Ascomicetos: Ciclo de vida (página 2)

Partes: 1, 2

La conjugancion gametangial, es un tipo de
reproducción que se limita al grupo e
ascomicetos. En esta reproducción dos gametangios
compatibles se unen y fusionan sus núcleos casi de
inmediato. No existe una prolongada fase dicariótica.
Este caso se da en las levaduras, y tras la unión
aparece un zigoto diploide que es trasformado directamente en
un asco contenedor de 8 ascosporas.

El contacto gametangial es un tipo de
merogamia en la que el gameto masculino, llamado anteridio,
contacta con el gametangio femenino, denominado ascogonio, a
través de un poro o tubo de fecundación que recibe al nombre de
tricógina. Cuando se produce el contacto, el anteridio
transmite uno o más gametos a través de la
tricógina pasando al interior del ascogonio, cada
núcleo macho se empareja con un nucleo hembra, sin
fusionarse. Del ascogonio aparecen unas protuberancias donde se
trasladaran las parejas de núcleos, formándose a
si hifas ascógenas que formaran el dicarión, y
estarán destinadas al desarrollo
de las ascas.

La espermatización es un proceso de
reproducción sexual que ocurre en algunas especies de
ascomicetos y de basidiomicetos donde el espermatangio produce
espermacios. Los espermacios son diminutas células
sin flagelos en la que los gametos masculinos uninucleados se
dispersan pasivamente para fecundar la tricógina.,
posteriormente se unen a los órganos receptores, que son
los gametangios con o sin tricóginas, es decir,
hifas receptoras
somáticas. Para ello se desarrolla un
punto de contacto entre la hifa y la espora, por el que pasa el
contenido de la espora, incluido el núcleo, a interior
de la hifa, y como resultado se obtiene el
dicarión.

La somatogamia, es un tipo de plasmogamia
que ocurre tanto en Ascomicetos como en
Basidiomicetos.

En este proceso las células vegetativas asumen la
función
de células sexuales y al entrar en contacto hifas de
sexo contrario
las células somáticas de los dos micelios
compatibles se fusionan, resultando un dicarión del cual
puede se desarrollar un micelio
dicariótico.

Hay casos de partenogamia, donde los
núcleos del ascogonio, sin mediar fecundación
alguna, dan origen a hifas dicarióticas.

En cualquier caso una vez que el ascogonio está
fecundado como vemos en el segundo paso se empieza a
originar divertículos que pronto reciben copias de los
núcleos paternos y maternos y los organizan en hifas
dicarióticas, con un núcleo de cada tipo por
célula.
Estas células suelen crecer y ramificarse dentro de los
falsos tejidos del
futuro ascoma, integrados por hifas monocarióticas. En las
células situadas en el extremo de las numerosas
ramificaciones de las hifas ascógenas tendrá lugar
la cariogamia, como podemos observar ya en el paso numero
4. Gracias a la ramificación de las hifas
dicarióticas, una sola fecundación inicial nos
producirá un gran número de zigotos, cada uno de
los cuales actúa como una célula madre de un
asca.

HIFAS
ASCÓGENAS

El crecimiento de las hifas ascógenas se produce
por uncinulación, que es un proceso exclusivo de
Ascomicetos, donde: la primera célula dicarióticas
se curva apicalmente a modo de un gancho (uncinulo) que se desarrolla en sentido
opuesto al crecimiento; a la vez se dividen ambos núcleos
y uno de los núcleos hijos emigra al apéndice
ganchudo; seguidamente se separa el par apical de núcleos
por tabiques transversales, mientras que el ápice del
uncinulo se fusiona con la célula
originada e introduce en ella el núcleo recibido; este
sistema de
división celular se repite en cada célula apical
hasta la formación del asco. A través de este
mecanismo asegura que los núcleos hermanos surgidos de la
división de un dicarión se separen en dos
células, y por lo tanto se mantiene el carácter dicariótica de dichas
células.

Las células apicales binucleadas, que
son el primordio del asco de las diversas ramas de las hifas
ascógenas, completan la reproducción sexual con la
cariogamia: sus dos núcleos se fusionan para dar el
núcleo zigótico, y se convierte en un esporangio
claviforme. La célula diploide así originada se
llama célula madre del
asca (tal y como vemos en el esquema), sufre en
seguida la meiosis, que
origina cuatro núcleos haploides. Estos suelen dividirse
una vez por mitosis
originando de esta forma 8 núcleos haploides
también. Este proceso lo podemos observar en los pasos
5, 6 y 7 del ciclo general.

Cada núcleo se delimita en una porción de
citoplasma, y el retículo endoplasmático llamado
vesícula ascal se va invaginando, tomando forma
progresivamente lo que serán las futuras
ascosporas.

Un carácter importante en la
diferenciación de las especies en Ascomicetos es la
anatomía
de las ascas, que puede estar formada por una sola capa en las
ascas tunicadas, y por dos en las bitunicadas.
En este último caso, la túnica interna es
elástica, y se rompe la externa, estirándose antes
de soltar las esporas, es lo que llamamos dehiscencia fisitunicada.

Ascas, ascosporas y dehiscencia

Ascomas

Las ascas se forman más o menos protegidas por
hifas monocarióticas derivadas de las
que rodeaban el ascogonio, constituyendo cuerpos
fructíferos, llamados ascomas o ascocarpos que
presentan una cierta diversidad, tanto por su formación
como por su morfología.En cuanto a su formación,
podemos distinguir 2 casos:

El caso más común, se trata de ascomas
de desarrollo ascohimenial, que se inicia como
consecuencia del estimulo de la fecundación, es decir,
cuando se originan las hifas dicarióticas. En ese
momento, las hifas monocarióticas somáticas
situadas alrededor de las células u órganos
reproductores son estimuladas a dividirse y se entrelazan
formando un tejido
prosenquimático o pseudoparenquimático que
da lugar al cuerpo fructífero.
En otros casos menos comunes, el desarrollo del
ascoma es de tipo ascolocular, comienza antes de la
fecundación con la formación de una masa densa de
hifas, el estroma, en el interior del cual las
hifas ascógenas crecen a través de la cavidad,
el lóculo, que se origina, y en
el que maduran los ascos.

A tendiendo a la morfología podemos distinguir
entre varios tipos de ascomas. Los de desarrollo asco himenial
responden a 3 tipos básicos: apotecios, peritecios y
cleistecios.

La fructificación más conocida es
el apotecio,
en donde las ascas forman siempre un himenio con aspecto de
empalizada, constituido por ascos y paráfisis, que
madura en contacto con el exterior , rodeado por un excipulo
carnoso, que puede recordar a una copa o un plato hondo; es
sésil o pedunculado, y a veces tiene una organización muy compleja que recuerda a
una colmena.
El peritecio, es un cuerpo
fructífero más o menos cerrado, en forma de
botella, con un orificio llamado ostiolo, que los abre al exterior.
Tienen unas gruesas paredes constituidas por hifas apretadas,
el pseudoparénquima, y su interior esta tapizado por un
himenio formado por ascos y paráfisis.
Los cleistotecio, es un cuerpo
totalmente cerrado, revestido interiormente de un himenio, con
ascos y tejido estéril. Al madurar, la pared suele
descomponerse y las esporas pueden salir.
Los ascomas de desarrollo ascolocular es el
pseudotecio, o
también llamado ascostroma, en los que los ascos se
forman directamente en una cavidad, el lóculo, cavada en
el estroma, de tal forma que este constituye la parece del
cuerpo fructífero.

Distintos tipos de
ascoma

En un ascoma, las ascas pueden madurar
acompañadas de un conjunto de hifas u otros tejidos
estériles con un papel de protección y reciben el
nombre de hamatecio. Los elementos que constituyen el
hamatecio pueden ser de diferentes tipos según el lugar de
origen y dirección de crecimiento. El tipo
más frecuente es la paráfisis que se originan desde
la base del ascoma creciendo hacia arriba y no se forman en los
pseudotecios. Pero existen otros tipos, como por ejemplo
la pseudoparáfisis, donde las
hifas monocarióticas nacen por encima de los ascos y
crecen hacia abajo hasta soldarse a la base del himenio, este
ejemplo se produce en los pseudotecios. O también
la perífisis
que tapiza el ostiolo del peritecio, en la parte superior,
y se curvan hacia afuera.

Formación de ascosporas y
crecimiento del micelio haploide

El proceso de formación de las
ascosporas, vemos en el esquema del ciclo que se
corresponde con el punto 8. Los Ascomicetos suelen expulsar
las esporas de forma activa, por una abertura apical que
varía según la especie. Estos presentan esporas muy
variadas: elipsoidales o fusiformes, a veces alargadas,
unicelulares o pluricelulares (por división del
núcleo y formación de septos), hialinas
(transparentes) o con melanina (fuliginosa). Las esporas suelen
contener gotas lipídicas que son refringentes, y pueden
tener la pared como ya hemos comentado diversamente ornamentada.
Esta ornamentación puede ser muy distinta, por ejemplo
espinosa, verrugosa o reticulada. Esto se debe al
endosporio que es la
capa mas interna de la ascospora, luego la sigue el
episporio y por
último y más alejado esta el perisporio.

Conforme maduran las ascas, la presión
del citoplasma que rodea las esporas va aumentando, hasta que la
parte apical cede, este hecho se debe a que en dicho punto de la
pared hay menos depósito de los materiales, y
las esporas son proyectadas a una cierta distancia. La salida de
las esporas puede observarse gracias a la apertura de una solapa
apical u opérculo, en el caso de las ascas
operculadas, o a través de un poro, ascas
inoperculadas, que se abre en la región apical. En
este caso el asca suele presentar complejas diferenciaciones
estructurales. También puede pasar que las esporas salen
debido a una disgregación de la pared de las
ascas.

fot3

Vemos algunas morfologías de las
esporas.

Tal y como vemos en el paso
9, cuando las ascosporas caen sobre un medio
adecuado, absorben agua, se
hinchan y germinan. La germinación, ocurre gracias a que
el material elaborado en el Retículo Endoplasmático
(RE), como es el caso de la quitina y glucanos, necesarios para
la formación de la pared son enviados a los Dictiosomas, a
través de vesículas. En las cisternas de los
Dictiosomas tiene lugar la transformación del material a
membrana plasmática, además de enzimas de
síntesis de la pared o de
ablandamiento.

Posteriormente estas vesículas son transportadas
al tubo de germinación, donde se forma el
Centro Suministrador de
Vesículas,. En este punto las
vesículas se unen a la membrana donde liberan su
contenido. Aumentando la pared igual superficie que la que
presentan las vesículas. Cuando cesa el crecimiento de la
hifa el CSV se reabsorbe.

Tal y como hemos podido observar en el diagrama, la
elongación sufrida en el ápice del tubo de
germinación se debe a la presión ejercida por el
protoplasto, o presión osmótica interna. Por esto
las hifas solo crecen en longitud, pero no poseen preferencia de
dirección, lo que da lugar a colonias radiales o
esféricas, dependiendo del sustrato en el que se
encuentren. Así es como comienza el crecimiento del
micelio haploide.

El crecimiento de las
ramificaciones se produce de forma similar pero,
en vez de ser en la región apical se produce en la
región subapical, debido a una desdiferenciación,
produciéndose un adelgazamiento y ablandamiento por
acción
enzimática en la estructura de
la pared. De este modo se forma un nuevo centro suministrador de
vesículas y comienza una nueva rama de la hifa. La
unió de estas, ronda los 45º pero nunca llega a
90º.

Las hifas formadas poseen septos perforados a intervalos
regulares a lo largo de su longitud. El septo consiste en una
placa con un poro central, lo que permite el movimiento de
orgánulos entre hifas de compartimentos adyacentes,
intentándose transportar nutrientes y enzimas esenciales
para el ápice, a fin de aumentar la capacidad de
crecimiento. Como ya comentamos al principio del documento,
asociados a cada septo se encuentran los corpúsculos de
Woronin, que se componen de proteínas,
y permanecen cerca del poro, son de igual o mayor tamaño
que el poro, por lo que su función consiste en bloquear
los poros cuando el compartimento de la hifa adyacente se
encuentra dañado o envejecido y no cumple su misión
correctamente.

Reproducción
asexual

Tal y como podemos observar en el paso 10, hay un
momento del ciclo de vida
de los hongos donde
tiene lugar la reproducción asexual, en el caso de los
Ascomicetos presentan casi todas las formas de
reproducción típicas de la división
Eumicota, gemación, fisión y fragmentación
de las hifas , pero la forma más típica es por
conidios. Estos conidios se suelen formar en las etapas
más favorables de su ciclo vital, dando lugar a la fase
anamórfica, cuando conviene extender rápidamente la
población, formando un gran número
de esporas fácilmente, que suelen formar una masa
pulverulenta.

El proceso de formación de
los conidios se llama conidiogénesis. Puede ocurrir
por distintos mecanismos:

Un caso es, cuando una hifa preexistente multiplica
sus núcleos por mitosis, elaborando paredes
transversales nuevas. Se trata de la conidiogénesis
tálica porque se aprovecha un talo preexistente y
todas las capas de la pared de la hifa existente se convierten
en conidios, luego cada fragmento es redondeado. Los conidios
así originados se llaman taloconidos o
artroconidios.

Es más frecuente que existan células
especializadas llamadas conidiógenas, que suelen ser
sostenidas por conidióforos. En ellas se
produce la conidiogénesis blástica, que
implica la formación de nueva pared, de tal forma que el
talo crece con la punta de forma redondeada. El caso más
común es el de las fiálides, que son
células conidiógenas en forma de botella
alargada, que por la parte apical van generando conidios que
pueden quedar unidos algún tiempo
formando cadenas. La expansión del primer conidio lleva
a la ruptura de la pared apical de la fiálide. Pero La
división nuclear continua, de forma que el citoplasma y
la pared son establecidos alrededor del nuevo núcleo.
Para formar así un nuevo conidio, y que más
adelante volverá a sufrir el mismo proceso. El nuevo
conidio y todos los demás siguientes difieren del
primero en que ellos no son desarrollados a partir de la pared
rota de la fiálide.

Los conidios pueden ser uni o pluricelulares, hialinos u
oscuros, de pared lisa u ornamentada. A menudo son
hidrófugos, de forma que los dispersa el impacto de las
gotas de lluvia. O incluso pueden salir mezcladas con un
líquido o un mucilago.

Los conidióforos se pueden formar
directamente sobre el micelio, o agrupados en columnas
llamadas sinemas, o en forma de almohadillas
que se denominan esporodoquios, o quizás
encerrados en cavidades, es el caso de los acérvulos y los
picnidios.

En este esquema vemos un picnidio.
En este diagrama vemos un acérvulo.

Tras este paso si las esporas germinan se formaran de
nuevo micelios haploides, y podríamos comenzar con el paso
número 1 del ciclo seguido al inicio del
documento.

Bibliografía

Libros:

WEBSTER, J. – 1980. – Introduction to Fungi.
2nd ed. Cambridge University Press. 669 pp. (Apuntes
dejados en fotocopiadora).
DIAZ, T., FERNANDEZ-CARVAJAL,MC. Y FERNANDEZ-PRIETO,
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MacGraw Hill.
J.M EGEA FRENANDEZ Y P. TORRENTE PAÑOS;
Manual de teoría y prácticas de
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