Contenido de iones y su relación con la tolerancia a la salinidad en los primeros estadios del desarrollo del trigo (página 2)
Ca = 13.95 A665 – 6.68
A649
Cb = 24.96 A649 – 7.32
A665
Cx+c = (1000 A470 – 2.05 Ca –
114.8 Cb) / 245
donde A470 , A649, A665 – absorbancia a 470, 649 y
665 nm.
Se determinaron, además las relaciones Ca/Cb ,
Ca/Cx+c y Ca+b
El contenido de iones se determinó por
fotometría de llama mediante un fotómetro de alta
resolución y absorción atómica Future,3000
UK.
Se determinó la media y su error estándar
para todos los indicadores
evaluados en ambas condiciones, y se establecieron las
diferencias entre el tratamiento control y de
estrés
para cada variedad, mediante la prueba de comparación
múltiple de medias de MDS para un nivel de
significación de 1%.
Resultados y
discusión
Figura 1: Contenido de clorofila a en las
fenofases de plántula y floración en condiciones de
estrés salino.
El contenido de clorofilas disminuyó en la medida
que se incrementaron las concentraciones salinas. Las investigaciones
sobre el efecto que provoca la salinidad sobre la
concentración de pigmentos fotosintéticos son
abundantes y coincidentes y tienden a revelar que tales
afectaciones son fundamentalmente debidas a la destrucción
de los cloroplastos y a un aumento de la actividad de la enzima
clorofilasa, afectando la síntesis
de clorofilas (16).
En condiciones salinas, también
pueden surgir problemas con
la disponibilidad de micronutrientes, aunque la influencia de la
salinidad sobre las concentraciones de los mismos en las plantas depende,
tanto de la planta como del micronutriente considerado. Distintos
estudios muestran que la concentración de hierro
aumentaba con la salinidad en plantas de guisante (Singh, y
Singh, (1981), tomate,
soja y
calabaza
(Maas, 1986), arroz (Scott, Jones y Wiliams, 1984) y
disminuía en cebada y maíz
(Kobata y col, 1992a, b). La concentración de manganeso
aumentaba en cebada, arroz, remolacha azucarera, tomate y
disminuía en calabaza, guisante y maíz. Por otra
parte, la concentración de cinc aumentaba en cebada,
judía, soja, tomate y calabaza y disminuía en
maíz. La salinidad incrementa los efectos de la toxicidad
del micronutriente en plantas de trigo cultivadas en soluciones
nutritivas con alta concentración del micronutriente
(Maas, et. al. 1994). Mediante el análisis de correlación se
determinó la relación entre el contenido de
clorofila y diversos elementos químicos implicados en
funciones
metabólicas y fisiológicas de las plantas evaluados
en los estadíos de plántulas y floración
(Tabla 1) y se observó que en la mayoría de
los tratamientos las relaciones no fueron estadísticamente
significativas.
Tabla 5.2.5. Relación entre el contenido de
clorofila (Unidades SPAD) y concentración de diversos
iones en el follaje en las fenofases de plántula y
floración.
Desde décadas anteriores ha sido reportado que el
estrés por salinidad durante la etapa vegetativa suprime
el crecimiento de todos los órganos de la planta, aunque
el crecimiento de la raíz es menos afectado que el
crecimiento de la parte aérea (Bernstein y Hayward, 1958;
Strogonov, 1964). Al incrementarse la concentración de
sales el peso seco de la raíz disminuyó
significativamente con la salinidad, esta reducción se
acentuó significativamente en las plantas cultivadas con
12 dS.m-1 de NaCl (Fig. 2).
Figura 2. Efecto de la
concentración de NaCl en el peso seco de la raíz de
la variedad de trigo Cuba-C-204.
Las plantas generalmente mantienen una proporción
característica entre raíz/follaje. Cuando esta
proporción es afectada, ya sea por la perdida de parte del
follaje por el pastoreo, o de alguna forma se pierde parte de la
raíz, la respuesta inmediata de la planta es disminuir la
acumulación de materia seca
en ambas partes, y mucha veces trata de compensar la perdida
mediante un rápido crecimiento de la parte afectada para
restablecer la proporción raíz/follaje que la
caracteriza (Klepper, 1991).
Aunque en algunos tratamientos la relación
raíz/follaje disminuyó con la salinidad en las tres
especies, estas reducciones no fueron significativas (Tabla
5.2.1). El efecto negativo del estrés salino en la
reducción del crecimiento de la raíz y el follaje,
y de la relación raíz/follaje es conocido desde
tiempo
atrás (Hanson y Hitz, 1982). Según Gilbert et
al (1997), la reducción del crecimiento de las
plantas bajo estrés salino es debido a una
alteración en la tasa fotosintética y
modificación en el metabolismo de
los carbohidratos.
La producción de biomasa y la relación
raíz/follaje son criterios comúnmente utilizados
para seleccionar individuos con tolerancia a la
salinidad ya que el efecto inhibitorio que causa el estrés
salino sobre estas variables de
crecimiento son mas notables en los cultivares sensibles a la
salinidad que en los tolerantes de la misma especie (Alian et
al, 2000; Yeo et al, 1990).
Tabla 5.2.1. Efecto de la salinidad inducida por NaCl en
la relación raíz/follaje e índice de
crecimiento (IC) del follaje fresco y seco después de 20
días de tratamientos.
IC= Peso en tratamiento salino*100/peso en
control.
Letras diferentes en cada columna indican diferencias
significativas para p<0.05 de acuerdo a la prueba de
MDS.
El índice de crecimiento del follaje
disminuyó significativamente con el incremento de NaCl en
los tratamientos. Es bien conocido que el crecimiento de las
plantas es el resultado directo de una masiva y rápida
expansión de las células
jóvenes producidas por las divisiones
meristemáticas (Lira-Saldívar, 2007). Sin embargo,
la expansión celular tanto en raíces como en hojas
puede ser inhibida por la salinidad (Kurth et al, 1986;
Zidan et al, 1990; Neumann, 1995) reduciendo el
crecimiento como sucedió en este estudio.
Contenido de cationes en las raíces de la
variedad de trigo Cuba-C-204 y su relación con la
tolerancia a la salinidad.
El contenido de Ca2+ , Mg2+, en las raíces no
mostraron diferencias significativas entre las diferentes
variantes experimentadas (figura3), sin embargo el contenido de
K+ y Na2+ si varió estadísticamente
produciéndose correlación negativa entre ellos.
Este resultado está muy acorde con lo planteado por
diferentes autores sobre los efectos nutricionales de la
salinidad en las plantas. Generalmente se producen una
interferencia por parte del sodio en la absorción de otros
cationes como el K+. Este efecto es propuesto por varios autores
(Chavez, González y Ramírez,
1999, González y Ramírez, 2006, Argentel, 2007)
como defensa para el organismo vegetal como vía de elevar
la concentración de solutos en las células y como
consecuencia mantener un potencial hídrico más bajo
que el del suelo y
así garantizar la absorción de agua pero
tiene como resultados que si se incrementa la
concentración de Na+ incluido se producen la toxicidad
iónica. Como consecuencia de estos efectos primarios, a
menudo ocurren otros estreses secundarios, como el daño
oxidativo (Acevedo, 2003). Ha sido comúnmente reportado
que cuando las plantas se desarrollan en un suelo salino, la
elevada concentración de iones Na+ y Cl- en el medio
produce una interferencia en la absorción de nutrientes
(K+, Ca2+, NO-3) e impide la absorción de los mismos (Niu
et al, 1995; Maathuis y Amtmann, 1999).
Figura 3. Contenido de cationes en las
raíces expuesto a diferentes tratamientos de
NaCl.
El papel del ión Ca2+ en la respuesta de las
plantas a salinidad resulta esencial, por su función
estructural en la membrana y su efecto sobre la actividad de
algunos trasportadores iónicos (Rengel, 1992; Bressan
et al, 1998). Aunque con los resultados de este
experimento no puede ser señalado, diversos investigadores
han reportado que la presencia de Ca2+ puede reducir la magnitud
del efecto negativo de la salinidad en el crecimiento,
(Marschner, 1995).
En la presente investigación la reducción de la
absorción de K+ por el estrés salino coincide con
lo reportado por Niu et al (1995) y Maathuis y Amtmann (1999). La
toxicidad que sufren las plantas por sales de sodio es causada
por el reemplazo de K+ por Na+ en reacciones bioquímicas
(Chinnusamy et al, 2005).
Contenido de cationes en el follaje de la variedad de
trigo Cuba-C-204 y su relación con la tolerancia a la
salinidad.
En la Figura 4 se presenta el contenido de Ca2+, Mg2+,
K+ y Na+ en follaje cada uno de los tratamientos. El contenido de
K+ disminuyó significativamente con el incremento de NaCl
en los tratamientos, mientras que el Na+ se acumuló
mayormente en los tratamientos de 80 y 120 mM de NaCl. El
contenido de K+ disminuyó y también se
observó que se redujo en los tratamientos de mayor
contenido de NaCl aunque estas diferencias no fueron
significativas.
Figura 4. Contenido de cationes en las
raíces a diferentes tratamientos de NaCl en estadío
de plántula.
Se encontró que el contenido de Ca2+ y Mg2+
disminuyó ligeramente con el incremento de NaCl para un
nivel superior a 8dS.m-1 sin embargo para niveles menores hubo un
ligero incremento de su concentración aunque
estadísticamente estos no fueron significativos. Uno de
los primeros resultados que revelaron desequilibrios
nutricionales en las plantas, como consecuencia de la presencia
de los iones salinos, se alcanzaron en estudios de nutrición del Ca2+,
comprobándose en judías que la absorción de
Ca2+ depende de la relación Na+/Ca2+ (Yeo, 1983). A su
vez, numerosos estudios muestran que la concentración de
K+ en la planta, disminuye al aumentar la salinidad o la
relación Na+/Ca2+ en el medio (Subbarao et al.
1990).
El contenido de Na+ en las raíces se
incrementó significativamente conforme se elevo la
concentración de NaCl en los tratamientos. La
disminución del contenido de potasio pudo haberse
producido por la desestabilización de la bomba Na+/K+. las
variaciones que se producen en la concentración Na+/K+ en
las células en la actualidad es muy discutido por
diferentes autores (Yeo, 1983, Acevedo, 2003, González y
Ramírez, 2006) por su relación con la tolerancia
varietal a la salinidad. En los programas de
mejora genética
para la tolerancia a este tipo de estrés se trabaja en la
introgresión de genes que confieran tolerancia basado en
la estabilización de la bomba Na+/K+. Una de las
aproximaciones a estos estudios ha sido con el empleo de
métodos
estadísticos y mapeo genómico, con lo que se
consigue asociar el fenotipo de un carácter cuantitativo con marcadores
genéticos. Esto se consigue con el análisis de loci
de caracteres cuantitativos o QTL (quantitative trait locus)
(Quarrie, 1996). El análisis genético por QTL
permite emplear un número manejable de variables
asociadas a un carácter fisiológico complejo (por
ejemplo, absorción, selectividad y
compartimentación iónica) (Prioul et al.,
1997). En arroz, cultivo en el que la tolerancia se asocia con la
exclusión de Na+ y a una mayor capacidad de
absorción de K+, la capacidad de mantener una alta
relación K+/Na+ está regida por la acción
de genes aditivos y dominantes (Gregorio y Senadhira, 1993).
Recientemente se encontraron QTL asociados a la absorción
de K+ y Na+ y la selectividad K+/Na+ que podrían emplearse
como marcadores en la mejora genética por tolerancia a
salinidad en cebada y centeno (Flowers et al., 2000). Se
encuentra en estudio el trigo ( Koyama et al.,
2007).
Flowers y Hajibagheri (2001) encontraron que la
concentración de Na+ y K+ en las células corticales
de la raíz de Hordeum vulgare fue 1.5 veces mayor
en la variedad sensible que en la tolerante, reduciéndose
la turgencia y, en consecuencia, el crecimiento de los tallos.
Aunado a esto, la capacidad de intercambio de la pared celular
fue mayor en el material tolerante; por lo que estos autores
consideraron que la habilidad de la planta para trasladar los
iones a compartimentos de la célula
en donde no causen daño, determina la sensibilidad o
tolerancia de un material a la salinidad.
El K+ es uno de los principales solutos empleados para
el ajuste osmótico celular (Greenway y Munns, 1980; Wyn
Jones y Gorham, 1983b) y por esta razón uno de los
factores mas evaluados para determinar tolerancia a la salinidad
es la capacidad de las plantas para mantener una elevada
relación K+/Na+ que le permita llevar a cabo funciones
fisiológicas y bioquímicas que perturba el exceso
de Na+.
La reducción en la absorción de K+ en la
planta por el Na+ es un proceso
competitivo. Aunque las plantas tienen una selectividad alta de
K+ con respeto a Na+,
cantidades excesivas de K+ pueden tener un efecto negativo sobre
las plantas (Yeo, 1983). Quizás por ello, a pesar de los
numerosos estudios, que indican la disminución en la
absorción y traslocación de K+ en las plantas
cultivadas en sustratos donde predomina el Na+, hay pocos
datos que
demuestren que la adición de K+ en dichas condiciones
mejore el desarrollo de
las plantas (los estudios de Wyn Jones y Gorham, (1983), son
algunos de los pocos existentes). Sin embargo, la
disminución de la relación Na+/Ca2+ por
adición de Ca2+ a la solución nutritiva si recupera
eficazmente los niveles de K+ intracelular, aumentando la
tolerancia de la planta a la salinidad (Egan, Ungar y Meekins,
1987) Además de este clásico desequilibrio
iónico, una disminución de la concentración
de NO3-, en la planta en condiciones salinas, ha sido ampliamente
documentada en distintas condiciones experimentales y con
diferentes especies de plantas (Martínez y Cerdá,
1989). Sin embargo, a pesar de la drástica
reducción de la concentración de NO3- en la hoja
como respuesta a la salinidad, aumentan o al menos no
disminuyen diversas fracciones nitrogenadas, como el
contenido en prolina, betaínas y aminoácidos o
proteínas solubles totales (Gorham y col,
1986). Estos resultados, también apoyados por Munns y
Termaat (1991), contradicen que la deficiencia de
nitrógeno per se sea un efecto tóxico de
la salinidad.
Por otra parte, se ha comprobado que el NaCl puede
también inducir toxicidad de fósforo en algunas
especies como maíz (Kumar y Yadav, 1983), en sésamo
y en ciertas variedades de soja (Maas, 1986).
Los estudios de la tolerancia al estrés salino
basado en indicadores fisiológicos tales como la
absorción, retención o exclusión de iones es
una de las vías más efectivas para la
exploración del germoplasma disponible y esto se
contribuye a agilizar las investigaciones que pueden dar
respuestas a las crecientes necesidades de alimentación humana y
animal. Los estudios de mejora genética, por su parte,
aunque son muy precisos e importantes tardan un tiempo
considerable pero al ser expandidas en nuestras áreas de
cultivo los niveles de salinidad se han incrementado dado por la
alta variabilidad espacial de la misma y los rendimientos
merman.
Bibliografía
1. Royo. A y R. Aragues. Establecimiento de
nuevos índices de tolerancia de los cultivos a la
salinidad: la cebada como caso de estudio.
Investigación Agraria. Producción y
Producción Vegetal, 2002. Vol. 17, no. 3, 410-
421.2. Plana, R y Moreno, I, R. Comportamiento
agronómico y Agrícola de 49 cultivares de
triticale en condiciones de clima de Cuba. Memorias. Cultivos
Tropicales. 2002. Pag 47.3. Royo. A y R. Aragues (2002)
Establecimiento de nuevos índices de tolerancia
de los cultivos a la salinidad: la cebada como caso de
estudio. Investigación Agraria.
Producción y Producción Vegetal. 17 (3): 410-
421.
4. González, L. M y R. Ramírez.
Respiración, relaciones hídricas y
concentración de pigmentos en plántulas de
arroz cultivadas en condiciones salinas. Cultivos Tropicales,
1999, vol. 20, no. 1, p. 35-37.5. Gonzalez, L.M. análisis de la
tolerancia a la salinidad en variedades de Vigna
unguiculata (L) sobre la base de caracteres
agronómicos, la acumulación de iones y el
contenido de proteínas. . Cultivos Tropicales, 2000,
vol. 21, no. 1, p. 47-52.6. González, L. M y R. Ramírez.
La absorción de agua por las semillas de arroz a altas
concentraciones salinas como posible indicador de la
tolerancia varietal. Cultivos Tropicales, 1999, vol. 20, no.
1, p. 31-34.7. Villagra, P. E. Germination of Prosopis
argentina and P. Alpataco seeds under saline conditions.
Journal of Arid Enviroments, 1997, vol. 37, p. 261-
267.
Chávez, L; LM. González y R.
Ramírez. Efecto de la salinidad sobre la absorción
de agua por las semillas de Vigna unguiculata (L) y su
relación con la tolerancia varietal. Alimentaria,
2002.Publicación mensual. Dic. Vol. 339, p. 99-
102.
8. Mesa, D. Obtención de plantas
resistentes a la salinidad para los suelos salinos cubanos.
Revista Cubana de Ciencia Agrícola,2003, vol. 37, no.
3, p. 217-226.9. Argentel, L., González, L.M y Plana,
R. Efecto de altas concentraciones salinas sobre la
germinación y el crecimiento del trigo, variedad
CubaC-204. Memorias. Cultivos Tropicales. 2004. Pag
53.10. González, L. M. Aspectos generales
sobre la tolerancia a la salinidad en las
plantas cultivadas. Cultivos Tropicales, 2002, vol. 23,
no. 2, p. 27-37.
11. Kumar, D y J.S.P. Yadav. Salt tolerance of
mutants from wheat veriety HD 1553. Indian Journal of
Agricultural Science. 1983,vol. 53, no. 12, p. 1009-
1015.
13. Bosque, H.D., Ecophysiological analysis of Drought
and salinity stress of quinoa
(Chenopodium quinoa Willd.). Science of Agricultural and
Applied Biological Sciences. 1998.. vol. 2 no. 4. 122
p.
14. Jacovy, B,. Mechanism involved in salt tolerance of
plants. In: Handbook of plant and crop stress. Second
edition 2001. Edited by Pessarakli M. Ed. Marcel Dekker, Inc.,
Nueva York. E.U.A. 97 – 123 p.
15. Prado, F.,. Fisiología y Bioquímica
del estrés: respuestas de las plantas al ambiente. En:
Fisiología de la resistencia a
sequía en quinua (Chenopodium quinua Willd.).
1° Curso Internacional. 1999. Proyecto quinua,
CIP-DANIDA-UNA-INIAP-PROIMPA-KVL. Editores, Jacobsen S., Mujica
A. 21 – 29 p.
16. Acevedo, E.. Morphophysiological traits of
adaptation of cereals to Mediterranean environments. In:
Proceedings of an International Symposium on Improving Winter
CerealsUnder Temperature and Salinity Stresses. Cordoba, Spain
26-29 October1991.
17. Acevedo, E., SILVA, H. y SILVA, P. 1998. Tendencias
actuales de la
investigación en la resistencia al estrés
hídrico de las plantas cultivadas. Boletín
Técnico Estación Experimental Agronómica
N°49 :1-28.
18. Plana, R; M. Alvarez,A Ramírez, I. Moreno.El
triticales, nuevo cultivo en Cuba. Evaluación
de 49 cultivares en el occidente del país. Cultivos
tropicales congreso científico. Noviembre 12-15,
2002.
19 González, L.M, A. Zamora y N. Céspedes.
Tolerancia a la salinidad en cultivares de Vigna unguiculata (L.)
Walp durante las etapas iniciales del crecimiento de las plantas.
Alimentaria, 314: 105-108, 2000.
Autor:
MSc. Idalmis Fonseca Reyna
M Sc. L. Argentel
Dr.C. R. C. López
Ing. E. Gómez
R. Girón
Profesores de Matemática
y Estadística de la Universidad de
Granma
Bayamo. Cuba.
Dr. C. R. López.
Profesor e investigador Titular del Centro de
Investigaciones Biológicas del Noreste
México
Dr. C. L. M. González
Investigador y Profesor
Titular del Instituto de Investigaciones Agropecuarias "Jorge
Dimitrov". Bayamo. Cuba.
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