Los Precursores de la ecología (página 3)

A pesar de la multiplicación de organismos oficiales para la protección del medio ambiente de diferentes países, la política de los gobiernos continuaba siendo "desarrollista": se daba la contradicción de que las peores agresiones contra el equilibrio ecológico eran planificadas por los mismos gobiernos que creaban los organismos de salvaguarda. Los ejemplos ilustrativos de esta contradicción son innumerables: el programa aeronáutico anglofrancés Concorde, la construcción de superpetroleros, el potenciar las grandes concentraciones urbanas y la construcción de nuevas ciudades artificiales, etc. La inclusión de la opción nuclear dentro de los planes energéticos de muchos países industrializados es quizá el testimonio más inquietante de esta situación, porque multiplicó las centrales nucleares a través del mundo antes de que se hubieran resuelto muchos de los problemas tecnológicos y facilitó la proliferación de residuos nucleares aptos para la fabricación de armas atómicas.

La ecología y su objeto de estudio

El término ecología parece que se empleó por vez primera a mediados del siglo XIX. El 1 de enero de 1858, el naturalista – trascendentalista de Nueva Inglaterra (Estados Unidos) Henry David Thoreau escribía a su primo George Thatcher, de Bangor, Maine: «El señor Hoar está aún en Concord, ocupado en la Botánica, Ecología, etc., con el propósito de que le resulte verdaderamente provechosa su futura residencia en el extranjero.»

Aunque el origen del término es dudosa, en general se acepta que fue el biólogo alemán Ernst Haeckel el primero que lo definió en el siguiente párrafo:

Entendemos por ecología el conjunto de conocimientos referentes a la economía de la naturaleza, la investigación de todas las relaciones del animal tanto con su medio inorgánico como orgánico, incluyendo sobre todo su relación amistosa y hostil con aquellos animales y plantas con los que se relaciona directa o indirectamente. En una palabra, la ecología es el estudio de todas las complejas interrelaciones a las que Darwin se refería como las condiciones de la lucha por la existencia. La ciencia de la ecología, a menudo considerada equivocadamente como «biología» en un sentido restringido, constituye desde hace tiempo la esencia de lo que generalmente se denomina «historia natural». Como se ve claramente por las numerosas historias naturales populares, tanto antiguas como modernas, este tema ha evolucionado en íntima relación con la zoología sistemática. En la historia natural se ha tratado la ecología de los animales con bastante inexactitud; de todos modos, la historia natural ha tenido el mérito de mantener vivo un amplio interés por la zoología.

Esta cita apareció en un trabajo de Haeckel en 1870, aunque parece que empleó el término por primera vez en 1866. Aproximadamente siete años antes, el zoólogo francés Isodore Geoffroy St. Hilaire había propuesto el término etología para «el estudio de las relaciones de los organismos dentro de la familia y la sociedad en el conjunto y en la comunidad», y aproximadamente al mismo tiempo el naturalista inglés St. George Jackson Mivart acuñó el término hexicología, que definió en 1894 como «dedicada al estudio de las relaciones que existen entre los organismos y su medio, considerando la naturaleza de la localidad en que habitan, las temperaturas e iluminación que les acomodan y sus relaciones con otros organismos como enemigos, rivales o benefactores accidentales e involuntarios».

La gran influencia de Ernst Haeckel en sus días, mucho mayor que la de Mivart o St. Hilaire, explica la poca aceptación de los términos etología y hexicología y la adopción común del término ecología de Haeckel. Como es sabido, el término etología de St. Hilaire se ha convertido posteriormente en sinónimo de estudio del comportamiento animal.

La definición de Haeckel, que implica el concepto de interrelaciones entre los organismos y el ambiente, ha sido objeto de interpretaciones algo distintas y quizá más profundas desde 1900. Por ejemplo, el ecólogo inglés Charles Elton definió la ecología como la «historia natural científica» que se ocupa de la «sociología y economía de los animales». Un norteamericano especialista en ecología vegetal, Frederick Clements, consideraba que la ecología era «la ciencia de la comunidad», y el ecólogo norteamericano contemporáneo Eugene Odum la ha definido, quizá demasiado ampliamente, como «el estudio de la estructura y función de la naturaleza».

Independientemente de dar una definición precisa, la esencia de la ecología se encuentra en la infinidad de mecanismos abióticos y bióticos e interrelaciones implicadas en el movimiento de energía y nutrientes, que regulan la estructura y la dinámica de la población y de la comunidad. Como muchos de los campos de la biología contemporánea, la ecología es multidisciplinaria y su campo es casi ilimitado. Este punto ha sido claramente expresado por el ecólogo inglés A. Macfadyen:

La ecología se ocupa de las interrelaciones que existen entre los organismos vivos, vegetales o animales, y sus ambientes, y éstos se estudian con la idea de descubrir los principios que regulan estas relaciones. El que tales principios existen es una suposición básica -y un dogma- para el ecólogo. Su campo de investigación abarca todos los aspectos vitales de las plantas y animales que están bajo observación, su posición sistemática, sus reacciones frente al ambiente y entre sí y la naturaleza física y química de su contorno inanimado… Debe admitirse que el ecólogo tiene algo de vagabundo reconocido; vaga errabundo por los cotos propios del botánico y del zoólogo, del taxónomo, del fisiólogo, del etólogo, del meteorólogo, del geólogo, del físico, del químico y hasta del sociólogo. Invade esos terrenos y los de otras disciplinas establecidas y respetadas. El poner límite a sus divagaciones realmente uno de los principales problemas del ecólogo y debe resolverlo por su propio interés.

Los ecólogos tienen básicamente dos métodos de estudio:

• ? Autoecología, el estudio de especies individuales en sus múltiples relaciones con el medio ambiente; y

• ? Sinecología, el estudio de comunidades, es decir medios ambientes individuales y las relaciones entre las especies que viven allí.

Es conveniente aclarar que en Europa, especialmente en Francia, el término ecología se restringe al estudio de los componentes no vivientes mientras que se emplea el término de Biocenología (de bios = vida y koinotes = comunidad) para el concepto que hemos dado arriba de ecología.

Los estudios ecológicos pueden enfocarse sobre las relaciones entre los organismos individuales y las características físicas y químicas de su ambiente (ecología fisiológica). Corrientemente, se estudia en el laboratorio la tolerancia de un organismo a un rango de factores (por ejemplo, salinidad o temperatura); luego se trata de relacionar estos resultados con la distribución del organismo en condiciones naturales.

Un ecólogo puede estudiar el comportamiento de los individuos. Algunas conductas estudiadas serían, por ejemplo, las técnicas de recolección de alimentos por los individuos, las adaptaciones de supervivencia ante la depredación, y el cortejo. Esta área es llamada, frecuentemente, ecología del comportamiento. Un estudio equivalente en plantas sería la medición de las respuesta morfológica (de la forma) de la planta al cambio ambiental.

Ecología de poblaciones, comunidades y ecosistemas

La ecología de poblaciones es el estudio de los procesos que afectan la distribución y abundancia de las poblaciones animales y vegetales. El primer paso consiste en describir la población para lo cual se miden las tasas de nacimiento, mortalidad y de emigración e inmigración. Las fluctuaciones en el número de individuos de una especie en particular, las proporciones en la población de las diversas especies, y las relaciones depredador-presa son factores que influyen sobre la población.

Un componente esencia de la ecología de poblaciones es el estudio de genética de poblaciones (genética ecológica), que estudia el comportamiento de los genes en poblaciones naturales. Algunas áreas estudiadas son el cambio de frecuencias génicas en la naturaleza, la acción de la selección natural sobre las características genéticas, y la presencia de polimorfismo en las especies. Estos problemas son estudiados a través de modelos teóricos, en el laboratorio, y con poblaciones en el campo.

La ecología de comunidades es el estudio de la organización y funcionamiento de las comunidades, las cuales son conjuntos de poblaciones interactuantes de las especies que viven en un área particular o hábitat. Los ecólogos estudian los rangos de las especies y las razones por las cuales algunas un nicho mayor que otras, la estabilidad de comunidades los factores que la afectan, la influencia de un componente particular (por ejemplo, carnívoros) dentro de una comunidad, el ciclo de nutrientes, y la influencia del clima, lo mismo que otras variables. Se dispone de técnicas sofisticadas para la descripción y clasificación de las diferentes asociaciones de especies que conforman una comunidad. Estas técnicas están especialmente desarrolladas para el estudio de las comunidades vegetales (fitosociología).

Los estudios demuestran que la estructura de las comunidades puede cambiar en el tiempo, con frecuencia de una manera direccional, lo que se conoce como sucesión. Una comunidad puede verse como una máquina compleja que procesa energía y nutrientes. Para estudiar esta máquina, es necesario describir la red alimenticia y seguir el curso de la energía y los nutrientes a través de ella, desde los productores primarios (plantas verdes) hasta los herbívoros, carnívoros y descomponedores. Un principio de la ecología de comunidades es que la estabilidad de la comunidad es mayor a medida que es más diversa y más compleja es su red alimenticia (cadena alimenticia).

Otra área importante de la ecología es la paleoecología–el estudio de la ecología de los organismos fósiles. La teoría y las técnicas usadas para estudiar los organismos actuales se aplican a poblaciones y comunidades del pasado.

Con frecuencia, los ecólogos se concentran en grupos taxonómicos específicos, por lo que podemos hablar de los campos de la ecología vegetal, ecología de insectos o ecología de grandes mamíferos. Alternativamente, los ecólogos pueden estudiar ambientes particulares–por ejemplo, la costa o el bosque lluvioso tropical. En la ecología aplicada, los principios ecológicos básicos son usados para la gestión de poblaciones de cultivos y animales, para así aumentar las producciones y reducir el impacto de las plagas. Los ecólogos aplicados también estudian el efecto de los humanos sobre su ambiente y sobre la supervivencia de otras especies. Los ecólogos teóricos desarrollan simulaciones de problemas prácticos específicos (por ejemplo, los efectos de la pesca sobre las poblaciones de peces) y desarrollan modelos de un valor ecológico general.

Biomasa

Los ecosistemas poseen tres atributos primarios: composición, estructura y función. La composición es la identidad y variedad de elementos (incluye listas y medidas de la riqueza de especies y de la diversidad genética). La estructura es la organización física o el patrón del sistema (incluye la complejidad de hábitats, abundancias relativas de las especies, patrón de distribución de hábitats, etc.). La función comprende a los procesos ecológicos y evolutivos de los ecosistemas (incluye flujo genético, perturbaciones, interacciones, etc.)

La biomasa es la energía solar convertida por la vegetación en materia orgánica; esa energía la podemos recuperar por combustión directa o transformando la materia orgánica en otros combustibles.

UTILIZACIÓN DE LA BIOMASA

Bosques. La única biomasa realmente explotada en la actualidad. Para fines energéticos es la de los bosques para cubrir parte de la demanda energética sólo puede constituir una opción razonable en países donde la densidad territorial de dicha demanda es muy baja, así como también la de la población (Tercer mundo).

Residuos agrícolas y deyecciones y camas del ganado. Estos constituyen otra fuente importante de bioenergía, aunque no siempre sea razonable darles este tipo de utilidad.

Cultivos energéticos. Consiste en cultivar vegetales para la posibilidad del aprovechamiento de cultivos energéticos. Esta opción no es muy rentable. Es muy discutida la conveniencia de los cultivos o plantaciones con fines energéticos, no sólo por su rentabilidad en si mismos, sino también por la competencia que ejercerían con la producción de alimentos y otros productos necesarios, (madera, etc.) Las dudas aumentan en el caso de las regiones templadas, donde la asimilación fotosintética es inferior a la que se produce en zonas tropicales. El problema de la competencia entre los cultivos clásicos y los cultivos energéticos no se plantearía en el caso de otro tipo de cultivo energético: los cultivos acuáticos. Una planta acuática particularmente interesante desde el punto de vista energético sería el jacinto de agua , que posee una de las productividades de biomasa más elevadas del reino vegetal ( un centenar de toneladas de materia seca por hectárea y por año) .podría recurrirse también a ciertas algas microscópicas (microfitos), que tendrían la ventaja de permitir un cultivo continuo. Así, el alga unicelular Botryococcus braunii, en relación a su peso produce directamente importantes cantidades de hidrocarburos.

METODOS DE CONVERSIÓN DE LA BIOMASA EN ENERGÍA.

Métodos termoquímicos. Estos métodos se basan en la utilización del calor como fuente de transformación de la biomasa. Están bien adaptados al caso de la biomasa seca, y ,en particular, a los de la paja y de la madera.

La combustión, oxidación de la biomasa por el oxígeno del aire, libera simplemente agua y gas carbónico, y puede servir para la calefacción doméstica y para la producción de calor industrial.

La pirólisis, combustión incompleta de la biomasa en ausencia de oxigeno, a unos 500 grados centígrados, se utiliza desde hace mucho tiempo para producir carbón vegetal. Aparte de este, la pirólisis lleva a la liberación de un gas pobre, mezcla de monóxido y dióxido de carbono, de hidrógeno y de hidrocarburos ligeros. Este gas, de débil poder calórico, puede servir para accionar motores diesel, o para producir electricidad, o para mover vehículos. Una variante de la pirólisis, llamada pirólisis flash, llevada a 1000 grados centígrados en menos de un segundo, tiene la ventaja de asegurar una gasificación casi total de la biomasa. De todas formas, la gasificación total puede obtenerse mediante una oxidación parcial de los productos no gaseosos de la pirólisis. Las instalaciones en la que se realizan la pirólisis y la gasificación de la biomasa reciben el nombre de gasógenos. El gas pobre producido puede utilizarse directamente como se indica antes, o bien servir la base para la síntesis de un alcohol muy importante, el metanol, que podría sustituir las gasolinas para la alimentación de los motores de explosión (carburol).

Métodos biológicos.

La fermentación alcohólica es una técnica empleada desde muy antiguo con los azúcares, que puede utilizase también con la celulosa y el almidón, a condición de realizar una hidrólisis previa (en medio ácido) de estas dos sustancias. Pero la destilación, que permite obtener alcohol etílico prácticamente anhidro, es una operación muy costosa en energía. En estas condiciones la transformación de la biomasa en etanol y después la utilización de este alcohol en motores de explosión, tienen un balance energético global dudoso. A pesar de esta reserva, ciertos países (Brasil, E.U.A.) tienen importantes proyectos de producción de etanol a partir de biomasa con un objetivo energético (propulsión de vehículos; cuando el alcohol es puro o mezclado con gasolina, el carburante recibe el nombre de gasohol).

La fermentación metánica es la digestión anaerobia de la biomasa por bacteria. Es idónea para la transformación de la biomasa húmeda (mas del 75% de humedad relativa).En los fermentadores, o digestiones, la celulosa es esencialmente la sustancia que se degrada en un gas, que contiene alrededor de 60% de metano y 40% de gas carbónico. El problema principal consiste en la necesidad de calentar el equipo, para mantenerlo en la temperatura optima de 30-35 grados centígrados. No obstante, el empleo de digestores es un camino prometedor hacia la autonomía energética de las explotaciones agrícolas, por recuperación de las deyecciones y camas del ganado. Además, es una técnica de gran interés para los países en vías de desarrollo. Así, millones de digestores ya son utilizados por familias campesinas chinas.

LUGAR DE LA BIOMASA ENTRE LAS FUENTES DE ENERGÍA.

Al contrario de las energías extraídas de la tanatomasa (carbón; petróleo), la energía derivada de la biomasa es renovable indefinidamente. Al contrario de las energías eólica y solar, la de la biomasa es fácil de almacenar. En cambio, opera con enormes volúmenes combustibles que hacen su transporte oneroso y constituyen un argumento a favor de una utilización local y sobre todo rural. Su rendimiento, expresado en relación a la energía solar incidente sobre las mismas superficies, es muy débil (0.5 % a 4%contra 10% a 30% para las pilas solares fotovoltaicas ), pero las superfícies, terrestres y acuáticas, de que puede disponer no tienen comparación con las que pueden cubrir, por ejemplo, los captadores solares.

TERMINOS SOBRE LA BIOMASA.

1. ¿Qué es el biogás ?

Mezcla de metano y otros gases que se desprende durante la degradación anaerobia de la materia orgánica por la acción de microorganismos.

El biogás se obtiene mediante un digestor o bien canalizándolo directamente en un vertedero controlado. En el primer caso, la temperatura del digestor se mantiene a unos 50 grados centígrados; de este modo se logra que el pH este comprendido entre 6.2 y 8, lo que favorece la actividad de los microorganismos. La degradación bioquímica, de gran complejidad y que dura entre 10 y 25 días, se desarrolla en tres fases principales: la hidrólisis y acidogénesis, la acetogénesis y la metanogénesis.Tanto el tipo de sustrato orgánico como las condiciones del proceso y el grado que este alcanza hacen que las proporciones de los componentes del biogas (54%-70% para el metano, 27%-45% para el CO2, etc.) varíen mucho. El biogás se emplea tanto para la generación de calor mediante combustión como para la generación de energía mecánica o eléctrica, principalmente en las mismas plantas donde se obtiene.

2.¿Qué es el digestor?

Dispositivo que permite llevar a cabo la degradación anaerobia controlada de residuos orgánicos para obtener biogás y otros productos útiles.

El dispositivo mas simple de este tipo esta formado por un recipiente cerrado, de base cónica saliente, dotado con un conducto lateral para la entrada de los residuos, otro superior de escape del gas y un tercero inferior para evacuar los demás productos de la digestión ( digestor discontinuo ). Los digestores mas perfeccionados disponen de un agitador y de un calefactor que regulan la homogeneidad y la temperatura del proceso (digestor de mezcla completa), y de otros sistemas para enriquecer la flora bacteriana ( digestores de contacto y de filtro anaerobio ).Una instalación básica comprende el sistema de almacenamiento y alimentación, el digestor y los depósitos de gas y de los demás productos resultantes de la digestión. El digestor se alimenta con residuos orgánicos en las plantas de compostaje, con lodos de decantación en las depuradoras de aguas y con las deposiciones de los animales en las explotaciones ganaderas; además del biogás, los productos de la digestión son el compost, los lodos útiles para obtener mas compost y los fertilizantes.

3.¿Qué son los combustibles fósiles?

Los aceites vegetales constituyen un amplio grupo de biocombustibles que pueden sustituir a los combustibles fósiles, ya sea directamente o mediante transformaciones químicas poco complejas.

El aprovechamiento a gran escala de aceites para su uso como carburantes no solo es beneficioso por el carácter renovable de tales aceites sino también porque puede reducir el déficit energético de los países menos desarrollados, en un grado mayor que el de los alcoholes: varias plantas y arbustos, de cuyas semillas se extraen aceites, tienen su hábitat en grandes zonas áridas y de suelos pobres, donde los cereales escasean y la fermentación alcohólica es, pues, inviable.Entre los aceites mas conocidos, el de colza ejemplifica las ventajas y los problemas técnicos que plantea este grupo de sustancias; así, puede alimentar un motor diesel, pero al ser mas denso que el gas-oil, presenta varios inconvenientes en la combustión, por lo que es preferible someterlo a esterificación con un alcohol mas fuerte que la glicerina; el nuevo éster proporciona un par motor igual al del gas-oil , con un consumo algo mas elevado.

4 ¿Qué son los combustibles alcohólicos?

Los alcoholes son los biocombustibles más utilizados actualmente en algunos países ,tanto para dar una salida a excedentes agrícolas convertibles en alcohol como por dificultades financieras en la importación de combustibles fósiles.

En principio, es posible obtener alcoholes a partir de cualquier producto que contenga glúcidos fermentables ; en particular, el proceso de fermentación alcohólica se puede dar con sustancias azucaradas (caña de azúcar , mostos, remolacha ,jugos de frutas, etc.), amiláceas (cereales y tubérculos) y celulósicas (madera ,paja de cereal, etc.)pero los rendimientos son muy desiguales . Algunos estudios señalan el metanol como el alcohol con más condiciones para la combustión en motores: sirve tanto para motores Otto como Diesel; su densidad de energía es menor que la de la gasolina, pero su combustión, en cambio, es mejor, se le debe añadir un 10% de hidrocarburos ligeros para facilitar el encendido en frío en los motores de explosión ; presenta también dificultades de arranque en los Diesel ; y causa problemas de corrosión.

5. ¿Qué es el compostaje?

El compostaje, es decir, la fermentación controlada de residuos orgánicos para obtener compost, es un proceso de transformación de residuos poco costosos y de gran utilidad en extensas regiones del mundo con suelos agrícolas pobres.

La materia prima del proceso proviene de residuos sólidos urbanos (RSU), estiércol y lodos de depuradora. Para los RSU, hay que prever un tratamiento de separación de la fracción orgánica, así como la eliminación del rechazo final del compostaje en un vertedero o inciniredora.

¿ES ECONÓMICA LA BIOMASA?

La biomasa agrícola y forestal supone un potencial económico importante especialmente en las zonas tropicales y subtropicales, dado que en ellas se dan las condiciones más idóneas para el desarrollo de los vegetales. Los organismos fotosintéticos, tanto terrestres como marinos, pueden ser considerados como convertidores continuos de la energía solar, y por consiguiente renovables, en materia orgánica. Las plantas fijan anualmente mediante la fotosíntesis una cantidad de carbono equivalente en energía a 2·1021 julios, que equivalen aproximadamente a 10 veces el consumo mundial de energía y aproximadamente a 200 veces la energía consumida en forma de alimentos.

7 EL INTERÉS MEDIOAMBIENTAL DE BIOMASA

El interés medioambiental de la biomasa reside en que, siempre que se obtenga de una forma renovable y sostenible, es decir que el consumo no vaya a más velocidad que la capacidad del bosque, la tierra, etc. para regenerarse, es la única fuente de energía que aporta un balance de CO2 favorable, de manera que la materia orgánica es capaz de retener durante su crecimiento más CO2 del que se libera en su combustión.

8. LA BIOMASA EN EL MUNDO

Aunque en nuestro país se ha realizado entre los años 1.996 y 1.990 un total de 235 instalaciones para el aprovechamiento de la biomasa, aún estamos lejos de alcanzar el nivel de Francia, el país líder de la C.E. en el que seis millones de hogares utilizan la madera como fuente de calor, o de Dinamarca, donde una planta quema 28.000 toneladas anuales de paja para producir 13 Mw. de electricidad. En Brasil unos 2.000.000 de vehículos funcionan con alcohol casi puro, obtenido del cultivo de la caña de azúcar, y 8.000.000 más utilizan una mezcla de gasolina y alcohol.

Uno de los ejemplos más destacados en el campo de la tecnología de las fuentes de energía renovables es el caso de la obtención de alcohol industrial por fermentación en Brasil. En 1976, el gobierno brasileño decidió dejar de ser el mayor importador de petróleo entre los países en desarrollo, y se embarcó en un programa para la producción masiva de etanol, a partir de melazas de caña de azúcar o de la pulpa de mandioca, para ser utilizado como combustible. Actualmente se producen entre 3 y 5 millones de m de etanol por año. Gran parte del etanol se mezcla con gasolina, y constituye el 20 % del combustible que utilizan los automóviles, con el consiguiente ahorro de energía fósil (gasolina).

Es poco probable que el combustible de biomasa sea factible en muchos países occidentales pequeños y densamente poblados. Pero en Brasil, las vastas extensiones de terreno, la elevada productividad agrícola y los altos niveles de precipitaciones y sol, hacen que el proceso sea ideal.

Incluso los países avanzados están buscando medios para reducir su dependencia de los combustibles fósiles y organizando proyectos de biomasa tendentes a satisfacer una parte de sus necesidades energéticas. Suecia obtiene ya un 10 % de su energía de desechos forestales y agrícolas, y Finlandia, el 14 %. En el Reino Unido existen proyectos para producir alcohol en fermentadores en proceso continuo, que son lo suficientemente rápidos y el alcohol lo bastante concentrado como para poder competir con la gasolina como combustible para el transporte.

EE.UU. tiene instalados más de 9.000 MW para generación de energía eléctrica, obtiene el 4% de la energía que necesita de esta fuente. La Unión Europea tiene un potencial económico en biomasa del orden de 100 Mtep, aproximadamente el 10% de sus necesidades, su potencial técnico es del orden de 306 Mtep.

EL ORIGEN DE LA BIOMASA: LA FOTOSÍNTESIS

La formación de materia viva o biomasa a partir de la luz solar se lleva a cabo por el proceso denominado fotosíntesis gracias al cual se producen grandes moléculas de alto contenido energético (en forma de energía química), cuyo coste de almacenamiento es nulo y, en principio, sin pérdidas.

La originalidad de esta tecnología es el hecho de que toma prestadas del medio ambiente natural la energía (fotones de luz) y las materias primas consumidas (carbono, hidrógeno, nitrógeno, potasio y fósforo). La acción de construir unos edificios ordenados (macromoléculas de glucosa, principalmente) a partir de elementos suministrados en desorden por la naturaleza (carbono, hidrógeno, oxígeno) exige, de acuerdo a las leyes de la Termodinámica, cantidades muy importantes de energía (673 kcal/mol de glucosa obtenida) de las cuales, la mayor parte es desechada a la atmósfera. Pero, a pesar de que el rendimiento termodinámico de la fotosíntesis es particularmente bajo, la operación resulta, no obstante, rentable, debido a la gratuidad de la energía solar y de la utilidad de los productos finales (principalmente alimentos).

Fuentes de biomasa para fines energéticos

Hay 2 tipos de materiales orgánicos generados a partir de la fotosíntesis:

• ? Biomasa vegetal = generado a partir de la fotosíntesis

• ? Biomasa animal = producidos a través de la cadena biológica

Esta última la biomasa animal se genera a través de la biomasa residual

Mientras que loque hoy día se conoce como combustibles fósiles (carbón, gas natural y petróleo) no es otra cosa que "biomasa fósil"

LA BIOMASA Y SUS FORMAS

Como consecuencia de la actividad fotosintética de los vegetales, se forma una masa viviente que hemos denominado biomasa. Sin embargo, ésta es transformada posteriormente en los distintos niveles de seres vivos que conocemos. Por tanto, se puede hablar de biomasa vegetal cuando ésta se produce directamente como consecuencia de la fotosíntesis, mientras que aquélla biomasa que producen los seres que no son capaces de elaborar los productos químicos sólo con la ayuda de la energía solar, es decir, que utilizan en su alimentación la biomasa vegetal, la podríamos denominar biomasa animal.

Así pues, en un sentido amplio del término, se puede definir como biomasa al conjunto de materiales orgánicos generados a partir de la fotosíntesis o bien evolucionados en la cadena biológica.

Los seres humanos y los animales utilizan sólo una parte de la biomasa a su disposición, constituyendo el resto un residuo en gran medida no utilizado. Incluso en gran porcentaje de la parte utilizada es devuelta a la naturaleza como residuo. Tanto el primer caso, residuos de producción, como en el segundo, residuos de consumo o transformación, son fundamentalmente orgánicos, lo que permite definir el término biomasa residual como la originada de la forma expuesta.

Finalmente, a nadie se le oculta que lo que hoy se conoce como combustibles fósiles, carbón, gas natural y petróleo, no es otra cosa que biomasa (biomasa fósil), que se produjo en determinados períodos geológicos y, una vez enterrada, bien a través de mecanismos bioquímicos o bien por condiciones físico-químicas o por la conjunción de ambos tipos de acciones, generaron aquéllos.

Digamos como resumen que se puede definir el concepto de biomasa como el conjunto de plantas terrestres y acuáticas; sus residuos o subproductos; los residuos o subproductos derivados de la transformación de dichas plantas, bien por los animales que se alimentan de ellas o por los procesos tecnológicos de las industrias alimentarias.

La obtención de energía útil a partir de la biomasa puede conseguirse indirectamente, mediante su transformación en productos industriales que sustituyen a otros, costosos en energía fósil, directamente, utilizándola como combustible. En este último caso, se presentan dos posibilidades:

• ? Utilizar como fuente de biomasa los llamados "cultivos energéticos", es decir, plantaciones destinadas exclusivamente a producir energía Utilizar como fuente de biomasa los residuos

• ? Los residuos son el resultado del de sarrollode la civilización actual, y están creando un problema por su magnitud y sus consecuencias. Como la mayor parte de ellos son de carácter orgánico (biomasa residual), se puede suponer que presentan un enorme potencial para la producción de energía.

DENSIDAD DE POBLACIONES

Se entiende por densidad al número de individuos de una misma especie que conforman una población por área o volumen del espacio vital que ocupan, a más individuos más densidad. El término densidad no debe confundirse con diversidad que es el número de poblaciones de especies diferentes de individuos que conforman una comunidad. Estos fenómenos de diversidad y densidad están sujetos a interrelaciones dinámicas como los que ya hemos mencionado.

Las poblaciones en las comunidades son poco diversas cuando están sujetos a factores fisicoquímicos fuertemente limitativos pero la densidad aumenta si una población se ha adaptado a estos factores y las otras no como en el caso de la Artemia sp. que es abundante en las salinas; pero no siempre ocurren estos casos.

Cuando las poblaciones en una comunidad están controlados biológicamente la diversidad es alta, es decir cuando las interrelaciones del ecosistema aumentan o se relacionan directamente con su estabilidad.

Al describir una comunidad, luego de análisis y muestreos, nos lleva a comparar con otras en el mismo o diferentes tiempos. Esto nos conllevará a demostrar la similitud y disimilitud entre las áreas muestreadas y por ende, la heterogeneidad ambiental en la cual se asienta la comunidad. Entre los más conocidos tenemos:

-Indice de Jaccard (Ij) :

Ij = c / a + b + c * 100 c: # de especies en ambas muestras

a: # de especies en la muestra 1

b: # de especies en la muestra 2

– Indice de Sokal-Michener (Ssm):

Ssm = c + d / a + b + c +d a: # de especies en la muestra 1

b: # de especies en la muestra 2

c: # de especies en ambas muestras

d: #de especies ausentes en ambas muestras, pero presentes en otras muestras

Los índices de diversidad en cambio determinan la riqueza de especies en un área determinada con respecto a otras, los más usados son:

– Indice de Shannon-Wiener, que toma en cuenta dos aspectos de la diversidad, la riqueza de las especies y la uniformidad de la distribución del número de individuos de cada especie.

H' = 3.322 ( log10 N – ( 1/N

S ni log10 ni ) ) donde:

ni = # de individuos de la especie.

N = # total de individuos de todas las especies.

– Indice de Simpsom, que se basa en la teoría de las probabilidades, la pregunta es: ¿cuáles son las probabilidades de que dos ejemplares seleccionados al azar en una comunidad infinita correspondan a la misma especie?. De acuerdo a esto tenemos:

D = 1 –

S ( pi )2 . Variando el valor entre 0 y 1

Los índices de similitud y diversidad son importantes pues nos permiten determinar las similitudes de las poblaciones de las comunidades y la riqueza de una zona ya sea para trabajarla o conservarla, o también para repoblar con una especie que esta en vías de desaparecer y que es importante para el desarrollo correcto de la comunidad.

Índices de tolerancia

Veremos ahora la manera en que diferentes especies se "ajustan" a condiciones ambientales diferentes. Enfatizaremos las plantas porque es más fácil ilustrar los principios con ellas.

A través de observaciones de campo (observaciones de cosas como existen en la naturaleza en contraposición a experimentos de laboratorio), podemos llegar a la conclusión que especies diferentes de plantas varían grandemente en cuanto a su tolerancia (capacidad para soportar) a diferentes factores abióticos. Esta hipótesis ha sido examinada y verificada a través de experimentos llamados "pruebas de estrés".

Se cultivan plantas en una serie de cámaras en la que pueden controlarse todos los factores abióticos; de esta manera, el factor simple que estudiamos puede variarse de manera sistemática mientras que todos los demás factores se mantienen constante. Por ejemplo, mantenemos la luz, el suelo, el agua y otros con iguales valores en todas las cámaras pero variamos la temperatura de una cámara a otra (para así distinguir el efecto de la temperatura de los demás factores). Los resultados muestran que, partiendo desde un valor bajo, a medida que se eleva la temperatura las plantas crecen mejor y mejor hasta alcanzar una tasa máxima de crecimiento. Sin embargo, si se sigue elevando la temperatura las plantas empiezan a mostrar estrés: no crecen bien, sufren daños, y finalmente mueren.

La temperatura a la cual se presenta la máxima tasa de crecimiento se llama la temperatura óptima. La gama o rango de temperatura dentro del cual hay crecimiento se llama el rango o gama de tolerancia (para la temperatura). Las temperaturas por debajo o por encima de las cuales las plantas no crecen se llaman los límites de tolerancia.

Experimentos similares han sido realizados con la mayoría de los demás factores abióticos. Para cada factor estudiado, los resultados siguen el mismo patrón general: Hay un óptimo, que permite el máximo crecimiento, un rango de tolerancia fuera del cual hay un crecimiento menos vigoroso, y límites por debajo o por encima de los cuales la planta no puede sobrevivir. Desde luego, no todas las especies han sido examinadas para todos los factores; sin embargo, la consistencia de tales observaciones nos lleva a la conclusión de que este es un principio biológico fundamental. Entonces podemos generalizar diciendo que cada especie tiene 1) un óptimo, 2) un rango de tolerancia, y 3) un límite de tolerancia con respecto a cada factor.

Además del principio de los óptimos, este tipo de experimentos demuestra que las especies pueden diferir marcadamente con respecto al punto en que se presenta el óptimo y los límites de tolerancia. Por ejemplo, lo que puede ser muy poca agua para una especie puede ser el óptimo para otra y puede ser letal para una tercera. Algunas plantas no toleran las temperaturas de congelamiento (esto es, la exposición a 0º C o menos es fatal). Otras pueden tolerar un congelamiento ligero pero no intenso, y algunas realmente requieren varias semanas de temperaturas de congelamiento para completar sus ciclos de vida. Lo mismo puede decirse para los demás factores. Pero, mientras que los óptimos y los límites de tolerancia pueden ser diferentes para especies diferentes, sus rangos de tolerancia pueden sobreponerse considerablemente.

De esta manera, los experimentos controlados apoyan la hipótesis de que las especies difieren en su adaptación a los diversos factores abióticos. La distribución geográfica de una especie puede estar determinada por el grado en el cual sus requerimientos son cumplidos por los factores abióticos presentes. Una especie puede prosperar donde encuentra condiciones óptimas; sobrevive malamente cuando las condiciones difieren de su óptimo. Pero no sobrevivirá en aquellos lugares donde cualquier factor abiótico tenga un valor fuera de su límite de tolerancia para ese factor.

Algunos de los principios adicionales de la "ley" de la tolerancia se enuncian como sigue:

Los organismos pueden tener un rango de tolerancia muy amplio para un factor y otro muy estrecho para otros factores.

Los organismos con rangos amplios de tolerancia para todos los factores son los que tienen mayor oportunidad de distribuirse extensamente.

Cuando las condiciones no son óptimas para una especie respecto a un factor ecológico, los límites de tolerancia suelen reducirse en lo que respecta a otros factores ecológicos. Por ejemplo, Penman encontró que cuando el nitrógeno del suelo es limitante, la resistencia del pasto a la sequía disminuye. En otras palabras, descubrió que se necesita más agua para prevenir la marchitez cuando las concentraciones de nitrógeno son bajas que cuando son altas.

Con mucha frecuencia, se descubre que en la naturaleza los organismos no viven en realidad en las gamas óptimas (determinadas experimentalmente) de un factor físico en particular. En esos casos, algún otro factor o factores tienen mayor importancia. Ciertas orquídeas tropicales, por ejemplo, crecen mejor bajo la luz solar directa que a la sombra, siempre y cuando se les mantenga. En la naturaleza sólo se les encuentra a la sombra, ya que no resisten el calor de la luz solar directa. En muchos casos, las interacciones de las poblaciones (como competencia, depredación, parasitismo, etc.) evitan que los organismos obtengan ventajas de las condiciones físicas óptimas.

La reproducción suele ser un periodo crítico en el que los factores abióticos o ambientales tienen grandes probabilidades de volverse limitantes. En esos casos, los límites de tolerancia del individuo y sus semillas, huevos, embriones, plántulas o larvas suelen ser más estrechos que los de las plantas o animales adultos cuando no se están reproduciendo. En consecuencia, un ciprés adulto crecería continuamente si estuviera sumergido en agua o si viviera en tierras áridas, pero no se reproduciría a menos que existieran suelos húmedos, pero no inundados, sobre los cuales se desarrollaran las nuevas plántulas. Ciertos cangrejos adultos y muchos otros animales marinos son capaces de tolerar aguas salobres o dulces con elevada concentración de cloruros, por lo que no es raro encontrarlos a buena distancia río arriba. Las larvas, sin embargo, no pueden sobrevivir en esas aguas, por lo que esas especies no pueden reproducirse en los ambientes fluviales y jamás llegan a establecerse de modo permanente. La esfera geográfica de las aves rapaces suele depender del impacto del clima sobre los huevos y polluelos, y no de sus efectos sobre los organismos adultos. Como éstos, existen centenares de ejemplos más.

Para denominar los grados relativos de tolerancia se utilizan los prefijos esteno (estrecho) y euri (amplio); así, estenotérmico-euritérmico se refiere a temperatura, estenohídrico-eurihídrico se refiere al agua, estenohalino-eurihalino se refiere a salinidad, estenofágico-eurifágico se refiere a alimentación y estenoico-eurioico se refiere a selección del hábitat.

La Ley del Mínimo de Liebig

La idea de que un organismo no es más fuerte que el eslabón más débil en su cadena ecológica de requerimientos fue expresada claramente por Justus Liebig en 1840. Liebig fue uno de los pioneros en el estudio del efecto de diversos factores sobre el crecimiento de las plantas. Descubrió, como saben los agricultores en la actualidad, que el rendimiento de las plantas suele ser limitado no sólo por los nutrientes necesarios en grandes cantidades, como el dióxido de carbono y el agua, que suelen abundan en el medio, sino por algunas materias primas como el cinc, por ejemplo, que se necesitan en cantidades diminutas pero escasean en el suelo. La afirmación de Liebig de que "el crecimiento de una planta depende de los nutrientes disponibles sólo en cantidades mínimas" ha llegado a conocerse como "ley"del mínimo de Liebig.

Ley del Mínimo

La ley del mínimo de Liebig dice que el nutriente que se encuentra menos disponible es el que limita la producción, aún cuando los demás esten en cantidades suficientes.

El elemento menos disponible (en este caso potasio [K]), limita la producción

La Ley del Mínimo fue reenunciada por Bartholomew (1958) para que fuese aplicable al problema de la distribución de especies y que tuviera en cuenta los límites de tolerancia de la manera siguiente: La distribución de una especie estará controlada por el factor ambiental para el que el organismo tiene un rango de adaptabilidad o control más estrecho.

Es importante enfatizar que tanto demasiado como demasiado poco de cualquier factor abiótico simple puede limitar o prevenir el crecimiento a pesar de que los demás factores se encuentren en, o cerca de, el óptimo. Esta modificación de la ley del mínimo se conoce como la Ley de los Factores Limitantes. El factor que esté limitando el crecimiento (o cualquier otra respuesta) de un organismo se conoce como el factor limitante.

La razón por la cual una especie de un ecosistema no penetra indefinidamente en un ecosistema adyacente se debe a que con frecuencia se enfrenta a uno o más factores abióticos en el sistema adyacente que son limitantes. Sin embargo, los factores biológicos como depredación, enfermedad, parásitos y competencia por otras especies también pueden ser factores limitantes.

Con respecto a las plantas, el factor abiótico que con mayor frecuencia es limitante en los ecosistemas terrestres naturales es el agua. El agua es el principal factor de definición de los principales biomas en bosques, pastizales y desiertos. Esto ocurre de la manera siguiente: La cantidad óptima de lluvia para muchas especies de árboles es de alrededor de 150 cm por año; ellos alcanzan su límite (inferior) de tolerancia alrededor de 75 cm por año. Los pastos (gramíneas) tienen un límite inferior para el agua mucho menor, alrededor de 25 cm por año, pero hay especies de cactus y otras plantas especializadas que pueden sobrevivir con tan poco como 5 a 10 cm por año. A consecuencias de ello, los ecosistemas naturales de regiones con pluviometrías superiores a 100 cm por año son típicamente bosques. Las regiones con 25 a 75 cm de lluvia son típicamente pastizales (sabanas), y las regiones con menos de 25 cm de lluvia presentan una vegetación esparcida con especies como cactus, artemisas y similares. Tales áreas son reconocidas como desiertos. Como es de esperarse, en los valores intermedios de lluvia, los bosques penetran en los pastizales y estos, a su vez, en los desiertos.

También la temperatura juega un papel en limitar las principales comunidades de plantas. Sin embargo, excepto en el frío extremo (que origina la tundra o hielo permanente), el efecto de la temperatura se superpone al de la pluviometría. Esto es, el bosque se encuentra donde se presenta una precipitación annual de 100 cm o más, pero la temperatura determinará la clase de bosque. Los abetos y píceas son lo que pueden enfrentar mejor los inviernos severos y las cortas estaciones de crecimiento que se encuentran en las regiones nórdicas y/o altas elevaciones. Los árboles deciduos, que se desprenden de sus hojas y entran en un período de letargo, también resisten bien las temperaturas invernales bajo cero, pero ellos requieren de una estación de crecimiento más prolongada. Por lo tanto, las especies decíduas de árboles predominan en latitudes más templadas donde es adecuada la precipitación. Finalmente, en los bosques tropicales predominan los árboles de hoja ancha y siempre verdes debido a que estas especies, que no toleran temperaturas de congelamiento, son más exitosas donde exista una estación contínua de crecimiento. Igualmente, un desierto caliente tiene especies diferentes a las encontradas en un desierto frío, pero las áreas que reciban menos de 25 cm de precipitación serán, en ambos casos, desiertos con apenas unas pocas especies tolerantes de la sequía.

La temperatura también ejerce alguna influencia debido a su efecto sobre la evaporación de agua: el agua se evapora más rápidamente a temperaturas superiores. Consecuentemente, las transiciones de desiertos a pastizales y de pastizales a bosques se encuentran en niveles mayores de precipitación en las regiones cálidas y en niveles inferiores de precipitación en regiones frías.

En las regiones más al norte, la capa superficial de suelo se descongela cada verano pero permanece congelado permantentemente (permafrost) unos pocos centímetros debajo de la superficie. Este factor limita la extensión hacia el norte de los bosques de coníferas de abetos y píceas pero permite el crecimiento de pequeñas plantas resistentes que ocupan la tundra. Desde luego, las temperaturas todavía más frías limitan la vegetación de tundra y producen los casquetes polares de hielo.

Por todo lo anterior, la distribución de las especies vegetales que caracterizan los principales biomas del planeta está determinado en gran parte por los factores abióticos de precipitación y temperatura. Sin embargo, es frecuente que otros factores abióticos causen variaciones dentro del bioma principal. Por ejemplo, dentro de los bosques de caducifolias del Este de Estados Unidos, generalmente predominan los robles y nogales sobre los suelos rocosos, pobres y bien drenados; las hayas y arces se encuentran en los suelos más ricos. Dicho de otra manera, dentro del bioma bosque de caducifolias (decíduo), el tipo de suelo frecuentemente es el factor que determina la distribución de ciertas especies de árboles. Igualmente, la abundancia relativa o ausencia de ciertos nutrientes en el suelo puede determinar la distribución de varias especies en los pastizales.

En ciertos casos, un factor abiótico diferente a la precipitación o temperatura puede ser el factor limitante principal. Por ejemplo, la banda de tierra próximo a la costa recibe frecuentemente una aspersión salada desde el océano, una factor que relativamente pocas plantas pueden tolerar, por lo que esta banda es ocupada por una comunidad única de plantas tolerantes a la sal. Otro ejemplo es una roca con poco o sin suelo. Tal área puede tener una rica comunidad de musgos y líquenes similar a una tundra, pero aquí el factor limitante es la ausencia de suelo. La concentración de sal es comúnmente el factor limitante en la distribución de plantas y animales acuáticos. La disponibilidad de luz es el factor que determina la cantidad y clase de vegetación debajo de los árboles en un bosque. Casi no hay vegetación bajo un bosque denso siempre verde debido a la ausencia de luz. En un bosque deciduo, hay especies en el sotobosque que se aprovechan de la falta de cobertura a principios de la primavera; otras especies aprovechan la luz al final del otoño luego que han caído las hojas de los árboles. El fuego también es un factor muy significativo que limita algunas especies pero no a otras.

Un factor abiótico secundario puede ser crucial, especialmente en las áreas de transición. Por ejemplo, considere un área con una precipitación de más o menos 25 cm, lo que viene a ser la cantidad fronteriza entre desierto y pastizal. En tal área, un suelo con buena capacidad de retención de agua puede presentar pastos mientras que un suelo arenoso con poca capacidad retentiva solamente tendrá especies desérticas.

Los ecólogos, frecuentemente, hablan en términos de microclimas. Los patrones prevalecientes de precipitación y temperatura de la región crea un clima global que determina el bioma principal. Sin embargo, cualquier otra cantidad de factores pueden intervenir y provocar que las condiciones sobre o cerca del suelo sean marcadamente diferentes. El microclima abarca las condiciones particulares desde el piso hasta una altura de 2 metros. Así que, cuando se consdiera las interrelaciones de un organismo con su ambiente, debe tenerse en cuenta el microclima de su localidad particular. Debemos enfatizar de nuevo que todos los factores abióticos interactúan unos con otros para crear el ambiente resultante.

RELACIONES INTERPOBLACIONALES

Los seres vivos que habitan el mismo ambiente se relacionan entre sí. Cuando las relaciones se establecen entre organismos de una misma especie, se llaman intraespecíficas. La unión de machos y hembras para reproducirse, o para alimentar y proteger a las crías son ejemplos de relaciones dentro de una misma especie.

Las relaciones interespecíficas son las que se establecen entre especies diferentes de una comunidad. En muchos casos, los individuos pelean por el alimento o el espacio para vivir. Las aves pueden disputar el hueco de un árbol para construir su nido, y dos o más especies animales competir por la misma presa para alimentarse. La relación de competencia por el alimento y el espacio se produce entre individuos de la misma especie o de diferentes especies.

COMPETENCIA

Podemos entrever por qué tiene que ser severísima la competencia entre formas afines que ocupan exactamente el mismo lugar en la economía de la naturaleza; pero probablemente en ningún caso podríamos decir con precisión por qué una especie ha vencido a otra en la gran lucha por la existencia.

CHARLES DARWIN

EL PUEBLO de Malinalco, en el Estado de México, es muy conocido por su espectacular templo del dios del viento. Malinalco también tiene un convento agustino del siglo XVI, en cuyo claustro algún anónimo artista indígena pintó unos interesantísimos murales. El tema de los murales no es bíblico ni religioso, sino profano y, a más abundamiento, naturalista. A primera vista, es difícil distinguir algún orden en las paredes blanquinegras y repletas de figuras y líneas tan entrecruzadas que pudieran sugerir un ejercicio de caligrafía arábiga. Sin embargo, al acercarse, el orden subyacente se manifiesta. Vemos entonces un bosque formado por una gran variedad de plantas, estilizadas pero reconocibles, habitado por garzas, colibríes, serpientes, coatíes, conejos, etc. Los animales se encuentran casi todos enfrascados en diferentes formas de lo que Darwin llamó "la lucha por la existencia": hay garzas devorando peces, serpientes a punto de atacar pajarillos, colibríes y palomas visitando flores, y un par de coatíes arrebatándose la comida.

¿Cuál habrá sido el propósito religioso o didáctico del mural? No sé si exista una respuesta a esta pregunta. Sería muy interesante averiguar los motivos que tuvieron los frailes agustinos del siglo XVI para encargar estos frescos. Y el artista (o artistas) indígena que los ejecutó, ¿por qué razón habrá escogido los ejemplos particulares?

Cualesquiera que hayan sido las razones religiosas o artísticas que expliquen el tema de los murales de Malinalco, desde mi punto de vista resultan particularmente interesantes porque en ellos están representadas las tres principales clases de interacciones entre dos especies: la competencia, la depredación y el mutualismo (donde ambas especies se benefician). Habiendo analizado ya los tipos de interacciones que ocurren más comúnmente entre los miembros de una misma especie, iniciaremos ahora la descripción de lo que ocurre entre diferentes especies.

Los casos más simples, mejor entendidos teóricamente y para los que se cuenta con una mayor cantidad de datos, son aquellos en los que intervienen preponderantemente sólo dos especies. Ahora bien, en la naturaleza todas las interacciones son multiespecíficas, hablando estrictamente. Sin embargo, como ya dijimos, está justificado metodológicamente tratar de entender primero los fenómenos más simples y menos reales o comunes para pasar después a los más complejos y usuales. Dicho metafóricamente, trataríamos de interpretar todo lo que se pueda del mural en términos de sus detalles. Lo global en términos de lo local. Personalmente creo que este ejercicio reduccionista no puede llevarse a un extremo: las propiedades de una comunidad biológica en toda su complejidad no pueden deducirse de la mera suma de las interacciones entre pares de componentes. Sin embargo, es indispensable entender estas interacciones para el planteamiento general del problema de la ecología de las interacciones multiespecíficas. Por otro lado, los casos para los que contamos con más datos cuantitativos y una mejor comprensión de la historia natural descriptiva, son los de interacciones biespecíficas.

En forma similar a la gráfica que en el capítulo anterior representaba los tipos de interacciones entre individuos de una misma especie, se puede integrar otra que represente los resultados de las interacciones entre dos especies, tomando como criterio los resultados demográficos de la interacción. Simbolizando con un + un aumento, con un – un decremento, y con 0 la ausencia de cambio en las tasas de crecimiento, tenemos: 1) la interacción resulta perjudicial para ambas especies (–); 2) beneficiosa para ambas (++); 3) beneficiosa para una y perjudicial para la otra (+-); 4) beneficiosa para una e indiferente para la otra (+0) y, por último, 5) perjudicial para una e indiferente para la otra (-0). Los tres primeros tipos de interacciones son aparentemente los más importantes y han sido bastante bien estudiados. Se denominan, por orden: competencia, mutualismo y relación depredador-presa (lato sensu). Los dos últimos tipos (+0 y -0) incluyen algunas interacciones fascinantes desde el punto de vista de la historia natural (por ejemplo, las foresis, o relaciones de transporte, las cuales se ejemplifican en el libro de la doctora Ana Hofmann, de esta misma colección). Sin embargo, su importancia en el desarrollo de la teoría ecológica ha sido bastante menor, por lo que no se mencionarán en lo sucesivo.

La primera clase de interacciones que analizaremos en este libro es la – -, es decir, las llamadas interacciones competitivas.

La interacción entre una especie A y otra B se llama competitiva cuando un aumento en los números de A causa una caída en los números de B y, de manera recíproca, un incremento en B redunda en una caída en los de A. Estrictamente, esta disminución en las tasas de crecimiento debe ser a causa de que la oferta de algún recurso común (espacio, comida, luz, etc.) sea limitada, por lo que, a altas densidades de población, una cierta proporción de individuos de ambas especies queda siempre sin alcanzar una cantidad óptima del recurso.

Es posible que la competencia por el recurso sea directa o incluso violenta; por ejemplo, la que se da entre ciertas abejas tropicales y los colibríes que explotan las mismas flores. Las abejas persiguen activamente a los colibríes y les impiden aprovechar el néctar. A este tipo de interacción se le denomina "competencia por interferencia". Por otra parte, la competencia puede darse sin que se establezca nunca un contacto físico directo. Pensemos otra vez en la competencia por el néctar de las flores. La sola presencia de una especie explotadora, al disminuir la cantidad de néctar, puede afectar a otra especie de explotador que visite las flores algo más tarde que la primera. Se da la interacción sin que los competidores se encuentren nunca juntos y se le llama "competencia por explotación".

La teoría de las interacciones competitivas fue de las primeras en desarrollarse en la ecología moderna y tuvo una gran importancia en la conformación actual de esta ciencia. En la década de los veinte, un matemático italiano, Vito Volterra, y un biofísico norteamericano, Alfred Lotka, propusieron independientemente las ecuaciones conocidas en la actualidad como modelos de Lotka-Volterra. No obstante ser esquemáticamente simples, dichas ecuaciones catalizaron de manera notable la actividad de muchos ecólogos. Algunos se lanzaron, casi febrilmente, a demostrar en el laboratorio o en el campo que las ecuaciones eran "correctas , mientras que otros más, claramente irritados por la brusca intromisión de matemáticos en los dominios de la historia natural, intentaron con la misma dedicación demostrar que las ecuaciones eran "incorrectas". Un tercer grupo se concentró en desarrollar teóricamente las implicaciones de las ecuaciones o en buscarles alternativas. Poco a poco, fue asentándose la idea de que la importancia de tales modelos simplificados no radicaba en su "veracidad" o "falsedad"; que su papel no era predecir o describir con exactitud los fenómenos ecológicos, sino más bien dar un contexto conceptual y sugerir las hipótesis de trabajo que guiaran la investigación empírica. Durante mucho tiempo, la investigación en ecología de poblaciones y comunidades (sobre todo en los países anglosajones) estuvo permeada por la noción de que la competencia era la interacción de mayor importancia en la estructura de las comunidades. Estudios posteriores han hecho hincapié menor en la competencia, aunque ésta sigue siendo la interacción preferida de una influyente escuela de ecólogos de comunidades.

A continuación presentaremos los fundamentos de la teoría de la competencia y posteriormente la ilustraremos con datos de laboratorio y de campo.

En el capítulo anterior se facilitaba el planteamiento de las ecuaciones de crecimiento poblacional suponiendo un crecimiento en generaciones discretas o separadas. Sin embargo, a partir del presente capítulo resulta más simple suponer que las especies crecen continuamente: esto es, que los nacimientos y muertes ocurren a lo largo de todo el año, sincrónicamente. Si aceptamos esto, así como algunas otras premisas que se analizarán después, se pueden plantear las siguientes relaciones:

Representación de los cambios poblacionales mediante el espacio de fase.

Al llegar a este punto deberemos abrir un paréntesis para describir la herramienta de análisis que aplicaremos al estudio de estas relaciones, y las correspondientes a los capítulos posteriores. En esencia, se trata de la representación geométrica del sistema mediante lo que se conoce como espacio de fase. La idea es simple y elegante: en un plano representamos a la densidad poblacional de la especie A como distancias medidas en el sentido horizontal, y a la especie B como distancias medidas en un sentido vertical (Figura III.1a). Cualquier combinación concebible de especies corresponde a algún punto en el plano. Así, el origen corresponde a la ausencia de A y B; el eje de las X a cualquier densidad de A en ausencia de B, etcétera.

Supongamos que para una combinación dada de A y B, por ejemplo 50 y 100 (véase la figura III.la), calculamos el tamaño de la tasa de crecimiento de la especie A (usando una ecuación como la planteada arriba). Esta tasa de crecimiento puede representarse como una flecha sohre la línea horizontal que pasa por el punto 50, 100. En caso de que la tasa de crecimiento sea positiva (la población tienda a crecer), convendremos en apuntar la flecha hacia la derecha; si la tasa es negativa, la flecha apuntará hacia la izquierda; y si la tasa es de cero (esto representa una población en equilibrio) entonces no hay flecha (véase la figura III.lb). Lo propio se puede hacer para la especie B, con la diferencia de que las flechas se encuentran ahora sobre líneas verticales. Tenemos entonces representadas en un plano geométrico no sólo todas las posibles combinaciones de las dos especies, sino también la tendencia demográfica de cada una. Podemos resumir la información usando una sola flecha para cada punto, en lugar de dos, si aceptamos que la longitud de cada flecha sea proporcional al tamaño de la tasa de cambio en ese punto. La "suma vectorial" de ambas flechas, llamada la resultante, puede tener cualquier dirección (ya no sólo vertical y horizontal) y representa la dirección hacia la que tendería a moverse el punto que representa a una combinación dada (Figura III. lc). Nuestra representación geométrica adquiere entonces una dimensión dinámica que antes no tenía: si conocemos la "topografía" de las flechitas, podremos visualizar hacia dónde se moverá cualquier punto que pudiera ser de interés.

Por razones matemáticas que tienen que ver, entre otras suposiciones, con la de que el cambio en las poblaciones es continuo y no se da por generaciones separadas, "la topografía" del espacio de las flechitas resulta simple y regular. El plano se encuentra dividido en regiones dentro de las cuales la dirección general de las flechas es la misma. Esto es, dentro de una misma región no es posible encontrar flechas que apunten, por ejemplo, en direcciones opuestas. Hay que cambiar de región para encontrar cambios cualitativos en la dirección de las flechitas. Los tipos de regiones son pocos: 1) regiones donde ambas poblaciones crecen; 2) donde ambas decrecen; 3) donde una crece y la otra decrece, y 4) donde una o ambas se encuentran estacionarias. Las primeras tres son, en general, áreas, mientras que en la cuarta categoría encontramos las líneas o puntos que sirven de fronteras a las regiones de los primeros tres tipos. La colocación, tamaño y forma de cada posible región están determinados por los detalles biológicos de la interacción que se está modelando. En particular, a los tres tipos básicos de interacción entre dos especies (++, +- y – -) corresponden también tres tipos básicos, cualitativamente distintos, de disposición de las regiones mencionadas. El lector que haya seguido la argumentación hasta el final estará en condiciones de comprender la teoría básica de las interacciones entre dos especies.

Una vez cerrado el paréntesis regresemos a la competencia interespecífica. En general, las ecuaciones que nos sirven para representar la competencia entre dos especies diferentes corresponden a un espacio de fase del estilo del que aparece en la figura III.2a. Las líneas (llamadas "isoclinas cero") corresponden a las combinaciones de competidores que permitirían que cada especie se mantuviera con una densidad estacionaria. Dicho en otras palabras, a lo largo de la línea correspondiente a la especie A, ésta se encuentra en equilibrio, aunque B no necesariamente se halle igual y viceversa. Si existe un punto en el que las dos isoclinas se cruzan, éste corresponde a la combinación de densidades donde ambas especies estarían en equilibrio al mismo tiempo. El caso más simple es aquel en el cual no hay intersecciones. En la figura III.2b se indica la topografía de las regiones de flechitas.

Figura III.2 Isoclinas cero para un sistema competitivo (a), y espacio de fase de un sistema competitivo con exclusión de la especie A (b).

Resulta claro que desde cualquier punto (esto es, combinación inicial de especies) en que se empiece, la comunidad se desplazará poco a poco hacia un punto sobre el eje de la especie B que corresponde a la desaparición de la especie A, a lo cual se le llama exclusión competitiva. Si la isoclina de A es la que se encuentra por arriba, la excluida resultaría la especie B. La topografía detallada del espacio de flechas se obtiene a partir de la forma específica de las ecuaciones correspondientes a cada sistema. Aunque el procedimiento no es complicado, no se presentará aquí. El texto de Begon, Harper y Townsend es una excelente obra de consulta para obtener más detalles al respecto.

Ahora bien, en el caso de que las isoclinas se intersecten en un punto, pueden darse dos posibilidades, ilustradas en la figura III.3: a) Se excluye una u otra de las especies, dependiendo de la combinacion inicial, o b) ambas especies de competidores coexisten indefinidamente. Tenemos entonces tres casos donde hay exclusión y uno donde se puede dar la coexistencia. Biológicamente hablando, para que ocurra la coexistencia es necesario que la tasa de crecimiento de la especie A sea positiva cuando A es muy poco abundante y B está en su tamaño máximo en ausencia de competidores, y viceversa. En términos gráficos, se requiere que en la cercanía de los puntos A* y B* de la figura III.3b, tanto la flechita de B como la de A, respectivamente, se dirijan hacia adentro del plano, y ninguna hacia afuera.

Espacios de fase que corresponden a exclusión dependiente de la población inicial (a), y coexistencia. (b).

La teoría de la competencia, delineada aquí, sugiere que en un sistema con dos competidores hay una tendencia a la exclusión de uno de ellos, y con ella se indican las condiciones precisas para que se dé la coexistencia. Ahora bien, no es posible, tanto por razones prácticas como fundamentales, obtener las ecuaciones "exactas" de la competencia entre dos especies antes de realizar el experimento. En efecto, no existen unas ecuaciones exactas de la competencia, pues como ha sido demostrado en estudios de laboratorio muy detallados, el modo mismo (los parámetros o incluso la forma de las ecuaciones) de competir va cambiando con cada generación, de tal suerte que no es posible predecir con exactitud el resultado de una interacción competitiva con base en las ecuaciones de Lotka-Volterra. Por lo tanto, la predicción resultante de la teoría de la competencia parecería reducirse, como Hutchinson ha hecho notar, a la frase vacía "dos especies que compiten, o coexisten o no lo hacen". La teoría de la competencia resultaría ser, más que nada, una clasificación de los posibles resultados de la interacción.

Sin embargo, la imagen anterior es injusta. Contar con una teoría permitió a los ecólogos encuadrar sus observaciones dentro de un marco conceptual. La búsqueda de "confirmaciones" o "refutaciones" de la teoría se convirtió pronto en mucho más que una mera lista de ejemplos y contraejemplos: se clasificaron grandes grupos de organismos por su tendencia a competir usualmente o no; se inició el estudio de los mecanismos biológicos que promueven la coexistencia; se desarrolló la hipótesis de que la competencia era la principal determinante del número de especies que podían vivir juntas en una comunidad; la necesidad de realizar las precisas observaciones requeridas por la teoría llevó a afinar y desarrollar la metodología experimental en la ecología de campo, etc. Teoría y observaciones se estimularon mutuamente, en un juego que incluía al mismo tiempo refutaciones y confirmaciones, estímulo a la imaginación y su desaliento, todo dentro de una ortodoxia en la que se consideraba un poco herético suponer que la competencia no fuera la interacción biológica por excelencia.

Esta fructífera influencia recíproca entre teoría y práctica se inició cuando en la década de los treinta, inspirado por las ecuaciones de Lotka-Volterra, el biólogo ruso G. F. Gause realizó experimentos de laboratorio con dos especies de protozoarios, en las que observó la exclusión en algunos casos y la coexistencia en otros. A los experimentos de Gause les sucedieron otros en los que se utilizaban gorgojos (insectos que se alimentan de granos) y en los cuales, dependiendo de las condiciones de temperatura, se obtenía la exclusión de una u otra especie. Estos experimentos (junto con las ecuaciones de Lotka-Volterra) se utilizaron para dar apoyo a lo que después se denominó "principio de exclusión competitiva", que durante un corto tiempo gozó del dudoso privilegio de ser considerado el dogma de la ecología de poblaciones: "dos especies suficientemente parecidas no pueden coexistir en la naturaleza". Por "suficientemente parecidas" se entiende que utilizan los mismos recursos en forma similar. Los naturalistas, sin embargo, conocían un buen número de contraejemplos al principio de exclusión competitiva. El debate subsecuente parecía separar por un lado a teóricos y experimentalistas y por otro a naturalistas, pero muy pronto un grupo de naturalistas especializados en ecología de aves y roedores comenzó a tomar partido a favor de la validez del principio de exclusión. Para la década de los cincuenta parecía haberse llegado a un impasse, con los ecólogos de poblaciones divididos en dos grandes escuelas: la que consideraba que los fenómenos de regulación dependientes de la densidad eran fundamentales en el funcionamiento de las poblaciones, y los que pensaban que las poblaciones no estaban reguladas y que el principio de exclusión competitiva era un concepto que carecía de contenido empírico.

A mediados de los cincuenta, George Evelyn Hutchinson y su alumno de doctorado, Robert MacArthur, presentaron un notable avance teórico, seguido por un extraordinario estudio de campo, lo que prestó nuevos ímpetus a los estudios sobre la competencia. Dicho avance consistió en la formalización de la teoría del nicho ecológico. Hutchinson presentó en términos matemáticos la vieja idea de que los organismos, al ocupar un determinado espacio físico, al estar activos a horas definidas del día, al utilizar ciertos recursos con preferencia a otros, etc., definen un cierto "nicho", propio de cada especie o población; la competencia se da dentro de las partes en común de los nichos de diferentes especies. Posteriormente, MacArthur reformuló los coeficientes de las ecuaciones de Lotka-Volterra en términos de esta idea.

El trabajo de campo, la tesis doctoral de MacArthur, consistió en aplicar a un sistema natural las ideas anteriores. El autor estudió uno compuesto por varias especies de warblers (cerrojillos o reinitas), pajarillos residentes en un bosque de Nueva Inglaterra. Las cinco especies de reinitas son sumamente parecidas y es necesaria cierta experiencia en la observación de aves para distinguirlas en el campo. Más aún, era bien sabido que las cinco especies se alimentaban de insectos, y como los bosques de abetos en Maine y Vermont son bastante homogéneos, el caso de las reinitas podría considerarse como un magnífico ejemplo de especies cercanas que no se excluían, esto es, constituían una contradicción al "dogma" de la exclusión competitiva.

MacArthur invirtió mucho tiempo en la observación y en el estudio de las actividades de las reinitas, así como de la zona de los árboles donde transcurrían éstas. Uno de los más importantes resultados de este estudio fue la demostración de que cada una de las cinco especies pasa la mayor parte de su tiempo en diferentes zonas del árbol (véase la figura III.4). Dicho en otras palabras: MacArthur logró demostrar que, aunque aparentemente las reinitas en Nueva Inglaterra ocupaban el mismo nicho (silvícolas, diurnas, insectívoras), en realidad un estudio más fino revelaba importantes diferencias en su forma de explotar los insectos del bosque, y por ende los nichos de las especies resultaban diferentes. La consecuencia es que, al no ser suficientemente parecidas desde un punto de vista ecológico las diferentes especies de reinitas no constituyen verdaderos competidores entre sí.

La idea de que para que dos especies sean competidoras deben tener nichos sobrepuestos, junto con la demostración de que las diferencias en los nichos pueden ser muy sutiles y difíciles de observar, estimularon una sucesión de estudios de campo en donde se pretendía explicar la coexistencia de especies cercanas mediante el descubrimiento de inevitables diferencias en sus nichos.

Figura III.4. Segregación del uso de hábitat en las "reinitas" estudiadas por R. H. MacArthur.

Así, diferencias en los tamaños de los picos de aves granívoras, en las profundidades a las que los peces depredadores buscan a sus presas, en los periodos de floración de las plantas, etc., se propusieron como pruebas de la acción de la competencia, recurriendo al argumento: "estas especies son diferentes porque si no lo fueran ya alguna habría sido excluida". Sin embargo, este argumento no es susceptible de falsificación, es decir, no se puede diseñar, ni en principio, una observación que llegue a refutar el argumento anterior porque: 1) no es posible especificar ni medir el grado de diferencia que se requeriría para que tuviera que presentarse la exclusión, y 2) el ecólogo no tiene acceso a información cuantitativa sobre la historia pasada de las especies que actualmente coexisten, ni sobre la de aquellas que ya no lo hacen. Siendo infalsificable, dicho argumento es sugestivo y motivador, pero de dudosa utilidad directa.

Conforme más ecólogos se percataban de lo anterior, a las observaciones de gran detalle se empezaron a añadir experimentos de campo. Básicamente se intentaba, mediante manipulación artificial de las densidades de las especies en supuesta competencia, demostrar que los signos de las tasas de cambio eran ambos negativos. Por ejemplo, en un experimento realizado con lagartijas del género Anolis, se dividió el área en varias parcelas. En algunas se retiró a la especie A de Anolis, en otras a la especie B, y en otras se mantuvieron las dos, para tener un control experimental. Si se demostraba (como en efecto ocurrió) que la ausencia de A tenía un efecto positivo en la tasa de crecimiento de B, y viceversa, se presentaría un fuerte argumento en favor de la existencia de una interacción competitiva y entonces sería posible interpretar con mucho mayor rigor las observaciones de historia natural que documentaban diferencias de nicho.

Aunque los experimentos de campo en esta área no son ninguna novedad (Darwin realizó algunos clásicos), sí es cierto que empezaron a hacerse comunes a partir de la década de los sesenta, con un predominio de los realizados con plantas, no sólo porque muchas plantas son sujetos experimentales más sencillos que los animales, sino porque se contaba con la experiencia de los agrónomos, quienes por largo tiempo habían realizado experimentos semejantes a aquellos que los ecólogos comenzaban a intentar.

Los experimentos de campo del ecólogo moderno son, en su mayoría, muy difíciles de realizar. Se requieren diseños experimentales con un fundamento estadístico a veces muy complicado, y la puesta en práctica del experimento suele implicar muchos días de trabajo duro y rutinario, marcando, contando, rastreando y midiendo organismos que nunca cooperan con el experimentador. Además, como el control que el ecólogo tiene sobre una serie de variables importantes (por ejemplo, el clima), es nulo o muy limitado, los resultados de los experimentos rara vez admiten una explicación inequívoca. Sin embargo, junto con métodos cuantitativos en la observación de la historia natural de los organismos, los experimentos le han dado a la ecología de poblaciones de campo un alto grado de rigor.

El ya largo periodo (más de sesenta años) de desarrollo teórico-experimental de la noción de la competencia interespecífica, ha tenido consecuencias de gran importancia para la ciencia de la ecología. Hemos marcado la relevancia de algunas de las consecuencias de tipo metodológico: una más correcta apreciación del papel de los modelos teóricos, no tanto como herramientas productivas sino heurísticas, así como el desarrollo de un grado mucho mayor de refinamiento en el trabajo empírico, tanto experimental como observacional. Mencionaremos ahora algunos de los principales resultados generales que podemos aceptar como válidos, dada la situación actual de desarrollo de la ecología.

En primer lugar, parece claro que hay grandes grupos de organismos para los cuales la competencia interespecífica rara vez resulta ser una interacción importante. Un ejemplo de lo anterior son los insectos herbívoros, sobre todo en climas templados o con estaciones muy marcadas. Para ilustrar esto podemos referirnos al estudio de las comunidades de insectos asociadas al helecho Pteridium aquilinum. Esta asociación ha sido estudiada por John Lawton en Inglaterra y Hawai y Colorado EUA, y ha sido imposible demostrar la presencia de competencia interespecífica, ni directa ni indirectamente. Existen ejemplos similares en otras comunidades de insectos.

Por otra parte, en muchas poblaciones de vertebrados, como en aves, pequeños roedores, lagartijas, etc., la competencia interespecífica se ha demostrado en forma experimental. Similarmente, no hay duda de que entre muchas especies de plantas se presenta una a veces muy aguda competencia por recursos tales como la luz, el agua, o micrositios adecuados para germinar. Joseph Connell, en 1982, analizó 527 experimentos de campo reportados en la bibliografía por diferentes autores. Para casi la mitad de las especies estudiadas, y en un 40% de los experimentos realizados, se pudo demostrar la presencia de interacciones competitivas. De modo que es indudable que existe la competencia, aunque su importancia relativa aún se cuestiona.