Fragilidad de ecosistemas salinos en la región oriental de Cuba (página 3)

Absorción de iones.

En un suelo salino, la
elevada concentración de iones Na+ y
Cl- (o SO42-), produce
una interferencia en la absorción de nutrientes
(K+, Ca2+,
NO3-) e impide la captación de
los mismos, al tiempo que
pueden alcanzar niveles citosólicos tóxicos para el
metabolismo
celular.

El mantenimiento
del equilibrio
iónico de la célula
frente a los cambios del medio externo, esto es la homeostasis
iónica, depende de las proteínas
de membrana que regulan el flujo de iones, como las bombas de
protones (ATPasas y pirofosfatasas), transportadores secundarios
y canales iónicos (Niu et al., 1995; Maathuis y
Amtmann, 1999).

Uno de los factores determinantes de la tolerancia
celular a la salinidad reside en  la capacidad de mantener
una alta relación K+/Na+ en
el citosol.

La raíz, como principal órgano de
absorción de agua y iones,
tiene gran importancia en la respuesta a corto y largo plazo al
estrés
salino. En este órgano se sintetiza ácido
abscísico (ABA), una de las señales
tempranas de estrés capaz de producir cambios
fisiológicos locales (conductividad hidráulica) y a
distancia (cierre estomático). Las características
anatómicas y morfológicas de la raíz pueden
tener gran influencia en la capacidad de adaptación a la
salinidad (Maggio et al., 2001).

La entrada de K+ y Na+ en la
célula se
produce por la acción
de transportadores y canales iónicos del
plasmalema.

La extrusión del Na+ .

Otro sistema
importante para conseguir la reducción del
Na+ citosólico es la
expulsión al medio extracelular. La extrusión de
Na+ en la mayoría de las algas y en
plantas
superiores está mediada por antiportadores
Na+/H+ del plasmalema (Shi
et al., 2000).

El antiportador SOS1

Además de reducir el contenido celular de
Na+, el antiportador
Na+/H+ del plasmalema de
Arabidopsis, SOS1, también media en el transporte de
Na+ desde la raíz al mesófilo foliar
y es esencial para la redistribución del
Na+ entre los tejidos vegetales
(Shi et al., 2002).

Papel del ión Ca2+

El papel del ión Ca2+ en la
respuesta de las plantas a salinidad resulta esencial, por su
papel señalizador, su función
estructural en la membrana y su efecto sobre la actividad
de algunos transportadores iónicos (Bressan et
al., 1998).

La presencia de Ca2+ puede reducir la
magnitud del efecto negativo de la salinidad en el
crecimiento, fenómeno que se ha atribuido al efecto
estabilizador de la membrana y al mantenimiento de su capacidad
selectiva (Marschner, 1995).

En la actualidad se sabe que el papel del Ca2+
es complejo, ya que actúa como intermediario en la cascada
de señales que conducen a la transcripción de
numerosos genes involucrados en la respuesta adaptativa (Trewavas
y Malhó, 1998).

Translocación de iones.

El flujo de agua provocado por la transpiración foliar
produce el movimiento de
sales desde las raíces hasta las hojas. En las
raíces, los solutos que entran siguiendo el flujo
transpiratorio, se mueven por el apoplasto, y si atraviesan la
membrana de una célula radical, continúa su
transporte por el simplasto hasta alcanzar el xilema. En teoría,
el movimiento de iones por el apoplasto se interrumpe en la
endodermis: la impermeabilidad de las paredes de las células
endodérmicas engrosadas con suberina y lignina (banda de
Caspary) impiden el libre flujo. En este punto, los iones
deberían atravesar la barrera selectiva de las membranas
para continuar su camino hacia los vasos del xilema (Clarkson,
1991). Sin embargo, en algunas especies como arroz, existen
sitios de paso donde los iones pueden saltarse la barrera
selectiva de membranas y continuar su curso en el flujo
transpiratorio por vía apoplástica (García
et al., 1997).

En todo este camino hasta llegar al sistema xilemático,
el flujo de iones encuentra células especializadas, con un
sistema vacuolar desarrollado, donde los sistemas de
transporte a través de membranas plasmática o
vacuolar descritos previamente pueden contribuir a la
selectividad en el transporte de iones a las hojas (Jeschke,
1984).

Una de las características diferenciales entre especies
tolerantes o sensibles al estrés salino ya descritas hace
tiempo (Läuchli, 1984) era la capacidad transportar los
iones Na+ desde la raíz a la parte
aérea y la retranslocación inversa posterior.

Trabajos más recientes han señalado diferencias
en la actividad de ATPasas de plasmalema y tonoplasto en las
raíces de cultivos tolerantes y sensibles (cebada y arroz)
posiblemente relacionadas a las diferencias en
compartimentación radical del Na+ y su
retranslocación desde la parte aérea (Nakamura
et al., 1996).

Los cambios inducidos por el estrés salino en la
ultraestructura, morfología
y desarrollo de
tejidos especializados (endodermis y exodermis) del la
raíz (Reinhardt y Rost, 1995) reflejan los cambios
adaptativos conducentes al control de la
absorción y transporte de agua y iones a la parte
aérea.

Compuestos osmóticamente activos y/o
protectores.

El K+ es uno de los principales solutos
empleados para el ajuste osmótico en células
vacuoladas o poco vacuoladas (Wyn y Gorham, 1983). En estas
últimas, el papel más importante en el ajuste
osmótico lo tienen diferentes compuestos
orgánicos (azúcares, aminoácidos,
etc.).

Uno de los principales cambios bioquímicos durante la
adaptación a salinidad resulta la acumulación de
esos compuestos orgánicos con actividad
osmótica. Se consideran solutos
compatibles porque no inhiben el metabolismo celular mientras
generan el potencial osmótico requerido para permitir la
absorción de agua en condiciones de menor potencial
hídrico. En algunos casos tienen más
función protectora y/o estabilizante de membranas y
enzimas, que
propiamente osmótica (Hasegawa et al., 2000). Entre
los metabolitos más frecuentes se indican
aminoácidos, azúcares y compuestos de amonio
cuaternario.

Algunos de estos compuestos podrían actuar como
protectores físico-químicos reemplazando
el agua de la
superficie de proteínas y membranas por su naturaleza
hidrofílica, mientras que otros podrían tener una
función de protección química
desactivando radicales libres (Smirnoff y Cumbes, 1989).

Mejora de la tolerancia al
estrés salino

La tolerancia de un cultivo a la reducción de la
producción por salinidad es un carácter complejo, que involucra respuestas
al estrés iónico y osmótico a nivel celular,
la coordinación de esas respuestas a nivel de
organismo y su interacción con el medio circundante (Yeo,
1998).

Los mecanismos que confieren tolerancia a nivel celular pueden
no tener efecto a nivel de planta. En la planta se asocian
células diferenciadas con distinta función
(absorción, transporte, asimilación de carbono), y
espacialmente separadas y enfrentadas a condiciones ambientales
distintas (Yeo, 1998). Ya se ha mencionado la importancia de la
morfología y anatomía radical, y
no es menor la importancia de la morfología foliar, y de
las distintas variables
ambientales las cuales pueden modificar la absorción de
iones y transpiración en un ecosistema
agrícola: un cultivo responde como una comunidad
vegetal, de forma diferente a la unidad, por la
interacción entre individuos y el medio
ambiente.

Una de las aproximaciones al estudio de la tolerancia al
estrés ha sido con el empleo de métodos
estadísticos y mapeo genómico, con lo
que se consigue asociar el fenotipo de un carácter
cuantitativo con marcadores genéticos. Esto se consigue
con el análisis de loci de caracteres
cuantitativos o QTL (quantitative trait locus) (Quarrie,
1996).

El análisis genético por QTL permite emplear un
número manejable de variables asociadas a un
carácter fisiológico complejo (por ejemplo,
absorción, selectividad y compartimentación
iónica) (Prioul et al., 1997). En arroz, cultivo en
el que la tolerancia se asocia con la exclusión de
Na+ y a una mayor capacidad de absorción de
K+, la capacidad de mantener una alta
relación K+/Na+ está
regida por la acción de genes aditivos y dominantes
(Gregorio y Senadhira, 1993). Recientemente se encontraron QTL
asociados a la absorción de K+ y
Na+ y la selectividad
K+/Na+ que podrían emplearse
como marcadores en la mejora genética
por tolerancia a salinidad (Koyama et al., 2001). Sin
embargo, en otros cultivos la identidad de
los caracteres relacionados con tolerancia es menos evidente. Por
ejemplo, en tomate y
algodón, donde la tolerancia al
estrés salino parece estar más relacionada a una
compartimentación efectiva del ión
Na+ en las células que a una alta
selectividad o exclusión a nivel radical, no existen
marcadores fisiológicos definidos (Romero-Aranda et
al., 2001).

El carácter poligénico de la tolerancia al
estrés salino ha sido el principal obstáculo para
la mejora genética (Shannon, 1997). Por métodos de
mejora genética tradicional, como selección
y cruzamientos, se han conseguido variedades o líneas
más productivas para condiciones de salinidad en cultivos
como alfalfa, arroz, cebada, sorgo, tomate y trigo (Flowers y
Yeo, 1995). Este proceso de
mejora ha tenido éxito
dependiendo de la variabilidad genética y la heredabilidad
para el carácter de tolerancia del cultivo. No resulta
fácil encontrar métodos de selección
apropiados, o separar el componente ambiental de la variabilidad
fenotípica, por lo que la selección asistida con el
empleo de QTL
es uno de los desarrollos más interesantes para la mejora
de la resistencia al
estrés abiótico (Quarrie, 1996). Las posibilidades
actuales de analizar la respuesta al estrés a nivel
genómico permitirán determinar la
contribución de muchos genes a la respuesta inicial al
estrés y al fenotipo de tolerancia (Bohnert et al.,
2001).

Desde la etapas tempranas del cultivo de tejidos y la
multiplicación in vitro, uno de los métodos
propuestos para la mejora de tolerancia ha sido la
selección o adaptación de suspensiones celulares o
callos bajo condiciones de salinidad y aprovechamiento de la
variación somaclonal para posterior regeneración de
plantas con mayor tolerancia (Nabors et al., 1980). En
algunos casos, este método dio
fruto a individuos más tolerantes pero sin interés
agronómico (Hasegawa et al., 1980) y en otros casos
a cultivares que no han tenido una difusión comercial
importante (Flowers y Yeo, 1995).

Los estudios moleculares realizados en los últimos
años han permitido obtener una larga lista de genes que se
inducen en respuesta al estrés salino (Zhu et al.,
1997). Muchos de estos genes no contribuirían a la
tolerancia, al no regular mecanismos implicados directamente en
la respuesta adaptativa sino que estarían inducidos por
daño
celular (Zhu, 2000).

La diversidad de las respuestas frente al estrés salino
ha generado dos corrientes de pensamiento
sobre las estrategias a
seguir en la mejora por métodos moleculares. Una de estas
corrientes propone que se debe recurrir a la modificación
simultánea de diferentes procesos
fisiológicos para conseguir una tolerancia efectiva al
estrés salino. El punto de vista alternativo mantiene que
se puede mejorar la tolerancia con modificaciones de uno o pocos
genes relacionados, por ejemplo, con el transporte iónico
o la síntesis
de compuestos osmóticos y protectores (Hasegawa et
al., 2000).

Distintos ejemplos permiten comprobar que la expresión
de genes relacionados con la homeostasis iónica, a
través de la actividad o la regulación de los
sistemas de transporte, aumentan la tolerancia al estrés
salino.

Así, la sobreexpresión de genes que codifican
proteínas reguladoras de la actividad de la bomba de
Na+ en levadura (HAL1, HAL3, calcineurina),
aumentan la tolerancia al estrés salino en ese organismo
(Serrano y Gaxiola, 1994) y también en plantas superiores,
como la expresión del gen HAL1 en
Arabidopsis y tomate (Rus et al., 2001), donde se
produce a través de una mejora de la selectividad
K+/Na+.

 Los genes procedentes de levadura (CNA, CNB) que
codifican calcineurina, proteína que se asocia a
Ca2+, suministran mayor tolerancia a la levadura y
al tabaco (Pardo
et al., 1998), a través de aumentar la selectividad
K+/Na+ en levadura, pero no es tan
evidente esta función en tabaco.

Otra proteína también asociada a
Ca2+ (EhCaBP), confiere tolerancia a salinidad en
tabaco (Pandey et al., 2002). Sistemas de transporte
iónico, como el antiportador vacuolar
Na+/H+, confieren mayor tolerancia
al estrés salino en Arabidopsis y tomate, al
incrementar aparentemente la compartimentación vacuolar
del Na+ (Zhang y Blumwald, 2001).

La obtención de plantas genéticamente
modificadas con mayor capacidad de acumulación de
compuestos orgánicos con función protectora
(prolina, betaína y glicín betaína) ha
resultado en fenotipos con mayor tolerancia a salinidad (Sakamoto
et al., 1998; Zhu et al., 1998).

La modificación de otros factores (moléculas
señal, factores de transcripción, etc.)
también tiene efecto en la respuesta de la planta y son
objetivos
promisorios en la búsqueda de tolerancia por el efecto
pleiotrópico que tienes sobre los genes y proteínas
de estrés (Yeo, 1998; Hasegawa et al., 2000). Por
ejemplo, la sobreexpresión del factor de
transcripción DREB1A activa de manera coordinada los genes
de estrés que contienen secuencias DRE (desiccation
response element) en sus promotores. La utilización de un
bucle regulador en el que el gen DREB1A se autoamplifica
sólo en condiciones de estrés ambiental, aumenta la
tolerancia de las plantas a la desecación, la salinidad y
el frío, sin los efectos negativos que tiene la
sobreexpresión del gen silvestre sobre el crecimiento en
condiciones ambientales favorables (Kasuga et al., 1999).
La acción sobre mecanismos de homeostasis iónica
parece prometedora en cuanto a que permite mejorar el ajuste
osmótico sin comprometer carbono y nitrógeno en la
síntesis de metabolitos osmóticamente activos,
posiblemente con mayor coste para el metabolismo celular
(Hasegawa et al., 2000).

Manejo integral de los suelos afectados
por sales.

El fenómeno de la salinidad de los suelos es
multi-causal, por lo cual, primeramente debe definirse el origen
de la acumulación de sales, si es provocado por uno o
varios factores y su naturaleza. Deben de igual forma tenerse
bien definidas las características de las sales que
prevalecen, debido a que esto determinará la
clasificación de la salinidad, y a partir de ese momento
el trabajo
estará encaminado a: Disminución de las sales del
suelo, reducción de las causas que provocan la
acumulación de sales siempre que sea posible (causas
edáficas, el riego), introducción de paquetes
tecnológicos integrales
para la producción de cultivos varios, especies frutales y
forestales que permitan la incorporación productiva de
estos suelos.

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Datos del autor

Nombre y Apellidos: Ernesto Javier Gómez Padilla.

Lugar y fecha de nacimiento: 05/21/1972. Santiago de Cuba.

Ciudadanía: Cubana.

Títulos: Ingeniero Agrónomo.

Profesión: Profesor.

Especialidad: Rhizobiología.

Investigaciones realizadas.

-         
Utilización de la Tabaquina para el control de la Mosca
Blanca en el cultivo del Tomate.

-         
Evaluación del efecto de distintos tipos de
abonos orgánicos en el contenido de macronutrientes
móviles del suelo y el rendimiento del Maíz.

-         
Comportamiento
de la nodulación natural de nueve variedades de
Caupí en simbiosis con cepas nativas de Rhizobium.

-          Efecto
de la inoculación de cepas nativas de Rhizobium sp. entre
variedades de frijol Caupí  en un Fluvisol de la
llanura del Río Cauto.

-         
Influencia de la coinoculación Rhizobium – Micorrizas en
variedades de frijol Caupí.

-         
Tecnología
para la producción de Maíz y Caupí en
rotación, con empleo de abonos orgánicos, laboreo
mínimo y riego de mantenimiento.

-          Efecto
de diferentes niveles de sales en la germinación de
variedades de frijol Caupí (Vigna unguiculata L.
Walp).

-         
Influencia de la inoculación con hongos
micorrizicos en el desarrollo de variedades de frijol
caupí (Vigna unguiculata L. Walp)  en suelos
salinos.

-         
Influencia de la coinoclulación Rhizobium – Micorrizas en
el desarrollo de variedades de frijol caupí (Vigna
unguiculata L. Walp).

-         
Influencia de la salinidad sobre la germinación en frijol
Caupí (Vigna unguiculata L. Walp).

-         
Coinoculación Rhyzobium – Micorrizas sobre variedades de
frijol Caupí en suelos afectado por sales.

-         
Evaluación de variables del crecimiento, desarrollo y
rendimiento de variedades de frnijol Caupí sobre un suelo
afeactado por sales.

Participación en eventos
científicos.

·         XI
Foro Científico
Nacional de Estudiantes Universitarios de Ciencias
Agropecuarias.

·         III
Jornada Científico Productiva sobre el cultivo de Vigna en
Cuba. I Taller Internacional del Cultivo de Vigna en el
trópico.

·        
Producción Agrícola Tropical.

·        
Agrojoven 98.

·         XII
Seminario Científico INCA.

·         IV
Jornada Científica del I.I.A. "Jorge Dimitrov".

·        
Agrojoven 2000.

·        
Agrojoven 2003.

·        
Convención Internacional "Universidad 2006".

Cursos de postgrado.

-         
Cultivo Integral del Frijol.

-         
Información Científico
Técnica.

-         
Métodos Estadísticos Matemáticos.

-         
Metodología de la Investigación Científica.

-         
Diseño Experimental I.

-         
Diseño Experimental II.

-         
Evaluación
de proyectos.

-         
Aseguramiento de la calidad de las
mediciones.

-          Manejo
de la Simbiosis RHIZOBIO-LEGUMINOSA/ Producción de
Inoculantes.

-         
Metodología de la Enseñanza en la Educación
Superior.

-          Idioma
Ingles.

-         
Estadística y diseño
experimental.

-         
Agroecología.

-         
Bioquímica
y fisiología vegetal.

-         
Economía y administración de empresas.

-         
Gestión
de proyectos.

-         
Ciencias del suelo.

-         
Tecnología de la producción agropecuaria.

Autor:

Ing. Ernesto Javier Gómez Padilla

Raúl lópez
Sánchez
Leandris Argentel Martínez
Katia Alarcón Barrero
Irenia Aguilera Garcés