega un poco de ácido
giberélico diluido, la capa de aleuronas empieza a
secretar enzimas.

El coleoptilo del embrión en
crecimiento comienza a sintetizar ácido
indolacético, hormona que tiene como función
iniciar la diferenciación del tejido vascular. Justamente
a través de este tejido vascular se transporta el
ácido giberélico hacia la capa de aleurona. Por lo
tanto, son dos las hormonas que intervienen en el control de la
movilización de reservas en el endospermo: el ácido
giberélico para la producción de enzimas y el
ácido indolacético para ayudar al transporte del
ácido giberélico.

Las enzimas son sintetizadas por la propia
capa de aleuronas en respuesta al ácido giberélico,
excepto la b1,3- glucanasa, aunque aún no se conoce
el proceso con detalle. En la figura IV.4 aparece una
síntesis de algunas de las actividades metabólicas
que tienen lugar durante la germinación de la cebada. Los
factores que controlan la movilización de reservas en
otras semillas que no sean cereales, son menos
conocidas.

DESARROLLO DE LAS
PLÁNTULAS

La entrada de agua a la semilla, el
incremento en la respiración y los cambios
bioquímicos descritos culminan primero en la
germinación y por tanto en el crecimiento del
embrión y posteriormente en el desarrollo y crecimiento de
la plántula.

Por lo general el primer signo de la
germinación es la aparición de la radícula,
pero en algunas semillas, como el haba ( Vicia
faba), se da un crecimiento apreciable antes de que la testa
se rompa. En algunas especies el crecimiento del
hipocótilo es la primera manifestación visible de
la germinación. Este patrón se encuentra en
familias como las bromelias, palmas, chenopodiáceas,
onagráceas, saxifragáceas y
tifáceas.

El destino del cotiledón es otro
rasgo que distingue a las semillas germinadas de diferentes
especies. Desde esta perspectiva es posible dividir a las
plántulas en dos grupos:

i) Epigeas, en las cuales los
cotiledones se levantan fuera del suelo y generalmente se vuelven
verdes y fotosintéticos (Figura IV.5(a)).

ii) Hipogeas, cuyos cotiledones
permanecen bajo tierra (Figura IV.5(b)). 

Figura IV.5. A) Ejemplos de
plántulas con germinación epígea: el primer
esquema muestra la cebolla,Allium cepa y al
frijol, Phaseolus vulgaris. Se muestran los
diferentes estadios desde semilla hasta plántula. B)
Algunos ejemplos de plántulas con germinación
hipogea: Pisum sativum (chícharo) yZea
mays (maíz). 

Dentro de las dicotiledóneas, esta
diferencia es clara en función de los distintos grados de
crecimiento o extensión del hipocótilo. En el
primer caso el hipocótilo crece bastante, levantando los
cotiledones, y en el segundo caso permanece pequeño.
Posteriormente, cuando los cotiledones se separan, el
epicótilo se elonga para que las dos primeras hojas queden
al aire y reciban la luz del Sol. En general, se acepta que el
escutelo de las gramíneas constituye un cotiledón
modificado (al igual que el haustorio de otras
monocotiledóneas). Ninguno de éstos se eleva por
encima del endospermo durante la emergencia de la
plántula.

Se presentan tanto en semillas
endospérmicas como en las no endospérmicas, aunque
la germinación hipogea de semillas endospérmicas en
dicotiledóneas es más bien rara. A
continuación se listan algunos ejemplos:

Los cotiledones de las semillas no
endospérmicas generalmente almacenan las reservas que se
usan durante las primeras etapas de crecimiento de las
plántulas. Por otro lado, en las semillas
endospérmicas las reservas están precisamente en el
endospermo y los cotiledones desempeñan un papel
importante en la movilización de las reservas pues
absorben los carbohidratos, lípidos y proteínas
digeridos. Ejemplos de ello son las semillas de Ricinus
communis (ricino) y de Allium
cepa (cebolla). En las monocotiledóneas el
cotiledón se ha especializado en la absorción de
reservas. En Tradescantia, la punta de dicho
cotiledón se mantiene dentro del endospermo y está
unido a la base del coleoptilo. En Cocos
nucifera (coco) el cotiledón se agranda e invade
el endospermo y, en las gramíneas, el escutelo absorbe los
productos del endospermo disuelto y los transfiere al eje
embrionario.

Esta etapa de la vida de la planta es una
de las más vulnerables. De ahí el esfuerzo de la
planta progenitora para que existan suficientes reservas que
ayuden en el inicio, en lo que la planta se desarrolla lo
suficiente como para competir con otras y obtener agua y
sustancias nutritivas.

Investigaciones hechas en distintas partes
del mundo en las que se ha estudiado el destino de las semillas y
plántulas producidas por un individuo han demostrado que
el número de semillas germinadas es frecuentemente alto.
Sin embargo, el número de plántulas que logran
establecerse, llegar finalmente al estado adulto y reproducirse
es muy bajo. En la siguiente lista aparecen datos sobre la
mortalidad de plántulas durante la primera fase de
establecimiento:

Durante esta etapa del ciclo de vida el
medio ambiente constituye un lugar muy riesgoso donde pocos
individuos pueden establecerse y sobrevivir. Sin embargo, para
reemplazar a la planta que dio origen a esas semillas y a esas
nuevas plántulas sólo hace falta que una sobreviva.
En el caso de las plantas anuales (las dos primeras de la lista)
es fundamental que sobreviva cada año un número tal
que garantice que la población va a permanecer. Para estas
especies, cada año hay un momento en que sólo
están representadas en el ambiente por sus semillas, pues
la plántula ya fructificó, sus semillas se
dispersaron, se completó el ciclo y murió. De la
germinación y establecimiento de esas semillas y
plántulas depende que la especie permanezca en la zona. En
el caso de las perennes la producción de semillas es
anual; por ello la planta cuenta con más tiempo para
producir individuos que la reemplacen. Sin embargo, cada
año se enfrenta a los mismos riesgos de las semillas y
plántulas que tienen ciclos anuales.

PARA que una semilla germine se
requieren ciertas condiciones, como se vio en el capítulo
anterior. La primera de ellas es que se hidrate. Hay ocasiones en
que una semilla viable se imbibe y aun así, no puede
germinar pues no todas las condiciones son favorables, como por
ejemplo, la temperatura. Pero en el momento en que se satisfagan
esas condiciones la semilla germinará; esta semilla se
encontraba en estado quiescente —condición que se
define como el arresto o retraso del metabolismo y crecimiento
debido a que el medio ambiente no lo permite.

Cuando una semilla no germina, a pesar de
que se encuentra bajo condiciones favorables de agua, temperatura
y oxígeno, se considera que está latente. Este
estado es distinto de la condición de quiescente, pues
dentro de la propia semilla existe un impedimento para que se
produzca la germinación. Éste puede desaparecer
poco a poco y se le denomina posmaduración. O bien es
superado, o sea que termina la latencia al poner a la semilla
bajo una serie de condiciones (factores) bajo los cuales no
necesariamente germina, pero que sí la ponen en
condiciones de germinar. Por lo tanto, la desaparición de
la latencia y la germinación representan una
discontinuidad de condiciones.

La latencia es de gran importancia en la
ecología de las semillas, pues permite mejorar la
distribución de la germinación en el tiempo y en el
espacio. En el primer caso, la germinación se alarga.
Ciertas semillas muestran diferente grado de profundidad de
latencia y poco a poco van saliendo de ella. Dentro de la
población de semillas esto provoca una germinación
irregular a través del tiempo. Se habla de
germinación simultánea cuando la mayor parte de la
población germina en un corto periodo, y de una continua
cuando se extiende a lo largo de un lapso mayor. En una curva de
la germinación de una especie (Figura IV.1(b)), la
pendiente de la curva estaría cerca de la vertical cuando
la germinación fuera simultánea, y mucho más
acostada cuando fuera continua. En el segundo caso, las semillas
se dispersaron en un ambiente heterogéneo y por tanto la
población se encuentra sujeta a diferentes condiciones y
factores ambientales. En algunos sitios las condiciones o
requerimientos para romper la latencia y germinar se
satisfarán más rápidamente, produciendo un
patrón diferencial de germinación.

El mecanismo de la latencia permite a las
semillas distinguir un buen sitio para germinar. Por ejemplo, las
semillas que requieren luz para germinar, no lo harán
cuando estén enterradas en el suelo o cuando haya plantas
que les den sombra. Así, a través del mecanismo de
latencia las semillas perciben información de las
condiciones ambientales externas, ¡inclusive de la
época del año! Hay especies cuyas semillas tienen
que atravesar por un periodo de bajas temperaturas, cercanas a
cero grados. Esto circunscribe a las especies a cierta
región geográfica donde las temperaturas bajan en
el invierno. Cuando las semillas encuentran estas condiciones es
señal de que el invierno ha llegado; después, la
temperatura se eleva y significa que la primavera se ha iniciado
y con las primeras lluvias hay germinación y la
plántula se establece en una época del año
adecuada para su sobrevivencia.

Se reconocen diferentes tipos de latencia
en función de su origen. La latencia primaria o innata se
establece durante el desarrollo y maduración de la
semilla. La latencia secundaria puede ser inducida en las
semillas maduras una vez que se han separado de la planta
progenitora. Semillas que no estaban latentes pueden presentar
latencia, o bien si ya existía, hacerse más
profunda. Este proceso se da cuando las semillas están
sujetas a condiciones desfavorables a la germinación. Un
agente efectivo es la anaerobiosis, la cual se produce cuando hay
un exceso de agua, por atmósferas bajas en oxígeno
o por testas pobremente permeables. A veces las temperaturas
altas ocasionan este mismo efecto. Hay ocasiones en que la falta
de uno de los requerimientos para germinar induce la latencia,
como por ejemplo la ausencia de luz. Sin embargo, hay que
recordar que cada especie tiene respuestas particulares. Este
tipo de latencia es muy importante desde el punto de vista
ecológico, ya que controla la germinación de las
semillas una vez dispersadas en el campo.

¿Cuál es la naturaleza del
bloqueo que evita la germinación de las semillas que
están latentes? En función de la forma en que se
mantiene la latencia se distinguen dos tipos:

1) latencia embrionaria, cuando el
control de la latencia se encuentra dentro del embrión;
y

2) latencia impuesta por la testa,
en la cual la latencia es impuesta por la cubierta de la semilla,
o sea la testa.

LATENCIA EMBRIONARIA

El caso más claro de este tipo de
latencia se da cuando un embrión que se ha extraído
de la semilla es incapaz de germinar bajo las condiciones
adecuadas. El control de este tipo de latencia lo ejercen por un
lado los cotiledones que inhiben el crecimiento del eje
embrionario, y por el otro, sustancias inhibidoras de la
germinación como el ácido abscísico. Se han
realizado experimentos en donde se "lavan" las semillas
quitándoles estas sustancias y se ha comprobado la
presencia de estos inhibidores, pues después de ello
sí pueden germinar. En ocasiones el embrión
está anatómicamente inmaduro y requiere de un
tiempo mayor para completar su desarrollo, como en el caso
del Fraxinus excelsior (fresno) y
del Pinus sylvestris (un tipo de
pino).

LATENCIA IMPUESTA POR LA
TESTA

Las estructuras responsables de este
mecanismo frecuentemente no sólo incluyen a la testa sino
también otras partes de la semilla como la gluma, la palea
y el lemna en las gramíneas y endospermo, pericarpio y
testa (Figura III.4). Imponen la latencia de varias maneras:
interfieren la entrada de agua, intercambian gases, contienen
inhibidores químicos, impiden el escape de los inhibidores
presentes en el embrión, modifican la luz que llega al
embrión y ejercen una constricción
mecánica.

La interferencia de la entrada de agua es
una de las principales causas de la latencia en las semillas de
testa dura de las leguminosas, y también es importante en
especies de lasConvolvulacea, Cannanacea, Chenopodiacea,
Graminae, Malvaceae y Solanaceae. Se ha comprobado que
es necesario perforar la capa externa incluyendo cutícula
y la capa de células en empalizada. —Figura III.4).
Cuando la perforación llega hasta los tejidos internos se
inicia la imbibición. Algo similar ocurre con la entrada
de oxígeno. En ambos casos no es necesario remover toda la
cubierta, pues con que ésta se perfore ya se rompe la
latencia. Muchas semillas poseen testas mucilaginosas y se cree
que en algunos casos este mucílago produce la
impermeabilidad, i.e. Sinapis arvensis, Blepharis
persica,etcétera.

Algunas especies, principalmente las del
grupo de las Mimosoideas (leguminosas) presentan una
pequeña abertura en la testa, que tiene un tapón
que es necesario romper para que entre el agua; se le denomina
estrofiolo. Las fluctuaciones de temperatura pueden romper este
tapón y también fracturar la testa. Otros
mecanismos que producen perforaciones o rupturas son el ataque
por microorganismos, la abrasión mecánica y el paso
por el tracto digestivo de un animal.

En algunos casos, como el
de Iris o Rosa, la testa
contiene sustancias que inhiben la germinación. Se puede
provocar la germinación lavando las semillas con gran
cantidad de agua. A veces estos inhibidores están dentro
de la semilla y la impermeabilidad de la tésta evita que
se escapen. Por ejemplo, en la avena la latencia se mantiene por
las cubiertas de la lemna y la palea. Cuando éstas se
remueven y las semillas desnudas se ponen en un medio
húmedo, hay germinación.

La gran mayoría de las semillas que
requieren luz para germinar presentan latencia impuesta por la
testa. Esta actúa como un filtro por el cual la luz tiene
que atravesar. Se debe recordar que las semillas que requieren
luz para germinar se estimulan cuando se establece cierta
proporción del fitocromo activo y del inactivo, producto
de la acción combinada de luz roja y roja lejana. Las
semillas tienen diferentes grosores de testa y diferentes
pigmentaciones, lo cual modifica la cantidad y calidad de luz que
llega al embrión. Por ejemplo, se ha visto
en Chenopodium album que en las semillas con
testa gruesa (49-53 m) sólo germina el 27%, en las
que miden 44-99 m germina 47% y las más delgadas
(24-28 m) presentan una germinación de 62%, cuando se
exponen durante 15 minutos a la luz.

Finalmente, hay varios casos en los cuales
una incisión o perforación de la testa remueve la
latencia y sin embargo no sucede nada de lo anterior. En estos
casos se ha pensado que las cubiertas externas, duras, ejercen
una restricción mecánica al crecimiento del
embrión.

Una pregunta interesante es en qué
momento se establece la latencia. Estudios hechos
con Medicago lupulina muestran tres fases: en
la primera las semillas no germinan y si se separan de la planta
progenitora mueren, ya que no han completado su desarrollo. En la
segunda fase las semillas están viables y no presentan
latencia, o sea que pueden germinar, y dura sólo unos
cuantos días. En la tercera fase están latentes y
no pueden germinar. La latencia se debe a la formación de
una testa dura e impermeable. Este fenómeno está
controlado por factores genéticos pero también
influyen los factores ambientales modificando los
tiempos.

INHIBICIÓN Y
ESTIMULACIÓN DE LA GERMINACIÓN

La temperatura es un factor que afecta la
germinación (capítulo IV). Muchas semillas, una vez
inhibidas, requieren ser sometidas a temperaturas bajas o altas,
antes de germinar en una temperatura adecuada. A este proceso se
le denomina estratificación y en él se llevan a
cabo cambios metabólicos en las semillas. Por ejemplo, en
las semillas de cerezo estratificadas a 5°C, el eje
embrionario incrementa su tamaño, peso seco y
número total de células; las semillas que
permanecen a 25°C no muestran estos cambios. Se ha comprobado
que en diversas especies (Fraxinus americana, Juglans regia,
Corylus avellana) también disminuye el nivel del
ácido abscísico. En muchos casos, las condiciones
que se requieren para que la estratificación funcione se
parecen a aquellas a las cuales la semilla está sujeta en
condiciones naturales. Muchas semillas se producen en el
otoño y pasan el invierno latentes, en el
campo.

Numerosas especies, frecuentes entre las
rosáceas y las coníferas, han desarrollado la
necesidad de permanecer cierto periodo a temperaturas bajas; las
necesidades de tiempo y temperatura son específicas para
cada especie. En algunos casos las semillas requieren
estratificación a temperaturas altas. Especies anuales del
desierto de Sonora necesitan un periodo a 50°,C para
incrementar el porcentaje de germinación. Asimismo, en los
bosques ingleses se encontró que las anuales de invierno
generalmente necesitan de un periodo con temperaturas altas, lo
cual hace que permanezcan latentes durante el verano y retarden
la germinación hasta el otoño. Hay otros casos que
requieren alternancia de temperaturas, ya sea diaria o
estacional. Así, es frecuente que estos periodos con
temperaturas diferentes a las que se requieren para germinar
hagan que este proceso se alargue hasta que las condiciones para
la plántula sean más adecuadas.

La luz es otro agente que rompe la
latencia. Así como hay semillas que requieren luz para
germinar, hay otras en que la luz inhibe la germinación.
En otros casos afecta no sólo el porcentaje total de
semillas germinadas sino también la velocidad. En las
semillas del pasto Agrostis el porcentaje
final de germinación está directamente relacionado
con la intensidad de la luz; a altas intensidades se requiere
más tiempo para obtener germinación máxima.
Otro factor que rompe la latencia es la humedad, como en las
semillas de Cyperus inflexus.

CAMBIOS CÍCLICOS EN LA
LATENCIA

Las semillas de cierto número de
especies del banco de semillas (capítulo VIII) atraviesan
por ciclos anuales de latencia durante los cuales pasan periodos
en estado latente y periodos en que no están latentes. En
experimentos hechos con la gramínea Polygonum
aviculare se enterraron en el campo semillas
recién colectadas y se monitoreó la
germinación durante casi dos años y se
encontró que las semillas atraviesan por un ciclo muy
regular. Hay un pico de germinación en marzo, seguido por
un periodo de latencia que abarca de mayo a octubre. Durante los
meses de verano esta latencia parece estar inducida por las altas
temperaturas y se puede romper artificialmente poniendo las
semillas a una temperatura baja. Durante este tiempo las semillas
se tardan seis veces más en lograr un 50% de
germinación que en el mes de marzo.

La existencia de estos ciclos indica que el
banco de semillas latentes está en un estado de continuos
cambios fisiológicos, que asegura que las condiciones de
latencia de las especies están en concordancia con las
condiciones ambientales predominantes.

INFLUENCIA DEL MEDIO AMBIENTE DE LA
PLANTA PROGENITORA EN LA LATENCIA DE LAS SEMILLAS

Las características germinativas de
la semilla tienen un fuerte componente genético que queda
plasmado en las semillas durante su desarrollo. Al mismo tiempo,
las condiciones del entorno a las que está sujeta la
planta progenitora afectan dicho proceso e influyen en el tipo y
grado de latencia de las semillas.

Se comprobó que las semillas de una
misma especie (Lactuca sativa y Stellaria
media) producidas en momentos de temperatura baja
presentaban una latencia más profunda que las semillas
producidas durante épocas más cálidas. Esto
es también de gran importancia para el banco de semillas,
pues dentro de una especie existen semillas con distintos
requerimientos de germinación. Así, no
importará en qué época del año haya
una perturbación que promueva la germinación de
especies presentes en el banco de semillas, pues siempre
habrá semillas de las especies mencionadas que puedan
germinar. Por tanto, la variabilidad de respuesta permite a la
especie hacer frente a un medio ambiente cambiante y poco
predecible.

La duración del día que
experimenta la planta progenitora (especialmente durante los
últimos días de la maduración de las
semillas) afecta la latencia de algunas especies. Se ha observado
que algunas especies del desierto presentan una
correlación entre la duración del día y la
permeabilidad de la testa. Las condiciones de humedad ambiental
que experimenta la planta progenitora durante la
maduración de las semillas también determina el
grado de impermeabilidad de la testa.

Sin embargo, existe poca información
sobre las consecuencias ecológicas de esta relación
entre el progenitor y la progenie. Se desconoce el destino de
muchas de estas semillas en el campo y por tanto su grado de
sobrevivencia y éxito reproductivo.

REFERENCIAS
BIBLIOGRÁFICAS

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Torrey Bot., Club 94, pp. 129-162.

Autor:

Jhonny Gallegos

Mairelys Vizcaya

Emilio Rodríguez

Rina Domínguez

Profesor:

M.V Marcos Moyetones

San Fernando, junio 2011

República Bolivariana de
Venezuela

Ministerio del Poder Popular para la
Defensa

Universidad Nacional Experimental
Politécnica de la Fuerza Armada Bolivariana

UNEFA Nucleo Apure