Los transgénicos (página 2)

Por consiguiente, para que se produzca la
síntesis de ADN por la ADN polimerasa, además de la
enzima que realiza la polimerización en sí, es
necesario otro juego de proteínas que van desenrollando la
doble hélice de ADN delante de la ADN polimerasa para
permitir que ésta funcione. Estas enzimas se denominan
genéticamente topoisomerasas y girasas. La acción
de las topoisomerasas y girasas permite abrir unas burbujas en la
doble hélice de ADN en las que entra el complejo de la ADN
polimerasa y realiza la polimerización.

Sin embargo, la ADN polimerasa no es capaz de iniciar la
polimerización del ADN sino que solamente es capaz de
continuarla. Para que la ADN polimerasa funcione es necesario que
exista un extremo 3' libre al que añadir un nuevo
nucleótido. ¿Quién pone ese extremo 3'
libre?. En todos los casos (salvo algunas excepciones de ciertos
virus) ése extremo 3' viene de una pequeña cadena
de ARN que se ha sintetizado como paso inicial de la
replicación del ADN. Por consiguiente, la
replicación del ADN comienza con la síntesis de una
pequeña molécula de ARN que luego continúa
como molécula de ADN. Esta pequeña molécula
de ARN se denomina cebador o primer, y es sintetizada por otro
complejo multienzimático denominado ARN
polimerasa.

La síntesis de ADN (replicación) va
procediendo detrás de la horquilla que se forma en el
punto en que se van abriendo las dos hebras de ADN molde por
acción del complejo de girasas y topoisomerasas. De esta
forma, la hebra que se va sintetizando es continua. Sin embargo,
la hebra que se sintetiza usando como molde la complementaria de
la anterior no puede ser continua porque la acción de las
topoisomerasas y girasas se produce detrás del punto de
origen de la transcripción. Por esto, de las dos hebras
hijas, una será continua y l a otra discontinua. Los
fragmentos de ésta última se unirán entre
sí mediante la acción de otra enzima denominada ADN
ligasa que une los fragmentos anteriores.

En las bacterias, cuyo material genético es
cerrado, no tiene extremos, sólo existe un origen de
replicación del ADN en cada molécula de ADN. Esto
es válido para los plásmidos y para los cromosomas
bacterianos. Asimismo, esto se cumple también en el ADN de
los orgánulos celulares procarióticos presentes en
las células eucarióticas.

• Replicación del ADN
  eucariótico. La replicación del ADN
  eucariótico es esencialmente igual a la del
  procariótico aunque presenta ciertas diferencias los
  cromosomas eucarióticos son abiertos, en lugar de
  cerrados, y el número de orígenes de
  transcripción es múltiple en cada cromosoma en
  lugar de tener uno solo por cromosoma.

• Replicación del material genético
  de los virus de ARN. Los virus de ARN tienen esta
  molécula como transmisora de la in formación
  genética entre generaciones. Para la
  transmisión de las copias de información
  genética entre los descendientes es necesario que el
  ARN del virus que infecta una célula se transcriba, en
  primer lugar, en una molécula de ADN que
  servirá como molde para la copia de muchas
  moléculas de ARN que formarán la descendencia.
  Esta transcripción de ARN a ADN se produce en
  dirección opuesta a la transcripción
  clásica que hemos descrito antes (ADN < ARN) y se
  lleva a cabo por un complejo multienzimático en el que
  el constituyente principal es la enzima denominada
  transcriptasa reversa.

• Transcripción

Es el proceso por el que se transmite la in
formación contenida en el ADN al ARN. Este proceso se
lleva a cabo por la ARN polimerasa que utiliza como molde una de
las dos hebras del ADN, la denominada hebra codificante. Durante
el proceso de transcripción se reconoce un sitio
específico de la molécula de ADN en el que se van a
unir las enzimas del complejo de ARN polimerasa. Este sitio
específico se denomina promotor del gen y permite que se
produzca la transcripción. Genes sin promotores no pueden
ser transcritos aunque un promotor puede servir para transcribir
varios genes seguidos que forman lo que se denomina un
operón.

En células procarióticas existe una serie
de proteínas que pueden un irse a la ARN polimerasa
controlando a qué promotores se puede unir ésta y
regulando así la expresión génica. Estas
proteínas se denominan factores sigma. En células
eucarióticas la unión de la ARN polimerasa a un
promotor o a otro viene regulada por la unión de otras
muchas proteínas que, de alguna forma, dirigen la
unión de la polimerasa al promotor conveniente.

No todas las moléculas de ARN que se sintetizan
en una célula van a ser traducidas en proteínas. La
gran mayoría de las moléculas de ARN tienen otras
funciones estructurales o enzimáticas diferentes de la
transmisión de la información genética. Son
las moléculas de ARN transferente (que sirve para activar
los aminoácidos de manera que puedan ser polimerizados en
proteínas) y las de ARN ribosomal que sirven para que
estos orgánulos celulares puedan desarrollar su
función. Constantemente se van encontrando nuevas
moléculas de ARN con función diferente a la de
transmisión de la información genética. En
cualquier caso, éstas moléculas especiales de ARN
son sintetizadas por un procedimiento de transcripción
similar al descrito aunque el complejo enzimático de la
ARN polimerasa pueda ser algo diferente.

• Traducción:

Es el proceso por el que la información
genética con tenida en el ADN y transcrita en una ARN
mensajero va a ser útil izada para sintetizar una
proteína. El proceso de lleva a cabo en los
ribosomas.

Para que un ribosoma pueda reconocer una ARN mensajero y
utilizarlo para sintetizar una proteína, el ARN tiene que
contener, además de la serie de nucleótidos que
llevan la secuencia de la proteína, otras secuencias que
permitan al ribosoma unirse al ARN, saber dónde ha de
iniciarse la traducción de la secuencia (el denominado
codón de iniciación), saber dónde debe
terminar la traducción (codón de
terminación) y saber en qué punto de la
molécula de ARN mensajero deben separarse éste y el
ribosoma.

Los ribosomas de las células procarióticas
son diferentes de los de l as células eucarióticas
como puede comprobarse por su diferente susceptibilidad a
antibióticos ribosomales. Por otra parte, la
traducción en células procarióticas ocurre
simultáneamente a la transcripción del gen,
mientras que en las células eucarióticas, la
traducción se produce sólo una vez que el ARN
mensajero ha llegado al citoplasma y a la zona donde se
encuentran los ribosomas, por lo que nunca es simultánea
con la transcripción.

La traducción del mensaje genético desde
el ARNm hasta una proteína no es suficiente, en algunos
casos, para que se exprese correctamente. Es necesario que el
polipéptido que se va sintetizan do por el ribosoma se
pliegue de forma adecuada para que pueda desarrollar su
función biológica correctamente; sin embargo, en
muchos casos esto no ocurre de una manera completamente
espontánea: es necesario el concurso de un grupo de
proteínas esenciales denominadas chaperoninas (anglicismo
que viene a significar proteínas tutoras o, si se quiere,
tutorinas) que ayudan al péptido naciente a adquirir la
configuración tridimensional correcta. Estas
proteínas son muy importantes, por otra parte, para
corregir errores pequeños que se produzcan en
proteínas maduras y que causan su inactivación o
bajada de rendimiento.

• Modificaciones del ARN mensajero: Tiene que
  producirse una serie de modificaciones en el ARN mensajero
  para que pueda ser traducido correctamente. En las
  células eucarióticas las moléculas de
  ARN deben ser trasladadas del núcleo, donde ocurre la
  transcripción, al citoplasma, donde ocurre la
  traducción. Por otra parte, los genes de organismos
  eucarióticos suelen tener fragmentos que no se
  traducen pero si se transcriben, son los denominados intrones
  por contraposición a los exones o secuencias del ARN
  que van a ser traducidas. Cuando se transcribe un ARN
  eucariótico éste es una secuencia de intrones y
  exones que debe ser procesada para eliminar los intrones y
  dejar sólo los exones colocados ordenadamente. Esta
  eliminación selectiva de intrones se denomina
  técnicamente procesamiento o splicing, y ocurre en el
  núcleo. En los genes procarióticos no existen
  (salvo alguna excepción muy rara en un grupo especial
  de arqueobacterias) intrones y, por lo tanto, no hay
  procesamiento.

• Control de la Expresión
  Génica

La transmisión de la información
genética entre generaciones y la expresión en forma
de proteínas de dicha información genética
no son suficientes para permitir que el programa de desarrollo de
un organismo se lleve a cabo correctamente. Es necesario,
además, asegurar que los genes que constituyen la
información genética transmitida se expresen en
momentos adecuados bien desde el punto de vista
cronológico o espacial (procesos de desarrollo) o bien
como respuesta a cambios en las condiciones ambientales en las
que se encuentra la célula o el individuo. Por otra parte,
las respuestas al ambiente o los procesos de desarrollo no suelen
producirse como con secuencia de la activación de un
único gen en un momento, sitio o condición
determinado, sino que suele ser necesaria la expresión
coordinada de un conjunto de ellos para que tenga lugar el
efecto. Estos dos hechos hacen que el control de la
expresión génica sea central en el proceso de la
biología molecular de los seres vivos.

El modelo más coherente de regulación de
la expresión génica se conoce con el nombre de
Modelo del Operón que explica, como veremos, la
expresión coordinada de genes. Por otra parte, veremos a
continuación cuál es el proceso por el que llega al
material genético la in formación ambiental o de
desarrollo que permita la expresión coordinada;
estudiaremos el proceso de transducción de la
señal.

• Modelo del Operón

La expresión de un grupo de secuencias
codificantes de diferentes péptidos cuya presencia debe
ser coordinada se logra colocando todas las secuencias bajo el
control de un mismo promotor.

La transcripción de todas estas secuencias
darán lugar a un ARN mensajero de gran tamaño que
codifica todos los genes contenidos en el operón (ARN
policistrónico) de forma que siempre se podrán
traducir coordinadamente las diferentes proteínas del
operón. La cantidad de cada una de las proteínas
del operón que se produce como consecuencia de la
traducción no siempre es equimolecular porque existen
elementos de regulación de la traducción que
provocan la separación del ribosoma y el ARNm en ciertos
momentos controlando así más finamente la
coordinación de la expresión.

¿Cómo se regula de la expresión
génica?. Entre el promotor del operón y el inicio
del primer gen estructural del fragmento policistrónico
existe una secuencia de ADN denominada Operador. A esta secuencia
se puede unir una proteína denominada Regulador de forma
que cuando se encuentra unido el regulador a la secuencia del
operador impide el paso de la ARN polimerasa en su trayecto de
transcripción del ADN para sintetizar el ARN
policistrónico. Por con siguiente, la regulación de
la expresión se logra mediante un impedimento
físico de la actividad de la ARN polimerasa causado por la
unión de una proteína al ADN.

Existen dos clases de operones según sea su
respuesta a las condiciones ambientales: los operones indecibles
y los operones represibles.

• Operón inducible: es aquél en
  el que como consecuencia de la presencia de una
  molécula inductora se produce la expresión de
  los genes del operón. El ejemplo más
  clásico es el del Operón de la lactosa que
  regula la síntesis de las proteínas que
  permiten el metabolismo de la lactosa por las
  bacterias.

Cuando una bacteria se encuentra en un ambiente donde
puede disponer de lactosa los genes que hacen posible la
utilización de este azúcar por la bacteria se
inducen. Estos genes, agrupados en el Operón de la
lactosa, están constitutivamente reprimidos porque a la
región del operador del operón se ha unido una
proteína inhibidora que impide el paso de la ARN
polimerasa. Cuando hay lactosa en el medio de crecimiento alguna
molécula de este azúcar puede llegar al interior de
la célula usando alguno de los sistemas de transporte
presentes en la membrana bacteriana para azúcares. Una vez
en el interior de la célula, la lactosa puede unirse a la
proteína inhibidora unida a la región reguladora
del operón de la lactosa de suerte que, cuando la lactosa
está unida, la proteína inhibidora se separa de la
región operadora permitiendo el paso de la ARN polimerasa
y la transcripción de los genes
correspondientes.

Cuando desaparece la lactosa del medio la
proteína inhibidora queda de nuevo libre de forma que
puede volver a unirse al fragmento operador del operón
impidiendo, de nuevo, la transcripción de los gen es que
lo forman.

El resultado de este proceso es que, como respuesta a la
presencia de lactosa en el medio, se induce la expresión
de los genes que permiten su catabolismo. Este sistema es
extremadamente sensible porque la acción de las enzimas
que permiten el paso de la lactosa a través de la membrana
(transportadoras de lactosa) permite que la concentración
intracelular de lactosa sea suficientemente alta hasta el momento
en el que la concentración extracelular es ya tan baja que
no puede utilizarse el azúcar eficientemente.

• Operón represible: en otros casos es
  necesario que la expresión de ciertos genes se detenga
  tan pronto como sea metabólicamente posible, porque su
  actividad no sea necesaria, para lograr una mayor
  economía de la energía celular. Es el caso, por
  ejemplo, de los operones de la arginina y del
  triptófano. Estudiaremos con más detalle el
  primero de ellos.

Si la cantidad de arginina presente en la
proteínas que se encuentran en el medio en que crece una
bacteria es suficientemente alta como para satisfacer las
necesidades bacterianas de este aminoácido, no es
necesario que la bacteria lo sintetice sino que, simplemente, lo
asimila de la dieta. Ahora bien, si la cantidad de arginina
exógena no fuera suficiente, las bacterias pueden
sintetizarla a partir de otros precursores mediante el concurso
de una serie de enzimas codificadas en el operón de la
arginina.

De nuevo, nos encontramos con un operón y a su
secuencia operadora se une una proteína represora
específica. Sin embargo, en este caso l a proteína
represora se mantiene unida siempre que a ella se encuentre
unida, a su vez, una molécula de arginina o de un
análogo de arginina. Cuando la concentración
celular de arginina desciende por debajo de unos niveles
críticos (que vienen determinados por la constante de
afinidad de la molécula represora por la arginina o su
análogo) el represor se separa de la arginina y queda
inactivo separándose, también, de la secuencia
operadora y permitiendo la transcripción de los genes que
codifican las proteínas de síntesis endógena
de arginina.

El efecto final es la expresión de los genes del
operón como respuesta a los niveles de arginina presentes
en la célula.

• Mecanismos de transducción de
  señal.

Se conocen con este nombre los mecanismos que permiten a
las células sentir condiciones exteriores (ambientales o
señales de desarrollo) y activar como consecuencia de ello
la expresión de algunos genes u operones. Los dos ejemplos
de operón descritos anteriormente responden a las
condiciones ambientales de concentración de lactosa y
arginina, respectivamente; sin embargo, no se consideran
incluidos dentro de los mecanismos de transducción de
señal porque la detección del estado ambiental no
se realiza a través de la membrana bacteriana sino que se
produce directamente por interacción del inductor con el
represor modulando su unión al operador.

En el caso de los sistemas de transducción de
seña, un complejo de proteínas de membrana recibe
la señal externa. Para ello, este complejo ha de tener una
proteína, al menos, dirigida hacia el exterior de l a
célula de manera que actúe como receptor de la
señal. Como con secuencia de la detección de la
señal (lo que, en términos bioquímicos suele
significar "cuando se ha unido I receptor de membrana la
molécula que actúa como inductor") se produce un
cambio conformacional en la molécula del receptor; cambio
que, a su vez, causa otros en las otras proteínas del
complejo de membrana con las que interacciona. Como consecuencia
de estos cambios estructurales el complejo de proteínas,
por su cara interna, es capaz de modificar químicamente
proteínas citoplásmicas activando o inactivando
así su función como represores de operones o genes
(esto suele ocurrir mediante procesos de fosforilación) o
bien sintetiza moléculas que son inductores que regulan la
actividad de represores presentes en la célula (estas
moléculas inductoras son lo que se suele denominar
colectivamente "segundos mensajeros").

Los sistemas de transducción de señal son
muy importantes porque de ellos depende gran parte del control de
la expresión génica y porque son manipulables
genéticamente de forma que podemos utilizarlos para
disparar procesos de expresión génica usando
señales inductoras diferentes de las que normalmente las
controlan en la naturaleza pero que son poco manejables eh
procesos industriales biotecnológicos.

• Requerimientos estructurales para la
  exportación de proteínas

Si se desea utilizar el potencial de los microorganismos
como productores de proteínas en la industria es
necesario, además de proceder al clonaje de los genes
codificantes de las proteínas de interés y de
estudiar y manipular el control de la expresión de los gen
es correspondientes, conocer cómo se puede lograr que la
proteína se localice en una fracción del cultivo
donde sea más fácil proceder a su
purificación. En la mayoría de los casos es
interesante que la proteína se exporte al exterior de la
célula y para ello hay que conocer el mecanismo por el que
esto ocurre.

Las proteínas sintetizadas en las células
están destinadas, como norma, a quedarse en el citoplasma
celular. Para que una proteína se integre en la membrana
celular o para que la atraviese y sea exportada al exterior, es
necesario que la proteína contenga unas señales que
dirijan este proceso. Estas señales son componentes de l a
secuencia de aminoácidos de la propia proteína que
se localizan en el extremo amino-terminal (el primero que se
sintetiza por el ribosoma) del péptido
naciente.

Existen varios tipos de señales: unas son las
señales de exportación que sirven para que el
péptido que va sintetizándose sea exportado al
exterior de la membrana citoplásmica. Estas señales
son secuencias que se insertan y atraviesan la membrana
plasmática y, una vez que se ha conseguido el paso del
péptido naciente al exterior celular, son eliminadas
mediante una enzima denominada peptidasa señal (signal
peptidase, en inglés). Si no funciona la peptidasa
señal, la proteína queda unida por su extremo
aminoterminal a la membrana citoplásmica.

Otro tipo de señales sirven para que la
proteína se ancle en la membrana celular: son secuencias
que están diseñadas para quedarse atrapadas en la
bicapa lipídica de la membrana celular de manera que las
proteínas que las contienen pasan a ser proteínas
integrales de membrana y no pueden purificarse con métodos
convencionales.

Por último, en los organismos eucarióticos
(y por ello en hongos y levaduras de interés
biotecnológico) se puede producir otro procesamiento
adicional de las proteínas: la glicosilación,
consisten te en la adición ordenada de cadenas
polisacarídicas a los péptidos nacientes. La
presencia de estas modificaciones polisacarídicas es
esencial para la función de muchas proteínas
eucarióticas. La adición de las cadenas de
azúcar se produce en el Aparato de Golgi y tiene lugar en
proteínas que contienen una secuencia dos tipos de
señales: una que las dirige hacia dicho orgánulo
celular (especializado en modificación de las
proteínas y su posterior secreción al medio
extracelular) y una segunda señal que indica en qué
posiciones de la secuencia de la proteína va a producirse
la unión del polisacárido.

CAPITULO II:

Regulación de
la expresión génica

• Concepción de la Regulación
  Génica

La regulación genética comprende todos
aquellos procesos que afectan la acción del gen a nivel de
traducción o trascripción, regulando los productos
funcionales de un gen.

El proceso de la alteración de la
expresión génica se ha estudiado con detalle a
menudo implica la modulación de la trascripción
genética. Esto puede tener un efecto positivo o negativo
en la trascripción. Muchos de los mecanismos que controlan
la expresión de los genes se usan para responder a las
hormonas y a los agentes terapéuticos. El conocimiento
molecular de estos procesos conducirá al desarrollo de
agentes que alteren los mecanismos fisiopatologicos, inhiben la
función o suspendían el crecimiento de organismos
patógenos.[2]

Todas las células presentan mecanismos para
regular la expresión de los genes. De esta manera, las
células procariotas y eucariotas, sintetizan en cada
momento solamente aquellos elementos que necesitan.A principios
de los años sesenta, Jacob y Monod, del Instituto Pasteur
de París, propusieron un modelo denominado operón
para la regulación de la expresión génica en
las bacterias. (Ver Cuadro 1)

• Modificación química y estructural
  del ADN

La modificación química consiste en la
silenciación del ADN mediante su desnaturalización
mediante la metiltransferasa en nucleótidos de citosina.
Es usado en la cancerogénesis.

La modificación estructural consiste en segregar
las histonas, separando el ADN de los octámeros proteicos,
ya sea por acetilación de la histona, por
metilación o por fosforilación. Cuando se realiza
metilación y acetilación al mismo tiempo, el ADN
reduce su expresión génica y aumenta su
densidad.

A fines del año 2008, un equipo de investigadores
del Instituto de Investigaciones Biomédicas de Bellvitge
(IDIBELL) y del Instituto Catalán de Oncología
(ICO) han publicado en la revista "Cell" uno de los primeros
mapas de las modificaciones químicas que experimenta el
material genético de las células (Ver
Gráfico 1).

Los científicos han analizado la
metilación, un tipo de modificación química
que, si actúa de forma anormal, puede bloquear la
expresión de genes que protege contra el cáncer y
otras patologías. Según informaron del ICO, la
investigación ha sido liderada por el científico
Manel Esteller y ha obtenido el primer esbozo del epigenoma
humano en lo que se refiere a la metilación del
ADN.

El ICO informo que se trata de "una especie de
cartografía molecular, como un mapamundi elaborado justo
después del descubrimiento de América, por lo
tanto, aún falta mucha investigación para
determinar los perfiles precisos de los continentes que forman el
epigenoma humano y posteriormente utilizarlos para un mejor
tratamiento de las enfermedades
humanas"[3].

La metilación es una modificación
química que altera ligeramente la secuencia de ADN.
Según el estudio, todos los cromosomas de la célula
pueden sufrir alteraciones de la metilación. Este
fenómeno puede comportar el bloqueo de la expresión
de genes que deberían protegernos contra el cáncer
o hacer que los cromosomas se vuelvan frágiles y aparezcan
patologías. Además, las alteraciones
químicas pueden encontrarse en enfermedades distintas a
los tumores como el Alzheimer, la arteriosclerosis o
patologías autoinmunes.

El estudio de los investigadores catalanes es una
primera aportación al objetivo de obtener el mapa completo
del epigenoma humano, es decir, de las modificaciones
químicas que experimenta el ADN y las proteínas que
lo regulan. La determinación de este mapa es más
costoso que la secuenciación del genoma puesto que cada
persona dispone de un solo genoma pero tiene como mínimo
150 tipos diferentes de epigenoma.

• Modificación
  post-transcripcional

La modificación post-transcripcional sucede
cuando un precursor ARNm madura en ARNm durante la
síntesis de proteínas. Ocurre en 3 pasos: en el
primero se el precursor con una gran variedad de proteínas
y se modifica por poliadenilacion; en el segundo paso se le
agrega a la cadena de precursor un fragmento de cadena que
promueve la asociación de proteínas; en el tercer
paso se retiran los intrones (partes no útiles para la
síntesis proteica), dejando los exones (fragmentos activos
par la síntesis proteica) para formar la molécula
de ARNm.

Los RNA eucariotas son sintetizados en forma de
precursores los cuales deben sufrir posteriores transformaciones
para cumplir funciones determinadas. El RNAm procariota no es
modificado postranscripcionalmente ya que su secuencia representa
la misma que va a ser traducida. Los RNAr y los RNAt sufren
transformaciones sencillas relacionadas con los cortes que
permiten su liberación del precursor donde están
incluidos, y con la modificación de bases sitio
específica. Los precursores que darán lugar a los
RNAm, RNAt y RNAr eucarióticos deben sufrir modificaciones
mucho más complejas, no solo para ser funcionales sino
también para su posterior salida del núcleo, donde
son sintetizados. Cada tipo de RNA sufre modificaciones
específicas y por tanto son llevadas a cabo por
baterías enzimáticas diferentes.

• Modificación
  post-traduccional

Es la modificación química de una
proteína después de su traducción. Se puede
transformar la estructura de la proteína,
adicionándole un grupo funcional (acetato, lípido,
carbohidrato, fosfato) o cambiar la naturaleza de sus
aminoácidos, o cambiar su estructura por puentes
bisulfuro, o romperla en dos por acción de una enzima.
(Ver Grafico 2)

Existen otras formas para modificar una proteína,
como la fosforilación, que sirven para controlar el
comportamiento de una proteína (como activar o inhibir una
enzima).

Conclusiones

Con este tema dimos aspectos generales de la
regulación genética, que estuvo centrado alrededor
de las variaciones bacterianas. Entendemos por tales los cambios
moleculares y eventualmente fenotípicos que se producen en
las bacterias por causas genéticas. Dentro de ellos
pudimos distinguir las categorías principales.

Así, desde el punto de vista biológico, la
expresión de la información gen ética de un
organismo y su transmisión entre generaciones es un
proceso complejo en el que interviene un gran número de
proteínas y de mecanismos. Estos mecanismos aseguran la
fidelidad de la copia de la información desde el ADN al
ARN para asegurar la expresión, y del ADN a una nueva
molécula de ADN para asegurar la transmisión. Sin
embargo, además de la traducción del ARN por los
ribosomas, para que se produzca una correcta expresión del
mensaje genético ha de estar controlado el momento del
dicha expresión, ha de asegurarse que el mensaje
(proteína) adquiera la conformación correcta para
su funcionamiento y se coloque en el lugar celular
correspondiente.

Desde el punto de vista biotecnológico, todos
estos procesos son manipulables para poder conseguir la
expresión artificial de proteínas de interés
industrial en procesos llevados a cabo por
microorganismos.

Bibliografía

COOPER, G. y HAUSMAN, R. 2006. La
célula: un enfoque molecular. 3ra edición.
Edit. Boston University. EEUU. pp. 118.

MURRAY, R.; GRANNER, D.; RODWELL, V. 2007.
Harper. Bioquímica Ilustrada. 17va
edición. Edit. El manual moderno. México. pp.
673.

CONSULTA DE INTERNET:

Regulación Genética

En:
http://www.ugr.es/~eianez/Microbiologia/15regulacion.htm

(Consultado el 10 de octubre del 2009)

Regulación de la expresión
genética

En:http://es.wikipedia.org/wiki/Regulaci%C3%B3n_de_la_expresi%C3%B3n_g%C3%A9nica

(Consultado el 10 de octubre del 2009)

Regulación de la información
genética

http://www.unavarra.es/genmic/curso%20microbiologia%20general/08-expresion%20de%20la%20informacion%20genetica.htm

(Consultado el 10 de octubre del 2009)

Anexos

CUADRO 1

MODELO DE OPERON

GRAFICO 1

CARTOGRAFIA MOLECULAR

GRAFICO 2

MODIFICACIONES POST
TRADUCCIONALES

[1] COOPER, G y HAUSMAN, R. (2006). La
célula: un enfoque molecular. EUA: Edic. Boston
University. 4 ª ed. p. 97

[2] MURRAY, R.; GRANNER, D.; RODWELL, V.
(2007). Harper. Bioquímica Ilustrada. 17va edición.
Edit. El manual moderno. México, p. 401.

[3] Modificaciones Química del ADN. En
http://www.peatom.info/universidad/116028/las-modificaciones-quimicas-del-adn/
(consultado el 10 de octubre del 2009)

Autor:

José Laura