Suelos. La tierra permanece constantemente congelada, variando la profundidad del permafrost con las temperaturas del aire de áreas diferentes. Los suelos con frecuencia son gleys, pobremente drenados y alternadamente húmedos y secos; debido a esto, presentan mezclas de óxido ferroso gris y óxido férrico rojizo debido a que ellos son alternativamente reducidos y oxidados. Por todas partes se encuentra suelos recién formados y rocas desnudas, expuestas por glaciares que se retiran. Todo esto resulta en que hay grandes áreas con muy bajo contenido en nutrientes.
Vegetación. Este es un hábitat básicamente de dos dimensiones, con arbustos de hasta varios metros en el región sur pero que se hacen cada vez más y más pequeños a medida que se va hacia el norte; al final, la vegetación está aplastada sobre el suelo (principalmente sauces), junto con musgos y líquenes. En el norte no hay vegetación debido a mayores extremos climáticos. En las áreas más secas, las gramíneas son importantes mientras que en las más húmedas, las especies importantes son las ciperáceas. En un mismo lugar, las áreas bajas puede ser muy húmedas mientras que los cerros pueden ser muy secos; esto es debido a la combinación de baja precipitación y persistente agua superficial, así que hay una variación importante en las comunidades vegetales aún en este ambiente simple.
Diversidad. La diversidad vegetal y animal global es baja, ya que es un ambiente riguroso y estructuralmente simple; la diversidad disminuye hacia el norte hasta la zona polar, que es una zona esencialmente sin vida. Muchos grupos taxonómicos importantes, tanto de plantas como de animales, están pobremente representados o ausentes. Entre los grupos dominantes de plantas se encuentran las Cyperaceae, Graminae, Salicaceae y las Cruciferae. Los únicos mamíferos presentes son aquellos que son activos durante el invierno, sea encima o debajo de la cubierta de nieve. El permafrost impide cavar profundamente y, por lo tanto, la hibernación; también las temperaturas son tan bajas que no permitiría que los animales hibernantes mantengan temperaturas corporales adecuadas para sostener el metabolismo durante todo el invierno (la ardilla terrestre ártica es una excepción notable). Unas pocas aves son activas durante el invierno pero la gran mayoría migran hacia el sur luego de una breve estación de apareamiento. La diversidad de algunos grupos de aves, particularmente gallinetas, es alta durante la estación de reproducción. Están ausentes, básicamente, los animales ectotérmicos ("de sangre fría"); las arañas y algunos grupos de insectos están moderadamente bien representados.
Adaptaciones Vegetales. La mayoría de las plantas de la tundra crecen aplastada sobre el suelo, aún aquellos miembros de géneros que se presentan como arbustos o árboles más hacia el sur, con todo o parte de sus talles, hojas, y aún flores, densamente peludas; estas son adaptaciones contra la desecación por los vientos secos. Algunas plantas son tan bajas y están tan apretadas que merecen el nombre de "plantas cojines". Las flores, por lo menos de algunas especies, se proyecta bien por encima de esta alfombra para ser notadas por los polinizadores. Algunas flores tienen forma de parábola para reflejar la luz solar hacia el centro donde los insectos (polinizadores o no) puedan descansar y aumentar su temperatura. Algunas flores son heliotrópicas, enfrentando el sol a medida que este se mueve y así aumentan la temperatura. En este hábitat abierto y ventoso, la mayoría de las semillas son dispersas por el viento. También hay muchas adaptaciones a suelos pobres: las leguminosas tienen nódulos radiculares con bacterias que transforman el nitrógeno atmosférico en nitratos que pueden ser usados por las plantas; algunas plantas crece solamente alrededor de algunas áreas de alto uso por animales, donde los excrementos nitrogenados son aprovechados en lugar de los nutrientes del suelo. Es difícil que se establezcan las semillas por lo que la mayoría de las plantas son perennes. El crecimiento vegetal es lento por lo que muchas hierbas florecen cuando todavía son muy pequeñas.
Adaptaciones Animales. Las aves árticas son principalmente aquellas que tienen alas largas y que vuelan rápidamente, como las aves acuáticas y las costeras, que son capaces de hacer unos viajes migratorios largos y efectivamente utilizar la alta productividad de este ambiente durante el verano y escapar de su rudeza invernal. Algunas mamíferos y aves toman, como camuflage, el color blanco durante invierno y el marrón en el verano. Los insectos están representados principalmente por grupos acuáticos, que se protegen de los extremos del invierno bajo agua; muchos usan el glicerol de sus tejidos corporales como anticongelante. Las especies e individuos grandes de los vertebrados endotérmicos ("de sangre caliente") se ven favorecidos debido a sus bajas relaciones superficie/volúmen y sus apéndices cortos; todo esto minimiza las pérdidas de calor. Los depredadores grandes que comen una variedad de presas son favorecidos, lo mismo que los herbívoros generales.
Efectos Humanos. Históricamente, este bioma ha sostenido densidades poblacionales humanas muy bajas, así que ha habido muy poco efecto sobre las comunidades vegetales terrestres hasta tiempos recientes, cuando la tecnología ha permito un uso más intenso del terreno para propósitos como la extracción de petróleo. Esto ha tenido un efecto general muy pequeño sobre el ambiente de la zona pero el peligro potencial de derrames de petróleo y otros contaminantes químicos ha aumentado. Aún niveles bajos de perturbación pueden tener un intenso efecto local ya que la vegetación se regenera muy lentamente. Cuando se altera el permafrost, con tráfico de vehículos pesados por ejemplo, el deshielo resultante cambia el régimen hídrio sustancialmente, reemplazando la tundra con un pantano. La presión de caza por los nativos sobre los animales árticos mayores era ligera hasta que se dispuso de armas modernas, lo que ha resultado en la desaparición de algunas especies en algunas áreas.
Las Praderas Templadas
Las Praderas Templadas se encuentran en cinco áreas principales: las prairies (praderas) de los Grandes Llanos de Norte América, la pampa de Argentina, el veldt de África del Sur, las estepas de Eurasia Central, y rodeando los desiertos en Australia.
Las praderas ocurren generalmente en el centro de los continentes donde la precipitación pluvial es intermedia entre la de los desiertos y los bosques y donde hay grandes variaciones estacionales de la temperatura (veranos calientes e inviernos fríos). La presencia de árboles ha sido reducida en esta área debido a los fuegos, el pastoreo y ramoneo por herbívoros como el bisonte, venados y caballos, y la precipitación relativamente baja. La mayoría de las praderas han sido alteradas extensivamente y ahora son las principales regiones mundiales de producción de cereales como trigo y maíz y otros granos.
Clima. Las praderas (estepas) son ambientes templados, con veranos de cálidos a calientes e inviernos de frescos a muy fríos; con frecuencia, las temperaturas son extremas en estas áreas centrocontinentales. Se encuentra, frecuentemente, entre los bosques templados y los desiertos, y la precipitación anual es intermedia a las características de estas zonas; la precipitación varía de altamente estacional a ser distribuida durante todo el año. Los vientos juegan un papel importante en estos ambientes muy abiertos. En el norte de la zona, puede acumularse mucha nieve pero su presencia disminuye mucho hacia el sur.
Suelos. Los suelos típicos de las praderas son los chernozems, suelos que son alcalinos debido a que, en ellos, el movimiento neto del agua es hacia arriba, arrastrando calcio que se precipita como carbonato de calcio. Los chernozems de las praderas tienen horizontes superiores negruzcos debido a la descomposición constante de las gramíneas formando un humus negro. Las praderas de gramíneas altas tienen suelos más marrones, más ricos en humus y de estructura limosa.
Vegetación. La vegetación dominante en las praderas es la de gramíneas con algunas plantas perennes y herbáceas no gramíneas entremezcladas en diferentes proporciones en diferentes lugares. La altura media de las gramíneas está correlacionada con la pluviometría; en las praderas norteamericanas se observa un gradiente longitudinal de este a oeste de zonas de pradera alta, media y baja. El aspecto cambia considerablemente: en la primavera, las gramíneas están verdes y las demás especies están en floración, mientras que a mediados del verano predominan las plantas fallecientes de color marrón y produciendo semillas. Algunas estepas, especialmente en áreas más áridas, están dominadas por arbustos y se diferencian de los desiertos principalmente porque se encuentran en mayores latitudes, tienen temperaturas medias menores y tienen una diversidad menor.
Diversidad. La diversidad, tanto animal como vegetal, es más bien baja en esta zona estructuralmente simple de clima templado. Por ejemplo, usualmente no hay más de dos o tres especies de mamíferos herbívoros grandes en una pradera templada típica, mientras que en algunas praderas tropicales (sabanas) puede haber una docena o más. Las aves son diversas solamente en los humedales y en la vegetación ribereña a lo largo de los ríos. Las praderas del Hemisferio Sur que se encuentran adyacentes a bosques tropicales y sabanas pueden tener una mayor diversidad animal que los del Hemisferio Norte. El único grupo de vertebrados que es especialmente característico de las praderas es el de las aves paserinas–alondras, caliandras.
Adaptaciones Vegetales. Las gramíneas están bien adaptadas para cubrir el suelo descubierto y son relativamente resistentes tanto al fuego como al pastoreo debido a que sus hojas crecen desde la base, a diferencia de la mayoría de la plantas donde las hojas nuevas se originan continuamente de las puntas de las ramas. Siempre que su base permanezca intacta, puede haber crecimiento inmediatamente luego de haber sido quemada o comida la parte productiva de las gramíneas. Sus hojas tienen un alto contenido de sílice que desgasta los dientes de los animales que pastorean, y algunas especies no gramíneas son altamente tóxicas para los herbívoros. La mayoría de las gramíneas proliferan por medio de estolones, tallos subterráneos horizontales y que producen nuevas hojas a intervalos regulares. Otras, especialmente en áreas más secas, crecen en mechones lo que les permite resistir la desecación por el viento debido a lo denso de su forma de crecimiento; muchas especies no gramíneas son similares estructuralmente. Las gramíneas son polinizadas por el viento, lo que es muy efectivo en este ambiente abierto.
Adaptaciones Animales. Para evitar la depredación en este ambiente abierte, una adaptación importante para los animales pequeños es la de hacer madrigueras. Algunos de estos animales que hacen madrigueras son coloniales, una probable adaptación a la detección temprana de los depredadores. Algunos carnívoros de tamaño medio están altamente adaptados para excarvar en busca de los que viven en madrigueras. Debido a que es tan abierto y a que facilita el movimiento, este ambiente sustenta grandes poblaciones de mamíferos herbívoros, que forman manadas para defenderse de los grandes depredadores que los siguen. Las aves que anidan y/o se alimentan en el suelo están muy expuestas a la depredación, y casi todas son crípticas, con rayas marrones en la parte superior y con conductas distractoras bien desarrolladas; la mayoría de ellas cantan mientras vuelan ya que no disponen de ramas elevadas.
Efectos Humanos. Ya que prácticamente todos los cultivos de granos son gramíneas, este ambiente es muy apropiado para ellos por lo que grandes porciones de las praderas templadas han sido modificadas para la siembra de granos. El pastoreo por el ganado vacuno ha ejercido, en muchas áreas, una presión mucho más intensa que los ungulados nativos, cambiando la composición de especies en las comunidades vegetales ya que algunas especies son más susceptibles al pastoreo que otras. Muchas especies de este ambiente están adaptadas a presentarse en las etapas tempranas de una sucesión; cuando son introducidas en otros continentes, se convierten en malezas invasivas, colonizando rápidamente lugares alterados y, con frecuencia, eliminan a las especies nativas. Junto con el pastoreo, esto ha cambiado la estructura de las praderas en todas partes, especialmente en Norte América, por lo que son escasas las praderas "naturales".
Praderas tropicales y Sabanas
Las sabanas tropicales (praderas con árboles o arboledas dispersas) se encuentran en regiones cálidas con precipitación pluvial de entre 120 y 180 cm, pero con una o dos temporadas largas de sequía, cuando los incendios forman una parte importante del ambiente.
La mayor extensión de tierra de este tipo se localiza en el centro y el este de África, aunque también hay grandes sabanas tropicales en Sudamérica y Australia. Los fósiles humanos más antiguos se descubrieron en el este de África, aunque todavía no se sabe con certeza si esa región era más húmeda o más seca en el "despertar del hombre" de lo que es ahora.
Clima. Las sabanas son tropicales, con altas temperaturas todo el año pero con lluvias altamente estacionales.
Suelos. Los suelos de sabana son frecuentemente latosoles ácidos y rojizos, como en el bosque pluvial tropical; también pueden haber suelos calcáreos grises a rojizos, especialmente en áreas más secas. La roca madre del lugar es importante en la determinación de la química del suelo ya que en este clima seco ocurre muy poco lavado (y por lo tanto evolución del suelo).
Vegetación. Las praderas tropicales usualmente presentan algunos árboles dispersos; precisamente a esta mezcla es que se le da el nombre de "sabana". Las sabanas realmente presentan un espectro amplio de tipos de vegetación: desde solo gramíneas y otras herbáceas en un extremo hasta árboles y arbustos con densidades variables (y hasta bosque espinoso) en el otro; este último a su vez pasa a ser un bosque seco tropical en los lugares de mayor precipitación. La presencia de árboles no es limitada únicamente por la precipitación sino también por el tipo de suelo; grandes áreas de suelos con capas endurecidas (frecuentemente lateritas) no permiten la penetración de las raíces de los árboles excepto a través de rajaduras, y estas determinan la distribución de los árboles. Las palmas y las leguminosas son componentes importantes de las floras leñosas de sabanas en la mayoría de las regiones. El crecimiento de árboles también es controlado por la proximidad del nivel freático, con árboles siempre cerca de los cuerpos de agua, llegando a formar bosques de galerías las cuales, a su vez, puede compararse vegetativamente con los bosques secos o pluviales del área. La estacionalidad es muy pronunciada, con un crecimiento exuberante de las gramíneas al inicio de las lluvias junto con la aparición de muchas otras herbáceas.
Hay opiniones diferentes sobre el origen y mantenimiento de las sabanas; algunos creen que todas o la mayoría de ellas dependen del fuego y se convertirían en bosques si se excluye el fuego. Se piensa que las sabanas sudamericanas son relativamente recientes y producidas por los humanos ya que muy pocas plantas y animales encontradas ahí son únicas pero, al mismo tiempo, en el suelo se encuentra una capa endurecida.
Diversidad. La diversidad de especies arbóreas en las sabanas es muy baja debido a estrictos requerimientos ecológicos pero es bastante alta en cuanto a especies herbáceas. La diversidad animal es bastante alta aunque, globalmente, es inferior a la de las áreas tropicales forestadas debido a que hay menos capas vegetacionales, lo que a su vez determina que hayan menos ambientes a los que adaptarse. La mayor diversidad de mamíferos grandes se encuentra en este ambiente abierto, en el cual ellos pueden moverse libremente. Los grandes herbívoros han prosperado debido a la enorme cantidad de biomasa de la vegetación herbácea producida anualmente y, a su vez, hay muchos carnívoros para alimentarse de ellos. En África es de esa manera pero es más limitado en los otros continentes: la gran diversidad de ungulados en África tiene como contrapartida a unas pocas especies de canguros en Australia y a virtualmente nada en América del Sur. Muchos grupos claramente africanos están limitados a las sabanas o son más diversos ahí que en la selva pluvial tropical–los musgaños elefantes, hienas, aardvarks, zebras, girafa, algunos grupos principales de antílopes, avestruz, ave secretaria, aves tejedoras, entre otras.
Adaptaciones Vegetales. Las adaptaciones de los árboles a las condiciones de las sabanas están relacionadas con la sequía–raíces principales largas para alcanzar la profunda capa freática, corteza espesa para resistir a los fuegos anuales (por lo que las palmas son prominentes en muchas áreas), hojas deciduas para evitar la pérdida de agua durante la estación seca, y uso del tronco como un órgano almacenador de agua (como en el baobab). En las gramíneas, la mayoría de las adaptaciones son contra el pastoreo–espículas silíceas para disuadir a los herbívoros, crecimiento desde la base de la planta y no desde los extremos para evitar daño al tejido de crecimiento, y reproducción vegetativa en muchos tipos para sobrepasar las otras herbáceas competidoras. Muchas plantas tienen órganos vegetativos de almacenamiento–bulbos y cormos, por ejemplo–para poder sobrevivir durante la estación seca.
Adaptaciones Animales. Muchos animales tienen capacidad de migrar por largas distancias, migraciones que coinciden con las estaciones de crecimiento vegetal–principalmente de mamíferos en África y de aves en Australia. Muchas formas excavan madrigueras para evitar la depredación y la desecación (durante la sequía), y muchas otras usan estas madrigueras. Las sabanas son perfectas para las aves de presa, con amplios espacios abiertos para cazar y árboles para percha y lugar de anidar (aún el ave secretaria, que es terrestre, los usa). Los montículos de las termites son características significativas, permitiendo a una sorprendente diversidad de especialistas en termites–aardvark y el lobo aard en África y el oso hormiguero gigante en América del Sur (uno de los animales más característico de las sabanas de ese continente). Las aves corredoras (Ratitæ) tienen equivalentes en los campos abiertos de cada continente tropical–avestruz en África, ñandú en Sudamerica (tanto en praderas como en sabanas) y el emú en Australia.
Aún en este bastante simple ambiente, hay separaciones sustanciales de los nichos de los ungulados africanos. La dicotomía primaria es entre rameadores y los que pastorean, pero esta no es una separación simple ya que muchas especies son de los dos tipos, aunque en diferentes proporciones. Dentro del grupo que pastorea, algunas especies son generalistas mientras que otros son especialistas. La proporción en la dieta de gramíneas y otras herbáceas varía según la especie, al igual que las partes comidas de las plantas. Finalmente, algunas especies son migratorias y otras son residentes, lo que se relaciona con las adaptaciones de dieta, el sistema social (tamaño de la manada) y defensa. El alimento abundante, aunque en parches, y la facilidad para la mantener el contacto ha promovido el desarrollo de un alto grado de socialización en los mamíferos de sabanas (ungulados, babuinos, leones y otros). Lo mismo pasa con las aves, incluso en los aspectos sociales debido a la escasez de lugares arbóreos para anidar (para las aves tejedoras).
Efectos Humanos. Así como la sabana es un ambiente óptimo para los ungulados, también es muy usada para criar ganado vacuno y de otros tipos donde las poblaciones humanas son altas, como en África. Por lo tanto, uno de los efectos más significativo es el sobrepastoreo, principalmente por ganado vacuno pero también por cabras en áreas más secas. En el pasado, hubo mucha cacería deportiva pero con efectos relativamente menores. Ahora, la caza ilegal de los animales grandes, tanto por su carne como por otras partes comercializables como los colmillos y los cuernos, está contribuyendo a que ocurran severas reducciones de las poblaciones, incluyendo a extinciones locales (por ejemplo, el rinoceronte). Se piensa que los fuegos causados por humanos contribuyeron a la extensión de la vegetación de sabana en América del Sur. Es sorprendente que haya habido tan poca domesticación en este hábitat lleno de diversos animales grandes.
El Bosque Boreal o Taiga
El Bosque Boreal se encuentra en el Hemisferio Norte entre las latitudes 50º y 60º N donde los inviernos son largos y fríos. El Bosque Forestal es, a veces, llamado Bosque de Coníferas del Norte o, especialmente en Eurasia nororiental (Siberia), Taiga. Se observan extensiones de este bioma en las montañas, incluso las tropicales
El Bosque Boreal es relativamente homogéneo y su forma de vida característica es la conífera, sobre todo abetos (Abies), pinabetes (Picea) y pinos (Pinus). Los líquenes y musgos son un componente importante de este bosque. En toda la región se encuentran pantanos donde puede encontrarse Sphagnum, juncias, orquídeas y brezos.
Clima. En esta zona de altas latitudes, los veranos son frescos y los inviernos muy fríos, aunque estas condiciones rigurosas se mejoran considerablemente en las proximidades de los océanos más cálidos, como en Noruega y en la costa del Pacífico de Norte América. La precipitación tiende a distribuirse por todo el año, con una gran acumulación de nieve durante el invierno.
Suelos. Las bajas temperaturas inhiben la acción bacteriana y de los hongos, por lo que la tasa de descomposición es lenta y la capa de hojarasca es relativamente profunda. Los suelos característicos de esta zona son los podzoles, suelos muy ácidos con un horizonte superficial orgánico, negro. Los ácidos orgánicos que percolan a través del suelo arrastran los compuestos de hierro de las capas superficiales, dejando un segundo horizonte gris, silíceo. El suelo es demasiado ácido para las lombrices de suelo por lo que el humus no se mezcla bien con el horizonte silíceo. Los siguientes horizontes inferiores incluyen una segunda capa de color marrón oscuro, y una capa rojiza donde se depositan los óxidos de hierro.
Vegetación. Las coníferas dominan la zona en todo el Hemisferio Norte. Estos bosques están especialmente bien desarrollados a lo largo de la costa del Pacífico de Norte América, donde existen algunos de los mayores árboles que hay en el mundo. El tamaño de los árboles disminuye con la latitud, con bosques de árboles cada vez más pequeños hasta que las condiciones climáticas son demasiado adversas para el crecimiento de los árboles. Virtualmente no hay un nivel de arbustos ni de hierbas ya que los árboles siempreverdes no permiten la entrada de la luz solar; pero, cuando por alguna razón llega luz, estos niveles se desarrollan bien. La cubierta del terreno está dominado por musgos y líquenes. Las etapas tempranas de sucesión presentan árboles y arbustos deciduos, los cuales persisten a lo largo de corrientes de agua y bajo otras situaciones edáficas especiales, con frecuencia en los suelos más ricos.
Diversidad. La diversidad de especie es considerablemente menor que en los bosques templados deciduos; algunos bosques boreales pueden presentar apenas 1-3 especies dominantes de árboles, aún en los lugares más altamente desarrollados y productivos. La diversidad de coníferas, especialmente Pinaceae, es substancial en toda la zona y es mayor en la costa del Pacífico, donde se encuentran muchos géneros. También son diversas las Betulaceae y Salicaceae, entre los árboles y arbustos, y las Rosaceae, Ranunculaceae y Saxifragaceae entre las herbáceas. Los mamíferos, especialmente los carnívoros, son moderadamente diversos, probablemente debido a que los roedores son muy abundantes, aunque no diversos, en esta zona. Algunos grupos migratorios de aves paserinas son muy diversificados, particularmente reinitas de bosque (Parulidae)en el Nuevo Mundo y zorzales en el Viejo Mundo.
Adaptaciones Vegetales. Las coníferas presentan adaptaciones más avanzadas a los climas fríos que las angiospermas decíduas, con formas en espira para no acumular nieve. Debido a la lenta liberación de nutrientes en el suelo, sería muy costoso reemplazar las hojas cada año; por esto, las hojas de coníferas son persistentes, las cuales son pequeñas, con forma de aguja y fuertemente enceradas para resistir la desecación invernal al mismo tiempo que permite la fotosíntesis en cualquier día que sea lo suficientemente cálido. Las hojas persistentes son más susceptibles al daño por herbívoros ya que no son reemplazadas regularmente; por ello, ellas depositan una gran cantidad de resinas y otros compuestos anti-herbívoros. Las hojas inferiores caen a medida que las partes superiores del árbol las cubren con su sombra. La mayoría de las coníferas son simbióticas con micorrizas para utilizar los escasos nutrientes más efectivamente. Los bosques densos monoespecíficos de coníferas pudieran atraer altas densidades de depredadores de semillas, pero muchas especies producen una superabundancia de semillas en un año, saturando así a los depredadores de semillas, los cuales no pueden aumentar durante los años alternados cuando pocas semillas son producidas.
Adaptaciones Animales. Entre las adaptaciones de los vertebrados endotérmicos ("de sangre caliente") para conservar el calor en las temperaturas bajas se encuentran gran tamaño, relación baja superficie a volumen, y apéndices cortos (orejas, hocicos, patas, cola) en comparación con especies similares de latitudes inferiores. Las aves y los mamíferos tienen un aislamiento bien desarrollado con plumas o piel, que con frecuencia es más espesa en el invierno que en verano. Hay una gran variedad de estrategias diferentes para evitar la estación invernal, incluyendo migración (en aves) e hibernación (en algunos mamíferos). Algunos mamíferos terrestres que son activos durante el invierno cambian el color a blanco en esa estación. Está bien desarrollado el almacenamiento de alimentos, especialmente de semillas de coníferas, que son producidas abundantemente y son acesibles para los especialistas con pico apropiado o adaptaciones de los dientes (por ejemplo, los picocruzados o piquituertos entre las aves, ardillas rojas entre los mamíferos). Las poblaciones de algunas especies características son típicamente cíclicas en su crecimiento y disminución, siguiendo los depredadores los ciclos de las presas.
Efectos Humanos. Esta zona ha sido relativamente poco afectada por los humanos en comparación con otras, ya que el clima es más extrema y sus suelos no son apropiados para la agricultura. Probablemente la principal fuente de destrucción de estos bosques es la actividad maderera, que ha sido extensa en sus partes meridionales pero los bosques permanecen más o menos intactos en grandes áreas del Norte, tanto en América del Norte como en Asia. Las siembras luego de la actividad maderera conducen a monocultivos de una especie de conífera. También son importantes los mamíferos peleteros (una piel exuberante es una adaptación a los climas fríos), y la cacería y atrapado de alta intensidad ha ido reduciendo las poblaciones de muchas especies.
Chaparral y Bosques Esclerófilos
En las regiones templadas con abundantes lluvias invernales y veranos secos, la vegetación está formada por árboles, arbustos, o ambos, con hojas perennes duras y gruesas (esclerófilo significa hoja dura).
En esta categoría se incluye cierta variedad de tipos de vegetación, desde el chaparral costero, en el que predominan los arbustos, hasta los bosques esclerófilos dominados por árboles perennes de tamaño pequeño a mediano. Las comunidades de chaparral son muy extensas en California y costa noroccidental de México, a lo largo del Mediterráneo, en Chile y a lo largo de la costa sur de Australia.
Clima. El chaparral y los bosques esclerófilos se presentan en climas mediterráneos, que son climas marítimos con inviernos templados y un período estival seco encuadrado por una primavera y un otoño bastante húmedos.
Suelos. El suelo es un tipo pardo mediterráneo, a menudo desarrollado sobre terra rosa, que en general se encuentra degradado sobre extensos territorios por miles de años de explotación intensiva (falta de forestación, incendios, pastoreo, etc.).
Vegetación. Son muchas las especies que funcionan como dominantes. En California, se encontraba originalmente una vegetación típicamente mediterránea de árboles esclerófilos perennifolios (diversas encinas, castañas, madroños, etc.), mezclados con coníferas y con plantas suculentas propias del Nuevo Mundo (cactáceas, agaves). Esta vegetación ha cedido el puesto al chaparral.
En California, unos 2 a 2.4 millones de hectáreas de lomas y cañones se encuentran cubiertos por chaparral. El chamizo (Adenostoma) y la manzanita (Arctostaphylos) son arbustos comunes que suelen formar densos brozales; también son comunes varios encinos perennifolios, que se observan como arbustos o árboles.
En la cuenca mediterránea, la vegetación climácica, de la cual no restan más que raros fragmentos, es un bosque de encinas con hojas perennes pequeñas y coriáceas. Su sotobosque es rico en arbustos, en su mayor parte también perennifolios. Las lianas son bastante abundantes así como los subarbustos espinosos; Las criptógamas y las epifitas no encuentran lugar adecuado en un medio tan seco. Este bosque ha originado, por degradación, a unas formaciones secundarias que ocupan ahora casi la totalidad del territorio mediterráneo y que se mantienen grancias a la intervención de varios factores, en particular el fuego. Estas formaciones secundarias son:
? La garriga, que se desarrolla sobre sustratos calcáreos o margosos y presenta cierta diversidad fisionómica y florística. En general, es una formación baja enmarañada, pero netamente abierta.
? La maquia (macchia en italiano) se encuentra en terreno silíceos. Prácticamente impenetrable, lo que la diferencia fisionómica de la garriga, está formada por arbustos apretados.
En Australia, las especies dominante en el bosque esclerófilo son árboles y arbustos del género Eucalyptus.
Diversidad. El chaparral, un medio ambiente bastante uniforme, soporta relativamente pocas especies, pero muchas de sus plantas producen bayas comestibles y dan vida a vasta poblaciones de insectos y lo que el chaparral pierde en diversidad lo gana en número de individuos. Algunos vertebrados residentes característicos son los pequeños, ratas del bosque, ardillas listadas, lagartos y otros. Un ave característica del chaparral es el chochín herrerillo (Chamaea fasciata), una especie callada cuya área coincide casi exactamente con los límites del chaparral.
La temporada de lluvias, que es la de crecimiento, se extiende por lo general de noviembre a mayo. Durante ese período el chaparral es habitado por cariacúes y muchas aves, que luego emigran hacia el Norte o buscan mayores altitudes durante el verano, que es cálido y seco. La densidad de población de aves e insectos es muy alta cuando se aproxima el fin de la temporada de crecimiento, pero luego disminuye conforme se seca la vegetación a finales del verano.
En el Mediterráneo, aunque la diversidad animal residente no es grande, la de aves migratorias es muy grande ya que esta región queda a mitad del camino entre los trópicos y las zonas más templadas. Durante el verano, la población de aves es menor, econtrándose solamente algunas aves tropicales, adaptadas al hábitat arbustivo y a condiciones de aridez. Llegan al Mediterráneo en primavera para nidificar, abandonándolo antes del comienzo del invierno. Entre los visitantes invernales, predominan las paseriformes (tales como las currucas y zorzales) y los patos.
Adaptaciones Vegetales. Como comunidad vegetal, el chaparral está adaptado a las lluvias de invierno y está, al menos parcialmente, mantenido por los fuegos naturales que estimulan la germinación de las semillas y promueven un nuevo crecimiento. El hábitat depende, sin embargo, de un delicado equilibrio de fuerzas; si el fuego barre demasiado frecuentemente las laderas de las colinas, el arbolado en período de crecimiento muere y es reemplado por hierba.
Para adaptarse a las fuertes deshidrataciones estivales, las especies vegetales presentan diversos mecanismos: reducción de las superficies evaporantes (hojas pequeñas, a menudo como agujas o enrolladas; ramas transformadas en aguijones cortos); protección por una abundante pilosidad que da a los tallos y a las hojas un aspecto lanoso, o por una gruesa capa de cera (cutícula), o incluso por un tejido especializado (corcho). La obtención del agua queda asegurada por un aparato radical profundo que permite explotar al máximo el perfil del suelo.
Adaptaciones Animales. Los vertebrados residentes son por lo general pequeños y de colores parduzcos para disimularse en los bosques enanos. Entre las aves residentes, predominan aquellas que viven sobre el suelo y que prefieren el matorral.
Efectos Humanos. Los bosques esclerófilos han sido afectados desde hace mucho tiempo por la actividad humana, en especial por el fuego y las plantaciones forestales. En todo la región mediterránea, los bosques esclerófilos son frecuentemente sustituidos por plantaciones de pinos y Eucalyptus, los cuales tienden a reemplazar la vegetación leñosa nativa.
Los Bosques Tropicales
El Bosque Tropical Pluvial (o Lluvioso; en inglés 'rainforest'), que se conoce también con el nombre de selva o pluviselva, es el bioma más complejo del mundo. Se encuentra en zonas de baja altitud en los trópicos donde siempre es caliente y húmedo.
Los Bosques Tropicales Lluviosos tienen una estructura de varias capas; la capa intermedia forma un dosel de ramas entrelazadas. Los árboles altos, o emergentes, sobresalen por encima del dosel. Hay una capa inferior de árboles tolerantes a la sombre pero el suelo del bosque es abierto debido a que poca luz llega hasta aquí. Muchos árboles tienen hojas con 'puntas de goteo' (ver fotografía a la derecha) que permiten que el agua se escurra. Los suelos no son ricos en nutrientes ya que la biomasa contiene la mayor parte de los nutrientes.
Los Bosques Tropicales Estacionales Semiperennes, a los que pertenecen los Bosques Monsónicos de Asia tropical, se encuentran en climas tropicales húmedos con una estación seca prolongada, durante la cual algunos o todos los árboles pierden el follaje (según la duración y severidad de la sequ&iacut;ea). El factor clave es la notable pulsación estacional de un volumen anual de lluvias bastante grande. Donde las temporadas de lluvia y sequía son aproximadamente iguales, el aspecto estacional es el mismo que el del bosque templado deciduo, aunque el "invierno" es la temporada de sequía. En un bosque estacional, los elevados árboles emergentes pierden su follaje durante la temporada de estiaje, aunque las palmas y otros árboles del dosel inferior lo conservan (de donde proviene el nombre de "semiperennes". Los bosques tropicales estacionales tienen una riqueza de especies que solamente es superada por el bosque tropical lluvioso.
Donde las condiciones de humedad son intermedias entre las del desierto y la sabana por un lado, y el bosque tropical estacional o lluvioso por el otro, se encuentran los Bosques Tropicales Secos (Bosque Tropicales Arbustivos o Espinosos), que se tratan en otra parte
Bosques Tropicales Secos
Los Bosques Secos Tropicales (o Bosques Tropicales Arbustivos o Espinosos en las áreas más secas) cubren grandes áreas del centro de América del Sur, el suroeste de África y partes del suroeste de Asia. El factor climático de mayor importancia es la distribución irregular e imperfecta de una precipitación pluvial moderada.
Los bosques espinosos, que suelen denominarse "bush" en África o Australia y "Caatinga" en Brasil, contienen pequeños árboles de madera dura, que a menudo están grotescamente retorcidos y llenos de espinas; las hojas son pequeñas y caen durante las temporadas de sequía. Los árboles espinosos crecen en arboledas densas, esparcidos o por grupos.
Clima. Las temperaturas son altas todo el año pero hay una estación seca mucho más definida que en el bosque pluvial tropical. Durante gran parte del año, la evapotranspiración excede a la precipitación pluvial, teniendo un efecto significativo sobre la vegetación. Las condiciones edáficas (suelo mejor drenado, más seco) puede producir este tipo de vegetación en la zona del bosque pluvial.
Suelos. Esencialmente, los suelos son como los de los bosques pluviales tropicales, con los mismos procesos.
Vegetación. Una diferencia significativa entre las especies de árboles de esta zona y las del bosque pluvial es la caída de las hojas. Muchas especies arbóreas siempreverdes del bosque pluvial se vuelven decíduas en esta zona. Las condiciones de crecimiento no son óptimas por lo que el dosel superior de los árboles es menor (10 – 30 metros) que en el bosque pluvial y, donde la sequía es más extrema, los árboles se encuentran menos densos. Con frecuencia el sotobosque es denso y enmarañado debido a una mayor penetración de la luz. Las lianas son mucho menos comunes que en el bosque pluvial ya que no es una forma importante de crecimiento donde la luz es menos limitante y, además, es muy susceptible a la desecación. Pueden abundar epifitas resistentes a la sequía (orquídeas, bromelias y cactus). Los árboles tienen una corteza más gruesa y más rugosa; racíces más profundas, sin contrafuertes; hojas mucho más variables, incluyendo muchas leguminosas de hojas compuestas; y muchas especies poseen espinas y espolones.
Diversidad. La diversidad de especies es invariablemente menor que en los bosques pluviales próximos. El stress ambiental aumenta con la inestabilidad (estacionalidad) del ambiente, y menos plantas y animales pueden generar mecanismos homeostáticos (para la estabilidad interna) para enfrentarlo. Todavía hay una diversidad relativamente alta al nivel mundial, pero la mayoría de los grupos taxonómicos en el bosque seco son menos diversos que en el bosque pluvial. El bosque seco es importante como hábitat para las aves migratorias durante la época no reproductora (América Central, India).
Adaptaciones Vegetales. Los árboles tienen cortezas más gruesas (adaptación contra el fuego), hojas menores y más gruesas (adaptación contra la desecación), espinas y espolones (adaptación contra los herbívoros), raíces más largas (para alcanzar la capa freática que se encuentra más profunda), y otras características que convergen gradualmente con las bien desarrolladas adaptaciones a la sequía de las plantas leñosa de las zonas de sabana y desierto.
Adaptaciones Animales. Con más espacios entre árboles, los mamíferos son más prominentes en este ambiente que en el del bosque pluvial. Hay más estacionalidad en los ciclos reproductores, asociados con las lluvias en la mayoría de los casos. En los especies muy móviles, puede ocurrir un emigración durante la estación seca hacia ambientes más húmedos, incluyendo selvas vecinas, bosques de galería y tierras bajas húmedas.
Efectos Humanos. La alta productividad durante la estación de lluvias, junto con el "descanso" de las lluvias durante la estación seca, hace que este haya sido un ambiente favorable para los humanos y sus animales (por lo menos en los lugares menos secos); esto ha llevado a que una gran parte de esta zona haya sido deforestada y que se hayan desarrollado pastizales lo mismo que agricultura. Los bosques secos varían desde los que ya han práticamente ha desaparecido a los todavía intactos, dependiendo de la región geográfica, pero en algunas regiones están siendo más amenazados que los bosques lluviosos.
Bosques Tropicales Lluviosos (Rainforests)
Clima. Este bioma se caracteriza por altas temperaturas durante todo el año, con un rango diario de la temperatura mayor que el rango estacional. Igualmente, las longitudes de los días son esencialmente las mismas durante todo el año. La precipitación es estacional, pero muy pocas veces llegar a ser tan seco que se manifieste como sequía; hay uno o más meses relativamente secos (con menos de 100 mm de lluvia) en casi todas las partes de esta zona, y solamente algunas áreas son húmedas durante todo el año. Las estaciones húmedas y secas están asociadas con el movimiento del "ecuador térmico" alrededor del ecuador geográfico. Usualmente hay dos estaciones de lluvia por año cerca del ecuador, a medida que el sol pasa sobre cada uno de los equinocios, pero solamente una en latitudes alejadas del ecuador. Los vientos fuertes están asociados con las tormentas o con la estación seca.
El microclima por encima del dosel es sustancialmente diferente al que se encuentra debajo del dosel, lo cual es significativo para las plantas y los insectos.
Suelos. Los suelos de esta región son típicamente latosoles. La intemperización química es pronunciada debido a la alta pluviometría, por lo cual los perfiles del suelo son profundos y hay poco desarrollo de los horizontes por debajo de la capa orgánica superficial. El sílice y otros cationes son arrastrados por el lavado, dejando un suelo ácido con altas proporciones de aluminio y óxidos de hierro; con frecuencia el color del suelo es rojizo o rojo amarillento. Bajo ciertas condiciones de lluvia, los compuestos de hierro se concentran en un horizonte en particular ("laterita"), que puede endurecerse e impenetrable por las raíces. La descomposición es muy rápida, concentrándose los materiales orgánicos del suelo justo en la superficie y la mayoría de los nutrientes son retenidos en la biomasa epígea (por encima del suelo).
Vegetación. El crecimiento de los árboles es exuberante, con árboles emergentes de hasta 60 m y árboles del dosel de hasta 30 m o más. El dosel es contínuo excepto sobre los cuerpos de agua. Estos son bosques complejos con por lo menos cinco niveles moderadamente bien definidos–emergentes, dosel superior, dosel inferior, sotobosque y arbustos/hierbas. Debido al denso dosel de hojas, el crecimiento vegetal se ve suprimido y el sotobosque es relativamente abierto en el bosque maduro; la densa "selva" del concepto popular está asociada a las etapas preclimax. La mayoría de las especies de plantas son siempre verdes, sus hojas son elípticas y, con frecuencia, poseen un punta alargada ("punta de goteo"). Los troncos de los árboles usualmente son de color claro, rectos y verticales; muchos poseen contrafuertes; la corteza es lisa y frecuentemente con manchas de líquenes. Son prominentes las lianas. Las epífitas (que crecen en las ramas de otras plantas) alcanzan su mayor desarrollo aquí, especialmente a elevaciones ligeramente altas, y las epifilas (que crecen sobre las hojas de otras plantas) solamente se encuentran en estos bosques. El material vegetal descompuesto se recicla casi instantáneamente por lo que hay muy poca hojarasca sobre el suelo.
Diversidad. De todos los biomas, este es el que tiene mayor diversidad de plantas. Hay miles de especies de árboles y es posible encontrar algunos centenares de ellas en superficies relativamente pequeñas. Las gimnospermas son raras, excepto las Cycadaceae. Las monocotiledóneas y helechos son muy diversos, muchos de ellos arborescentes. Muchas de las familias de árboles son de familias grandes que se encuentran principalmente en estos bosques (algunas se encuentran solamente aquí), incluyendo Piperaceae, Moraceae, Annonaceae, Lauraceae, Capparidaceae, Leguminosae, Meliaceae, Anacardiaceae, Sapindaceae, Sterculiaceae, Guttiferae, Myrtaceae, Melastomaceae, Araliaceae, Myrsinaceae, Sapotaceae, Verbenaceae, Bignoniaceae y Rubiaceae. La mayoría de las familias grandes están distribuidas en todos los continentes tropicales. La Orchidaceae (orquideas) es una familia grande y, en este bioma, sus especies son primariamente epífitas. Las lianas y enredaderas se encuentra principalmente en las familias Vitaceae, Leguminosae, Passifloraceae, Convolvulaceae y Cucurbitaceae. Las familias Oxalidaceae, Begoniaceae, Apocynaceae, Asclepiadaceae, Gesneriaceae, y Acanthaceae son importantes familias herbáceas.
También es mayor la diversidad animal en esta zona, con una variedad casi inimaginable de insectos posibles en unas pocas hectáreas de bosque pluvial. Como en las plantas, muchas especies son escasas (pocas por área unitaria) y especializadas. No hay mucha diversidad de mamíferos grandes en el bosque primario debido a que la densa vegetación estorba sus movimientos, pero unos pocos órdenes mayores (Chiroptera, Primates) se encuentran especialmente bien representados. Otros grupos mamíferos característicos incluyen las musarañas arbóreas, ardillas, cobayos, perezosos, pangolines, venados y antílopes de bosque, civetas y otros gatos. Las aves alcanzar su mayor diversidad en esta zona, siendo posible observar, en algunas localidades relativamente pequeñas, hasta más de 500 especies. Entre los grupos característicos se encuentran las palomas, loros, tucanes, colibr&ieacute;s, cotingas, aves de paraíso, calaos, horneros, pájaros hormigueros, pittas, charlatanes, tanagras. También los lagartos, serpientes y ranas exhiben su mayor diversidad en el bosque pluvial, incluyendo muchos grupos restringidos a este bosque. Con tanta agua disponible, hay una tremenda diversidad de animales acuáticos en la zona, aunque las diferencias con las zonas templadas no son tan grandes como en el caso de los grupos terrestres.
Adaptaciones Vegetales. Debido a la intensa competencia por luz, muchos árboles tienen la capacidad de permanecer en un semi-letargo bajo el dosel, hasta que aparece una brecha de luz; entonces empiezan a crecer rápidamente. La mayoría de las hojas que reciben la luz en las especies de sotobosque forman un solo nivel para así evitar darse sombra mutuamente. Las epifitas, epifilas y las lianas representan estrategias de las plantas pequeñas para crecer en las partes altas donde hay más luz. Las hojas del dosel superior tienen consistencia de cuero y son resistentes a la sequía para así soportar la fuerte intensidad solar que hay en este nivel. Algunas hojas cambian su orientación durante el día para evitar stress por el sol; esto es controlado por la presión de turgencia. Las puntas alargadas de las hojas puede servir para retirar el agua de las hojas mojadas, permitiendo la respiración. Las hojas nuevas en muchas plantas no tienen clorofila (lucen rojas o blancas); la adquieren luego de haber alcanzado su tamaño final y han sobrevivido al potencial ramoneo de los herbívoros. Extensos contrafuertes suministran el apoyo necesario ya que los sistemas radiculares son superficiales y extendidos lateralmente para aprovechar la capa superficial de nutrientes. Las micorrizas (asociaciones simbióticas de hongos) en las raíces permite una conexión directa con la capa de hojarasca para una absorción eficiente de nutrientes. La polinización y la dispersión de las semillas son hechas principalmente por animales, y están muy desarrolladas las interacciones entre las plantas y los animales en esta zona.
Adaptaciones Animales. Los animales son activos durante todo el año y existe una diversidad muy alta; esto conduce a que sean intensas las interacciones entre especies. Debido a la alta diversidad de depredadores, las adaptaciones antidepredador se desarrollan al máximo aquí. El camuflage es virtualmente perfecto en la mayoría de los animales más pequeños. No solamente predominan los colores marron y verde sino que también, en algunas especies, el color cambia con el color de fondo. Además de ese mimetismo de color existe un mimetismo de forma, y muchos insectos, lagartos, culebras y ranas se asemejan a hojas, ramitas o lianas, hasta en los más mínimos detalles. Animales tan diferentes como el leopardo nublado y el pitón tienen marcas similares, y el mismo tipo de hoja es imitado por animales tan diferentes como los catídidos y los camaleones.
Una parte considerable de la actividad animal ocurre en el dosel superior, donde la luz no es limitante y la productividad vegetal es máxima; en este paisaje complejo, abundan las adaptaciones para moverse por los árboles. Entre los modos de locomoción se encuentra ascender, saltar, la braquiación, el deslizamiento, y el vuelo. Hay muchas adaptaciones específicas como uñas afiladas para trepar, dígitos opuestos y colas prensil para rodear los troncos y ramas, patas traseras largas para saltar, etc.
En esta zona bioclimática, la cantidad de interacciones animal/planta es máxima, con muchas adaptaciones complejas para facilitar estas interacciones, incluyendo no solamente interacciones destructivas como en los herbívoros sino también interacciones mutamente beneficiosas tales como la polinización y la dispersión de los frutos. Muchos grupos principales de aves (colibríes y otros) y mamíferos (murciélagos) que se alimentan en las flores son tropicales, al igual que la mayoría de las aves y mamíferos que se alimentan de frutas. Estas especies viajan por todo el bosque en búsqueda de árboles que estén frutificando, sucediendo mucha interacción social dentro y entre especies. Los animales que permanecen en el suelo se benefician de la caida de los frutos maduros. Son comunes las interacciones complejas, y con frecuencia coevolucionarias, con altos niveles de mutualismo y comensalismo.
Debido a la alta diversidad de especies, algunos grupos exhiben una "diversidad de aspecto" (grandes diferencias en apariencia) importante, quizás como una medida contra la imágen de búsqueda de los depredadores y/o para un reconocimiento rápido de la especie.
Efectos Humanos. Las poblaciones originales de cazadores/recolectores tuvieron un efecto relativamente pequeño sobre el ambiente, pero con el incremento poblacional, especialmente cuando se desarrollaron verdaderos centros poblacionales, se cazó una proporción sustancial de los animales grandes como, por ejemplo, los monos y algunos felinos raros. Más recientemente, la destrucción del hábitat es el problema más serio, tanto por la pequeña agricultura de "tumba y quema" como por la deforestación en gran escala para la agricultura y/o ranchos ganaderos. Luego de unos pocos episodios de tumba, el suelo pierde esencialmente todos sus nutrientes, se vuelve estéril y se endurece (laterización) y ni soporta mucho crecimiento vegetal ni actúa como sumidero del agua. Entonces la erosión se convierte en un gran problema, con un arrastre importante de barro hacia las corrientes de agua que quedan contaminadas.
La destrucción del hábitat es más serio en este bioma que en los demás debido a la tremenda diversidad de especies del bosque pluvial tropical, el rango limitado de muchas y, especialmente, a que tantas de ellas no se han descrito o se conocen muy poco. En ninguna otra parte existe mayor probabilidad de que ocurra la extinción de especies, incluso de muchas que no llegaremos a conocer. Entre las especies animales que todavía siguen siendo perseguidas se encuentran los felinos (por sus pieles) y animales para ser usadas como mascotas (loros, peces de agua dulce).
Una gran variedad de plantas de este bioma ha sido cultivada por los humanos. Los altos niveles de compuestos secundarios en las plantas tropicales las hace valiosas como especias, estimulantes y medicinas, y muchas otras son cultivadas para alimento, vestimenta y vivienda. Los descubrimientos recientes indican que apenas estamos aprovechando el valor potencial que tienen las plantas tropicales para los humanos.
Los Bosques Tropicales – Particularidades Regionales
América del Sur
Geografía. Esta zona cubre gran parte de la mitad norte de América del Sur, al este de los Andes y al norte del Caho, centrado en el ecuador; se extiende a través de gran parte de América Central llegando hasta la costa oriental de México; también se encuentra localmente en las Antillas. El bosque lluvioso del este de Brasil está separado de los bosques de la cuenca del Amazonas. El bioma está rodeado por bosques secos y sabanas en las áreas bajas y por bosques nublados subtropicales (los cuales cuales son contínuos con los bosques lluviosos pero normalmente tienen biotas diferentes) en las laderas de montañas. Este es el área más extensa de bosque lluvioso tropical, mucho mayor que las áreas africanas o asiáticos con este bosque.
Vegetación. La precipitación anual varía sustancialmente en esta zona, lo mismo que su estacionalidad; pero la apariencia global de la vegetación es muy uniforme por encima del nivel de lluvias necesario para el bosque lluvioso. Se conoce poco (o nada) sobre la ecología de la mayoría de las especies. La humedad del suelo (influenciada tanto por el tipo de suelo como por su drenaje) es importante, econtrándose diferentes asociaciones vegetales en las colinas, los valles y en las áreas inundadas. Las áreas de bosque lluvioso lucen muy similares en todos los continentes pero hay algunos componentes taxonómicos claramente regionales; por ejemplo, entre las epífitas donde las familias de las bromelias y de los cactus existen solamente en los trópicos del Nuevo Mundo (con una especie africana en cada familia). Las palmas son comunes, y las monocotiledóneas (Musaceae, Marantaceae, Zingiberaceae) con frecuencia dominan el sotobosque y la sucesión incial.
Diversidad. La diversidad de especies es máxima en este continente, tanto de plantas como de animales, debido quizás a la larga historia del bosque lluvioso en esta región y a los grandes sistemas fluviales que han servido como barreras para el flujo de genes durante la especiación y como 'reservoirs' de poblaciones durante los períodos más secos. La mayor lista para una sola localidad de árboles (cienos), aves (550+), ranas, libélulas (150+), mariposas (1,000+) y otros grupos de insectos es, consistentemente, la del oeste de Ecuador y Perú, en la base de los Andes. Se ha encontrado más especies de aves (1500+) en Perú que en toda América del Norte al norte de México (aunque esto se debe, en parte, a las muchas zonas de vida del Perú, las más diversas son las especies del bosque lluvioso). La diversidad disminuye hacia el norte y hacia el sur pero todavía sigue siendo impresionante tan al norte como Veracruz (México) y tan al sur como en el sur de Brasil.
Biota. América del Sur estuvo aislada durante largos períodos en el pasado. Una alta proporción de su biota reciente evolucionó durante este largo aislamiento, dando como resultado que los componentes del bosque lluvioso son mas diferentes de los de África y Asia que los de estos entre sí. América del Norte y del Sur estaban conectados y se desconectaban varias veces durante el Terciario por medio de puentes terrestres en el istmo de América Central; el resultado es que ocurrieron episodios de migraciones y considerable mezclas de las faunas y floras que alternaban con períodos de aislamiento. La mayoría de los taxones de los bosques lluviosos tienen un origen sudamericano, pero ciertos grupos pudieron haberse originados en aislamiento en México y América Central y se expandieron hacia el sur en tiempos relativamente recients. Entre los grupos endémicos significativos se encuentran: las zarigüeyas didéfidas, algunas familias de muerciélagos, los monos tití y cébides, los pecaríes procionidos (en América Central), muchos roedores caviomorfos y los edentados, entre los mamíferos; tinamúes, guacos, hoatzinos, colibr&ieacute;s, la gran variedad de aves suboscinas de percha (horneros, pájaros hormigueros, papamoscas y sus relacionados), tucanes, jacamares, y la mayoría de los grupos principales de los emberízidos (trupiales, tanagras, y otros), entre las aves; lagartos microteidos, boas y serpientes coral, entre los reptiles; y varios grupos de ranas venenosas (Atelopodinae, Dendrobatidae) y centrolénidas, entre los anfibios. Los lagartos iguanidos están basicamente restringidas a los trópicos del Nuevo Mundo, lo mismo que las ranas hílidas; esta poseen unas almohadillas adhesivas en los dedos que están bien adaptadas a la existencia arbórea en los bosques lluviosos. Algunas familias de plantas que están mucho más diversificadas en los trópicos del Nuevo Mundo que en los Viejo son las Bromeliaceae, Malpighiaceae, Malvaceae, Bombacaceae, y Bignoniaceae.
África Occidental
Geografía. Esta es la más pequeña de las tres áreas principales de bosques lluviosos. Está restringida a la franja ecuatorial de África, de un ancho de unos 10°; fuera de ahí, existen áreas pequeñas en África Oriental. En el pasado, el bosque lluvioso era mucho más extenso en África, y su retirada ha dejado manchones vestigiales dispersos. Actualmente, el bosque lluvioso es mucho menos extenso, en este continente relativamente seco, que las sabanas y bosques secos que lo rodean.
Vegetación. El bosque lluvioso africano obviamente no es diferente, en cuanto a estructura, de los de las otras regiones; se caracteriza más por la ausencia de algunos elementos conspicuos que diferencia América del Sur y Sudeste de Aisa (África parece ser el "singular" en la mayoría de las comparaciones de las tres áreas). Además de un diversidad total mucho menor, las especies africanas de plantas se encuentran mucho más distribuidas, con pocas áreas de endemismo local. Sorprendentemente, las palmas, orquídeas y árboles de las familias Lauraceae, Myrtaceae y Myristicaceae están todas muy pobremente representadas en los bosques africanos. También son escasas, en comparación con las otras regiones, las epifitas y las lianas.
Diversidad. Los bosques lluviosos de este continente exhiben la menor diversidad de especies de las tres regiones principales, presumiblemente relacionado con el tamaño relativamente menor de la zona y la ausencia de barreras importantes que promuevan la especiación. Por ejemplo, sólo hay unas pocas especies de loros, comparado con la tremenda diversidad de este grupo en América del Sur y la diversidad moderada en el Sudeste de Asia. Las listas de aves del bosque en una localidad quizás llegue a 200 especies. Sin embargo, hay una riqueza de especies, incluyendo una notable diversidad de coexistentes pequeños antílopes y primates con una gran gama de tamaños. Hay mucha convergencia en el cuerpo de los mamíferos con taxones comparablas pero no relacionados de América del Sur; por ejemplo, el hipopótamo pigmeo con capibara, duiker con gamo, trágulo con paca.
Biota. África tiene sus propios grupos taxonómicos mayores, pero algunos están asociados tanto con las extensas sabanas como con el bosque lluvioso. Muchos taxones de mamíferos son endémicos de África, y algunos de ellos solamente se encuentran en el bosque lluvioso como, por ejemplo, las ardillas de cola escamosa, duikers, okapi, hipopótamos, monos Cercopithecus y pottos. Sin embargo, muchos otros mamíferos tienen relaciones estrechas, aún congéners, en los bosques lluviosos asiáticos; claramente, las dos áreas boscosas estuvieron conectadas por algún tiempo en el pasado. Por ejemplo, el grupo de los trágulos (chevrotains), habitantes tranquilos del sotobosque, está representado en ambos continentes; sin embargo, es muy improbable que se hayan dispersados atravesando barreras no forestales. Otro ejemplo son los actuales grandes simios, con dos especies en África occidental y una en el sudeste de Asia.
Las similitudes entre las avifaunas es aún más marcada, ya que no hay un taxon principal (nivel de subfamilia o superior) de las aves de los bosques lluviosos africanos que no se encuentre en Asia (aunque lo contrario no es el caso); sin embargo, muchos géneros son diferentes. Entre los casos de interés especial se encuentra el del pavón (o pavo real) del Congo, bien aislado de sus relacionados asiáticos y uno de los únicos dos miembros del grupo de los faisanes en África. Las ranas racofóridas de los bosques lluviosos africanos y asiáticos son equivalentes ecológicos de los hílidos del Nuevo Mundo. Los lagartos varánidos y agámidos están restringidos a Asia y África (también Australia). Algunos grupos de plantas, por ejemplo Balsaminaceae, están restringidos principalmente a África y Asia, aunque no es así para la mayoría de las familias grandes.
Dos especies de gallos de las rocas (Picathartes), son los miembros más distintivos de la avifauna de África occidental. Los turacos y los pájaros "guías de miel" son más diversos en los bosques lluviosos africanos que en cualquier otra zona bioclimática o región. Los camaleones, mejor representados en los bosques lluviosos, están prácticamente restringidos a África.
Algunos grupos de vertebrados relacionados con los sudamericanos y no con los asiáticos son probables vestigios de una antigua distribución más amplia. Entre ellos están algunas familias de peces de agua dulce (el mejor ejemplo es la Cichlidae) y las ranas pípidas. Entre los taxones de plantas con una distribución similar se encuentra, de interés especial, una especie de Cactaceae y una de Bromeliaceae en África Occidental.
Sudeste de Asia
Geografía. La mayor parte de esta región se localiza al norte del ecuador y se extiende a lo largo de la orilla de Asia desde el sur de la India hasta las Filipinas y las Islas Sunda, Mayores y Menores, con muchas pequeñas islas casi continentales en los océanos Índico y Pacífico cubiertas con las mismas asociaciones de plantas. El bosque lluvioso del lado occidental de la India y de Sri Lanka está aislado del resto por el bosque seco. Los bosques lluviosos asiáticos están rodeados por el norte por los Himalayas y por el oeste por la península índica con sus bosques secos (y luego en toda su extensión por el Océano Índico); todo esto viene a constituir una región grande. Una cuarta región de bosques lluviosos tropicales se presenta en Australia y Nueva Guinea, que es diferente en términos biogeográficos.
Vegetación. El bosque denso es típico de la zona; con frecuencia las palmas (algunas trepadoras) y los bambúes más prominentes que en los otros continentes. En lugar de bromelias, se encuentran helechos como epifitas. Hay unas áreas especiales de "arena blanca" de muy baja productividad con bosque en matorral, homólogas a áreas similares en América del Sur (ausentes en África).
Diversidad. La diversidad de especies muy alta, tanto para plantas como para animales, pero mucho menor que la de América del Sur. Probablemente sea mayor la diversidad en la península malaya. La diversidad regional total es alta debido a la multiplicidad de islas grandes con muchas especies endémicas.
Biota. Como se dijo antes, los taxones están, en general, más relacionados con los de África Occidental; sin embargo, hay auglunos grupos endémicos especiales, pequeños la mayoría. En ambos continentes hay carnívoros vivérridos y mustélidos pero hay una clara diferencia entre los géneros asiáticos y africanos. Los tarsios están restringidos al Sudeste de Asia, al igual que los monos colobinos, las musarañas de árbol, la mayorís de los zorros voladores, los colugos, y unos cuantos grupos de roedores pequeños (por ejemplo, las ratas de bambú y el dormice oriental). La mayor parte de las familias de aves son las mismas de África, pero Asia tiene una mayor diversidad en los grupos de los bosques lo mismo que algunos (pequeños, en su mayor parte) grupos que se encuentran en África (faisanes [excepto por dos especies aisladas], vencejos de árbol, golondrinas de monte, etc.).
Entre las familias vegetales que están especialmente diversificadas en esta región (notablemente más que en América tropical) se encuentran la Zingiberaceae y la Pandanaceae. Las sarracenias de la familia Nepenthaceae están restringidas a esta región, un grupo interesante debido a que son insectívoras y están asociadas con regiones de suelos bajos en nutrientes. No tiene equivalente ecológico en los trópicos del Nuevo Mundo.
Los Bosques Templados
El bioma de los Bosques Templados es uno de los biomas más alterado de nuestro planeta. Si se mira una mapa que muestre la densidad poblacional del mundo, se verá que corresponde con la distribución de los Bosques Templados. Durante mucho tiempo, los humanos hemos usado los árboles para leña, construcción y otros usos. También se ha deforestado para la agricultura. Estas actividades han llevado a la disminución o pérdida de este bioma en todas partes del mundo.
El Bosque Templado es muy variable: en algunos lugares predominan los árboles deciduos mientras que en otros las coníferas son mas comunes. También hay bosques mixtos con árboles de coníferas, deciduos de hoja ancha y siempreverdes de hoja ancha. Los Bosques Templados ocupan áreas con precipitación abundante y uniformemente distribuida y temperaturas moderadas con un marcado patrón estacional. La flora y la fauna de los Bosques Templados son muy diversificados, aunque muchos animales emigran o hibernan durante el frío invierno.
Clima. Los Bosques Templados se encuentran en áreas de veranos cálidos e inviernos fríos, con precipitación frecuentemente distribuida durante todo el año pero en algunas áreas es más estacional. La nieve es común en la parte norte de la zona pero disminuye grandemente en el extremo sur.
Suelos. La densa cubierta vegetal y veranos cálidos y húmedos permite el desarrollo máximo de materiales orgánicos que forman una bien desarrollada capa de humus, generalmente en suelos limosos. La superficie del suelo es marrón oscuro y ligeramente ácida, con más capas rojizas debajo resultantes de la acumulación de óxidos de hierro. Este es un suelo rico y fértil.
Vegetación. Estos bosques están compuestos principalmente por árboles deciduos, que descartan sus hojas cada otoño y desarrollan un nuevo complemento cada primavera; por lo tanto, son muy marcados los cambios estacionales en el aspecto de estos bosques. A medida que se va hacia el sur, aparecen más y más especies de árboles siempreverdes de hoja ancha. Los bosques presentan varias capas, con 1 ó 2 capas de árboles, una capa arbustiva y una capa herbácea. Usualmente hay una explosión de crecimiento y floración de las especies herbáceas durante la primavera. Las coníferas, particularmente pinos, aparecen en muchas situaciones edáficas especiales; por ejemplo, donde los fuegos son frecuentes o los suelos son pobres. Algunos árboles producen característicamente grandes cantidades de semillas en algunos años y pocas en otros. Las lianas son más comunes que en otros bosques de la zona templada, quizás por ser capaces de competir por luz cuando los árboles han perdido sus hojas; sin embargo, están ausentes las epifitas debido, quizás, a que quedan muy expuestas a las bajas temperaturas del invierno.
Diversidad. Estos bosques son complejos estructuralmente; algunos de ellos soportan una gran diversidad de especies vegetales lo que, a su vez, provee tanto recursos alimenticios como de espacio para una gran diversidad de animales. Cada tipo principal de bosque soporta su propio conjunto de especies vegetales y animales; los bosques con coníferas soportan faunas y floras diferentes que aquellos de deciduos lo que aumenta la diversidad en una base local. Esta zona presenta la mayor diversidad de algunos grupos, especialmente insectos, fuera de los trópicos. La diversidad de plantas de Norte América y de Asia oriental es muy grande debido a que se refugiaron en lugares tropicales durante las glaciaciones; por otro lado, en Europa la diversidad es baja ya que el Mediterráneo impidió que pudieran retroceder antes de la llegada de los glaciares.
Muchos grupos principales de árboles se presentan en esta zona, con familias importantes de árboles como la Pinaceae, Fagaceae, Juglandaceae, Aceraceae, Salicaceae y Betulaceae. La Rosaceae y la Ericaceae son familias dominantes de arbustos mientras que para hierbas las familias dominantes son Caryophyllaceae, Ranunculaceae, Cruciferae, Umbelliferae, Labiatae y Compositae. Los ambientes de la zona son lo suficientemente variados como para no que grupos particulares de animales llegaran a ser dominantes, pero hay una alta diversidad de algunos grupos, incluyendo salamandras (con algunas familias endémicas a esta zona) y tortugas. También están bien representados en esta zona las aves paserinas, topos, roedores menores y venados.
Adaptaciones Vegetales. Las hojas anchas y delgadas de las angiospermas árboles crecen rápidamente, interceptan eficientemente los fotones y proveen unos órganos fotosintetizadores efectivos durante los veranos cálidos y húmedos de esta zona. Sin embargo, ellas serían perjudiciales durante el letargo invernal de los árboles, permitiendo la pérdida de agua y posible daño por el frío mientras no estén fotosintetizando; por lo tanto, los árboles se desprenden de ellas en ese momento. El rápido crecimiento y floración de muchas hierbas del bosque permite aprovechar el breve período primaveral caliente y con abundante luz solar previo a que los árboles desarrollen hojas, lo cual es importante para los insectos polinizadores. La producción simultánea de grandes cantidades de semillas permite que muchas escapen de potenciales depredadores de semillas.
Adaptaciones Animales. Lo mismo que la flora, la fauna presenta muchos tipos de adaptaciones estacionales. Una alta proporción de las aves y muchos murciélagos migran hacia el sur durante el invierno, mientros que los restantes murciélagos y algunos otros mamíferos hibernan durante este período de poco alimento y condiciones climáticas adversas. El almacenamiento de alimentos es posible debido a la facilidad de almacenarlos por la baja temperatura, y esta adaptación es importante para algunas grajillas y ardillas que se especializan en árboles que producen mucho solamente en algunos años como los robles y las hayas. Las cigarras, con unos sorprendentes ciclos sincronizados de emergencia que les permite saturar las poblaciones de depredadores, son características de esta zona.
Efectos Humanos. Las poblaciones humanas son muy altas en esta zona (incluyendo muchas de las ciudades mayores del planeta), que se caracteriza por ser climáticamente agradable y muy productiva de vida animal y vegetal cosechable. Debido a que el suelo es excelente para la agricultura, muchos bosques fueron cortados hace mucho tiempo en todas partes. Además, muchas especies de árboles son valiosos para madera así que estos bosques estuvieron siendo afectados mucho antes de la agricultura extensiva. En algunas áreas, están apareciendo crecimientos secundadrios de muchas de las especies propias de la zona aunque los humanos han estado favoreciendo los pinares a través de plantaciones comerciales y de los programas de reforestación.
El Desierto
Las regiones en las que la precipitación pluvial es menor de 25 cm anuales, o los lugares en los que hay más lluvia pero ésta no se distribuye uniformemente en el transcurso del año, se clasifican en general como desiertos.
La escasez de lluvia puede deberse a: 1) alta presión subtropical, como en los desiertos del Sahara y Australia; 2) posición en las "sombras de lluvia", como en los desiertos del occidente de Norteamérica; ó 3) gran altitud, como en los desiertos tibetanos, boliviano y de Gobi. La mayoría de los desiertos reciben un poco de lluvia durante el año y por lo menos presentan una escasa cubierta vegetal, a menos que las condiciones edáficas del substrato sean especialmente desfavorables (por ejemplo, las dunas). Al parecer, los únicos sitios donde cae muy poca o nada de lluvia son el Sahara Central y el norte de Chile.
Clima. Las temperaturas son generalmente altas, incluyendo los extremos terrestres, pero las noches pueden ser frías (la variación diaria de la temperatura es más extrema en los climas secos) y los desiertos que se encuentran en mayores latitudes pueden ser muy fríos en el invierno. La zona se caracteriza por una baja precipitación, variando según la región desde altamente estacional hasta impredecible; en algunos casos, virtualmente está ausente. La evapotranspiración siempre es alta. La nieve es relativamente rara, tanto debido a la baja precipitación como a la distribución generalmente subtropical de la zona. Los desiertos se forma donde las masas de aire han perdido la mayor parte de su vapor de agua luego de viajar sobre tierra por largas distancias (Arabia, África del Norte, suroeste de América del Norte) o donde una masa terrestre caliente se encuentra próxima a un océano frío, evaporándose rápidamente la humedad sobre la tierra.
Suelos. Los suelos desérticos son de color variable pero frecuentemente son marrón claro, gris o amarillentos. Usualmente son calcáreos y pueden ser altamente salinos debido a la alta tasa de evaporación y ausencia de desagüe, con acumulación contínua de sales (carbonato de calcio, yeso, cloruro de sodio). La arena es un sustrato común, contribuyendo a la sequedad ya que drena rápidamente la escasa precipitación.
Vegetación. La vegetación de los desiertos consiste típicamente de arbustos abiertos, bien espaciados, con numerosas ramas cerca de la tierra y hojas pequeñas y gruesas. El espacio entre los arbustos puede estar cubierto o no por gramíneas u otras plantas herbáceas. Las suculentas y las anuales pueden estar bien representadas; las anuales pueden presentarse con mayor diversidad y densidad en los ocasionales años favorables. Los arbustos y árboles pueden crecer bien en las orillas de los cursos de agua y aún en aluviones secos (lechos temporales de arroyos).
Diversidad. La diversidad de especies en el desierto depende mucho de la precipitación y de la cubierta vegetal, con la menor cantidad de especies vegetales y animales en los desiertos más secos. El Desierto de Sonora es especialmente rico en especies, con una variedad importante de asociaciones vegetales diferentes. Los desiertos más secos (Desierto de Atacama de Chile/Perú, Desierto del Sahara de África) carecen virtualmente de organismos vivientes en algunas áreas. Algunas familias vegetales están bien representadas en los desiertos; por ejemplo, Chenopodiaceae, Crassulaceae y Cactaceae. Ningún grupo principal de vertebrados está restringido a los desiertos pero algunos grupos están bien representados y muchos géneros de amplia distribución tienen especies adaptadas al desierto. Los lagartos, serpientes y roedores están bien adaptados a los ambientes secos, donde ellos son muy diversos en proporción a otros grupos que aparecen en los desiertos. No hay animales acuáticos excepto en los casos en que persisten cuerpos de agua; algunos grupos de crustáceos viven en pozos efímeros. Los anfibios no son muy diveros pero, aún en desiertos muy secos se encuentran algunas especies siempre que las lluvias ocasionales sean adecuadas para la reproducción.
Adaptaciones Vegetales. En los arbustos típicos de desierto, las hojas son pequeñas y fuertemente cubiertas con materiales impermeables para prevenir la pérdida excesiva de agua, son de color gris verdoso para reflejar la luz solar y evitar el sobrecalentamiento; las raíces son superficiales pero extensas para aprovechar la capa orgánica superficial. Hay una fuerte competencia entre las raíces, tanto dentro como entre especies, debido a que esta capa es muy delgada. Puede haber competición química (alelopatía) entre especies, una produciendo sustancias para inhibir a las otras. Algunos arbustos asociados a cursos de agua tienen largas raíces principales para así alcanzar la capa freática. Muchas especies tienen hojas y/o tallos muy gruesos (suculentos) que pueden almacenar agua efectivamente; algunos se encongen durante los períodos secos y se expanden durante los períodos húmedos. Como son muy apetecibles por los herbívoros, la mayoría de las plantas suculentas se protegen con espinas (aunque este tipo adaptativo no se presenta en Australia). Una alta proporción de las especies anuales son efímeras, con semillas resistentes a la sequía y de larga vida, con germinación, crecimiento, floración y fructificación rápidas. Hay muchas adaptaciones para tolerar la alta salinidad, incluyendo glándulas excretoras de sales. Una bromelia, de origen epífito, se encuentra sobre la arena del Desierto de Atacama, donde es la única especie vegetal, y absorbe la humediad de la neblina a través de sus hojas.
Adaptaciones Animales. Los animales de desierto exhiben muchas adaptaciones fisiológicas y anatómicas a la sequía, incluyendo la capacidad de sobrevivir sin beber agua (su agua metabólica la obtienen totalmente de las plantas). Muchas especies solamente son activas durante las noches (o, para las especies diurnas, temprano y tarde en el día), cuando la humedad es mayor y la temperatura menor. La actividad nocturna conduce también a una depredación reducida por los depredadores visuales (que tendrían una ventaja debido a lo abierto del ambiente). Es muy importante una coloración críptica debido a que es un ambiente muy descubierto. Las presiones selectivas son lo suficientemente rigurosas como para provocar una convergencia notable en la morfología y comportamiento de organismos no relacionados en desiertos diferentes del mundo. Muchos ectotérmicos ("de sangre fría") diurnos son de colores pálidos para reflejar la luz solar y evitar el sobrecalentamiento. Entre las adaptaciones para perder calor se encuentran relaciones superficie:volumen altas y apéndices largos (orejas, patas). Algunos invertebrados acuáticos persisten de la misma forma que las plantas anuales, con etapas latentes en su historia vial; su desarrollo es estimulado por las ocasionales lluvias.
Efectos Humanos. Debido al pastoreo y la agricultura, se pierde mucho suelo por erosión eólica en las orillas habitables de grandes áreas de desierto, particularmente en África, donde los desiertos se están expandiendo notablemente ("desertificación"). En algunas áreas, especialmente en países en desarrollo, grandes superficies de tierras desérticas han sido perdidas debido a la irrigación, ya que los suelos de los desiertes son frecuentemente muy favorables para el crecimiento de las plantas si se dispone de agua. De todas maneras, este ambiente es muy dificil de colonizar por lo que no está siendo afectado severamente por la actividad humana. Sin irrigación, la agricultura no es posible en esta zona y solamente muy pocas plantas desérticas son cultivadas (higos chumbos y agaves). Debido a ésto, muchos pueblos del desierto son nómadas, y unos cuantos mamíferos grandes del desierto fueron domesticados para la transportación.
La Zona Montana o Alpina
La palabra alpina viene de la palabra latina alpes, que significa "montañas altas". la distribución de las comunidades bióticas en las regiones montañosas es complicada, como sería de esperar, debido a la diversidad de condiciones físicas. Por lo general, las comunidades principales se aprecian como bandas irregulares, a menudo con ecotonos muy estrechos.
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