Exégesis de cierta hipótesis comprobable acerca del posible correlato neuronal de la conciencia subjetiva (página 9)

Luego, la rojez parece ser un todo puntiforme sin
fisuras, indivisible, irreducible, sin partes visibles (¿de
qué partes estaría compuesta la rojez a simple vista?).
Para que lo sea, su integración durante la percepción
(siendo la percepción la integración peculiar de esa
información sensorial múltiple sobre el color rojo de
la bola, la integración de la información sobre los
millones de fotones "rojos" que llegan a la retina y que van a
dar lugar a la sensación "rojo" mediante el procesamiento de
esa información por millones de neuronas), debería
tener lugar en función del tiempo, no del espacio, porque
dicha rojez no provendría de un todo único, sino, para
empezar, de una enorme multiplicidad de fotones "rojos"
reflejados en la bola que inciden en una multiplicidad de
neuronas "rojas" de la retina que envían hacia el cerebro
información sobre ese color rojo a lo largo de una
multiplicidad de axones que van a hacer conexión con
innumerables neuronas del cerebro, cada una con algo así
como una "porción" de ese color rojo que va a constituir al
cabo de poco rato un todo único e individual, una sola rojez
sin aparente estructura interna a simple vista, sin partes
menores a simple vista. Dicha rojez conseguiría por tanto
ser una y ser indivisible (individual). De hecho, se diría
que por ésto se caracteriza la subjetividad (o su
manifestación patente en la práctica, el yo consciente
que cree percibir, por ejemplo, la rojez), porque la
información múltiple se unifique e individualice de tal
manera que a cambio, desde un punto de vista solipsista e
ilusorio, parezca haber un sujeto único e individual
llevando a cabo la percepción de esa multiplicidad que nos
rodea, gracias al cambio de escala y el confinamiento por el que
el sistema pasa a ser macroscópico confinado, y por ello las
partes pasan a ser efectivas como un todo cuyas partes caen fuera
de la capacidad de resolución del sistema (el sistema a
escala macroscópica no consigue suficiente nitidez o
definición como para que se perciba lo
microscópico).

El cerebro que percibe la bola roja está formado
por una multiplicidad de neuronas, miles de millones de neuronas
(por tanto, la unicidad, indvidualidad e irreducibilidad de la
rojez probablemente es una ilusión por falta de
resolución a escala macroscópica para percibir las
cosas de otro modo).

Para que los códigos supuestamente procesados por
algunas de esas neuronas con el significado "rojo" se integren en
función del tiempo, y para otro tipo de fenómenos
similares, a Sherrington se le ocurrió en consecuencia que
debería tener lugar algún tipo de "concurrencia
temporal" entre esas neuronas en este tipo de casos (sobre lo que
investigó Sherrington en particular no fue sobre la rojez,
sino que fue acerca de la fusión de la imagen de los dos
ojos en una sola imagen, que es lo que percibimos si todo va
bien), concurrencia temporal necesaria para que se integren en
función del tiempo las partes implicadas, de tal manera que
la sensación de rojo procesada por esas neuronas al
integrarse de este modo significase su unificación e
individualización en una rojez, única e individual, la
de una bola roja (y por tanto, en la práctica, lo mismo que
decir: la rojez de una bola única e individual, al
identificarse la rojez con la bola una vez integrada la rojez con
la información sobre forma, brillo, etc.), concurrencia
temporal necesaria para que la rojez emerja entonces como una
sola cosa, o, dicho de otro modo, como el color de una sola cosa
irreducible desde el punto de vista de la percepción, desde
el punto de vista de la interpretación de lo que se ve, que
además se hace a escala macroscópica y confinada (no se
perciben fotones rojos, invisibles a simple vista, sino solamente
una bola roja macroscópica).

Algunos investigadores llegaron a la conclusión de
que esas neuronas correlacionadas en función del tiempo,
para ser efectivas como un solo objeto a ciertos efectos, como al
efecto, por ejemplo, de percibir una sola bola individual de un
solo color, deberían correlacionarse mediante su
sincronización. La sincronización es una manera de que
tenga lugar la "concurrencia temporal" entre neuronas, y consiste
en que las descargas de esas neuronas sincronizadas se produzcan
a la vez, en fase, coincidiendo cada descarga bioeléctrica
de cada neurona con las del resto con las que esté
sincronizada. La verdad es que a primera vista ésto
parecería tener sentido, porque, del mismo modo que en un
concierto el público tiende a sincronizar sus aplausos
oyendo los del vecino y acoplándose con él, o del mismo
modo que las aves de una bandada sincronizan sus movimientos y se
mueven como un solo cuerpo, un todo, detrás del líder,
también las neuronas, por mera proximidad, por el simple
hecho de estar próximas y compartiendo un medio iónico
común, disponen de la posibilidad de sincronizarse, pues de
hecho se las considera a veces un sistema de osciladores
acoplados.

De manera que la sincronización parecía una
buena explicación en el camino de llegar a explicar este
tipo de situaciones en las que se consigue que muchas partes
(muchas neuronas) se comporten a ciertos efectos como un todo
(una red neural), como en el caso de la percepción de una
sola bola de billar roja individual (indivisible), una bola a
simple vista esencialmente indivisible, con un error despreciable
en la práctica. Que en la mente sea efectiva la idea de una
bola individual implica que esa bola es una sola cosa individual,
única e indivisible, a ciertos efectos en determinada escala
con un error despreciable en la práctica, de tal manera que,
por más que nos empeñemos, si tenemos delante de
nuestros ojos una sola bola de billar, y percibimos una sola bola
de billar porque nuestro sistema visual funciona correctamente,
percibiremos una sola bola de billar roja, no dos, ni tres, y esa
bola será por tanto individual, indivisible, es decir, por
ejemplo, su color rojo será sólo rojo, no seremos
capaces de percibir de qué partes estaría compuesta su
rojez; su silueta será sólo redonda y tampoco
parecerá estar compuesta de partes menores (el solo
planteamiento de ésto ya nos parecerá absurdo,
¿cuál sería la estructura interna de la
rojez?).

Ésto llevó a los investigadores a darse cuenta
de otra cosa: la rojez tal vez no tenía partes a simple
vista, pero la percepción de la bola, rojez incluida, de
hecho, sí tenía partes, aunque se percibiese el objeto
como una sola bola roja. Las partes eran su forma, su color, el
brillo, el movimiento, etc. Y consiguieron localizar en
diferentes áreas del cerebro las neuronas que
específicamente procesaban y supuestamente codificaban
algunas de dichas partes, el área V1 de la región
occipital, el área V2, etc. Pero como sujeto consciente las
partes no se perciben individualmente, sino que se perciben como
partes inseparables de ese todo. Si se percibe la bola no se
puede percibir sólo su redondez, o sólo su rojez (ni se
perciben dos bolas, una redonda pero sin color y otra roja pero
sin forma), se percibe todo a la vez, y es ese todo lo que se
entiende por bola (y es gracias a que se integra en un todo el
que sea posible la percepción de la bola, al interpretarse
esa información integrada con ese significado, el de bola).
No es la suma de sus partes lo que se entiende como bola, sino el
que esas partes constituyan un todo, una bola de billar, mayor
que sus partes, redondez y rojez (mayor en el sentido de que
sólo redondez o sólo rojez no son bola de billar roja).
En el proceso de la visión las sensaciones implicadas eran
varias en cada todo.

El problema de cómo se perciben las partes
diferentes del objeto (por ejemplo, color, forma, etc.) como un
todo, es lo que se conoce como el binding problem. En el caso de
la bola de billar roja el sistema visual procesa por un lado la
forma de la bola, por otro su color, por otro su brillo, etc. Se
dieron cuenta de que cada uno de estos procesos sensoriales
individuales, el procesamiento de la forma, del color, etc., no
eran la percepción todavía, sino un paso previo, y que
dentro del cerebro el proceso sensorial culminaba con la
percepción, la integración de toda esa información
diversa y la interpretación de su procedencia a partir de lo
que se percibe entonces, en la culminación de este proceso,
como una bola de billar roja, con su forma, color, brillo y
demás sensaciones sumadas en un todo con un significado
perceptible: el significado de una bola de billar roja
individual. La percepción hace posible interpretar esa
información sensorial como algo concreto en la práctica
en determinada escala con un error despreciable: una bola roja en
una mesa de billar con la que jugar al billar, momento en que se
considera culminado el proceso de percepción en lo que a la
bola se refiere.

La inevitable tentación que surge ante este
análisis del proceso sensorial y perceptivo es la de
preguntar lo siguiente: ¿no parece evidente que yo me
considero a mí mismo un yo consciente único e
individual, y no es evidente que el proceso de percepción,
por el que se integra la percepción de una bola de billar
única e individual, parece entonces idéntico al proceso
por el que yo me considero un yo único e individual
consciente de esa bola de billar única e individual?
Diversas investigaciones sobre la visión, llevadas a cabo
por Zeki, han corroborado este corolario, que podríamos
formular como: sin objeto mental no hay sujeto consciente, o, sin
objeto no hay sujeto (véase, por ejemplo: Zeki S., Bartels
A. The asynchrony of consciousness. Porceedings of the Royal
Society B 1.998; 265: 1583-85; donde presenta alguna evidencia
acerca de la ligazón directa entre las áreas que
codifican el movimiento y el color a la hora de explicar la
percepción visual), o, como diría el primo imaginario
de Sócrates, sólo sé que no se todo, pero, si
sé, necesariamente hé de saber algo, pues posiblemente
no se puede saber nada (y, por tanto, también por ésto
la idea de la dualidad mente inmaterial-cerebro material es
absurda, además). Volviendo con la bola roja y las partes en
las que el proceso de la sensación visual la divide a partir
de lo que sobre ella entra por los ojos: forma, color, brillo,
etc. Los investigadores, siguiendo la estela de Sherrington,
empezaron a preguntarse cómo es que se integraban dichas
partes para llegar a la percepción de, por ejemplo, una bola
individual.

Pensaron, como se ha dicho, que la sincronización
neuronal podría ser la respuesta para la integración de
dichas partes en función del tiempo, y así quedó
la cosa durante décadas… Pero, meditemos por un
momento acerca de la sincronización: Supongamos que en
efecto la forma redonda de la bola posee en el cerebro el
significado "redonda" porque el cerebro es capaz de codificar el
significado redonda. Ésto supondría que tendría
que haber un código neural más o menos complejo con ese
significado específicamente, el código que fuera.
Supongamos entonces que el cerebro dispone también de un
código neural para el color rojo, con el significado
específico "roja". Si las neuronas codificando el
código neural espaciotemporal específico redonda se
sincronizasen con las neuronas codificando el código
específico roja (que con bastante certeza se sospecha que
podría estar ocurriendo en dos zonas distintas del cerebro),
para integrarse estas dos redes y dar lugar a la nueva red "cosa
redonda y roja (y brillante, y moviéndose ruidosamente
encima de una mesa de billar, etc., con lo cual difícilmente
podrá confundirse con otra cosa)", la bola de billar roja,
entonces las descargas de ambos tipos de neuronas al
sincronizarse tendrían que coincidir una a una, y en tal
caso ambos códigos se volverían iguales, y de este modo
perderían su especificidad… pasarían a significar
otra cosa, ni redondo ni rojo, porque rojo dejaría de
significar rojo al convertirse en redondo, y redondo dejaría
de significar redondo al convertirse en rojo si ambos
códigos se sincronizasen en fase.

Los códigos deben de ser específicos, por
lógica, pues han de ser distintos para poseer significados
distintos (debería investigarse ésto más a fondo,
pues no se sabe de manera fehaciente, no se ha comprobado, aunque
parezca obvio que debería ser así). De manera que la
sincronización tal vez sea importante para la
integración de sensaciones y otras funciones del cerebro
(por ejemplo, para que una descarga sincronizada de neuronas
ordene a todas las células de un músculo dado con las
que se conecten que se contraigan sincronizadamente y así
ese músculo pueda funcionar como tal músculo a escala
macroscópica al contraerse todo él de una vez –o
como se contrae el útero como un todo durante el parto por
la contracción sincronizada de sus células musculares
en respuesta a la oxitocina-)… pero parece difícil que
la sincronización permita explicar a fondo la
integración de otras funciones, como la de la
percepción, por lo dicho, y por tanto parece difícil
que la sincronización sea la pieza clave para entender el yo
consciente. Los investigadores no se dieron cuenta de este
detalle durante décadas. La actividad neural durante la
percepción no puede basarse fundamentalmente en la
sincronización solamente. Con o sin navaja de Occam,
debería haber otro mecanismo neural implicado.

Hay que decir que en la actualidad sí han empezado
a percatarse de este detalle importante. Cuando yo me dí
cuenta de este problema estuve indagando sobre ello, para
comprobar si se le había ocurrido a alguien más, y, por
ejemplo, en conversaciones con Alfredo Pereira Jr. en un foro de
Internet sobre el cerebro, él me contó que ya
había pensado en ésto hace años, y que lo
había publicado en un libro (Pereira Jr. A., Rocha A. F.
Temporal aspects of neuronal binding. In: Buccheri R., Soniga M.
and Gesu V. (eds.), Studies in the estructure of time: From
Physics to Psychopathology, Kluwer, New York, 2.000).

Hay algo más, también interesante: si la
sincronización no permitiría explicar la
percepción, tampoco debería ser la clave de la
explicación del yo entendido como sujeto consciente,
único e individual, que percibe de manera
patente.

La explicación del yo, desde el punto de vista
neural, es lo que podríamos denominar el problema del
correlato neural de la subjetividad, uno de los asuntos más
entretenidos en ciencia (normalmente se le conoce como el
problema del correlato de la conciencia, pero no me parece
totalmente correcto denominarlo así, como se
comprenderá a estas alturas del ensayo). La lista de
investigadores y divulgadores que se han ocupado de este asunto
es larga: Crick, Changeaux, Damasio, Edelman y Tononi,
Llinás, Zeki, Schrödinger, etcétera. Hay una
creciente lista de obras de divulgación más o menos
serias tratando de refilón, o de lleno, el asunto del
correlato neural del sujeto consciente. Cada uno aporta pistas
interesantes dirigidas a resolver el puzzle. Por ejemplo, a
Schrödinger se le ocurrió decir que sujeto y objeto
(mental) son una sola cosa. Crick aportó la idea según
la cual la respuesta está en la materia del cerebro, y que
es un fenómeno emergente. Changeaux, Damasio y otros han
aportado la idea de acuerdo con la cual la respuesta estaría
en cómo el cerebro hace las cosas, como se produce la
correlación temporal entre redes. Llinás aportó la
idea del encéfalo como un todo por reentrada talamocortical,
posiblemente siguiendo la vieja idea de Bishop del tálamo
como "marcapasos" del cerebro. Edelman y Tononi trajeron la idea
de la sincronización entre redes por reentrada
corticocortical. Y así llegamos una y otra vez a la
sincronización como la posible respuesta, hasta ahora. Pero
se diría que aún falta algo para que todas estas piezas
encajen y tengan sentido.

Durante años, dado que las neuronas parecen
osciladores acoplados, se han elaborado modelos de cómo
podrían correlacionarse las neuronas por
sincronización. Son conocidos por ejemplo los modelos
presentados por Eurich, en los que la sincronización parece
posible en el cerebro, y tan fácil que casi parecería
necesaria también. Sin embargo, recientes investigaciones,
como las llevadas a cabo por Alfonso Renart y Jaime de la Rocha
por un lado, o por Alexander Ecker por otro, han demostrado que
tal vez las neuronas no tiendan por sistema a sincronizarse al
encontrarse en proximidad, sino al contrario, es decir, que la
sincronización no se verificaría de manera necesaria e
inevitable. Estas demostraciones son interesantes porque
serían compatibles con lo que se está diciendo en este
ensayo: que la sincronización no debería ser la clave
para la explicación de lo que el cerebro hace durante la
percepción subjetiva, durante la integración de su
actividad en forma de yo a escala macroscópica, y, de hecho,
ni siquiera sería lo que el cerebro tendería a hacer
inevitablemente por sistema entonces, lo cual es conveniente,
dado que difícilmente será la sincronización la
pieza clave de la percepción subjetiva que falta por
descubrir.

Hace años me dí cuenta de que lógicamente
podría haber una forma de integrar, por ejemplo, forma y
color (en referencia a la actividad neural correlativa) en una
sola cosa indivisible (a ciertos efectos en la práctica en
determinada escala con un error despreciable) sin recurrir a la
sincronización si la bola percibida consiguiese ser efectiva
en la práctica como un todo único e indivisible a pesar
de tener partes mediante la recreación de un entrelazamiento
en el cerebro: la sincronización de fase. Se denomina casi
igual que la sincronización en fase, pero no es lo mismo, la
sincronización consiste en poner a las neuronas en fase en
todas sus descargas, es una sincronización en fase, y la
sincronización de fase consiste en otra cosa, en ponerlas en
fase sólo en la primera descarga de las neuronas, como ahora
se verá. La sincronización de fase tiene algunas
ventajas: no es sincronización (en fase), y, por tanto, los
códigos de forma y color posiblemente no quedarían
eliminados al integrarse de este otro modo.

La sincronización de fase entre neuronas
organizadas como osciladores acoplados consistiría en que un
tren de descargas de dos neuronas (dos, por poner un ejemplo)
coincidirían en una primera descarga de ambas, es decir,
descargarían como un foco coherente, en fase sólo en la
primera descarga, pero después cada código
seguiría descargando con su forma espaciotemporal, aunque
vinculados por esa primera descarga por la que coincidieron (como
se sobreentiende, ambos trenes de descarga serían distintos,
con frecuencias distintas, por ejemplo).

Esta forma de enlazarse dos descargas oscilatorias se
denomina foco coherente, y es un fenómeno físico
frecuente en sistemas oscilatorios, y las neuronas lo son, su
carga oscila (oscila entre carga y descarga). Resulta que para
que haya un foco coherente y sincronización de fase no hace
falta que haya sincronización, lo cual es otra ventaja,
porque, como se ha dicho, recientes investigaciones han puesto de
manifiesto que las neuronas no tenderían a sincronizarse por
sistema por proximidad tanto como se pensaba, lo cual abre la
puerta a que algo como la sincronización de fase tenga
sentido. Dos neuronas descargando en sincronización de fase
conseguirían sin embargo llevar a cabo su necesaria
concurrencia temporal (necesaria para la integración en
función del tiempo de, por ejemplo, forma, brillo y color),
porque por la sincronización de fase cada cierto número
de vueltas volverían a coincidir por una fase, a estar en
fase otra vez, periódicamente, de manera regular, por lo que
quedarían vinculadas en función del tiempo,
estarían en esa necesaria concurrencia temporal, aunque no
sincronizadas.

Por ejemplo, imaginemos un modelo utópico simple:
supongamos que una neurona de la red que codifica la forma
produce 2 descargas por segundo (2 hertzios) y que otra de la red
que codifica el color, y que quizá va a ponerse en
sincronización de fase con la primera neurona, produce 3
descargas por segundo. Pues bien, si coinciden por una primera
descarga, volverían a coincidir por sucesivas descargas cada
2 descargas de la primera neurona y cada 3 descargas de la
segunda. Cuando caí en la cuenta de la posibilidad de
achacar a la sincronización de fase de la actividad neuronal
simple la concurrencia temporal que parecía obvio que la
sincronización tenía difícil llevar a cabo en
corteza de asociación para explicar la percepción (por
no decir imposible), me pareció tan lógico que supuse
que ya habría sido predicha, descrita y observada por
alguien… pues no; rebusqué durante años y no la
encontré por ningún lado. Mejor dicho, sí la
encontré, pero no tal como lo imaginaba. Yo imaginé la
necesidad de la sincronización de fase neurona a neurona,
dado que la neurona es la unidad funcional fundamental y se
conectan una a una por las sinapsis, tal como describió y
comprobó Ramón y Cajal, de tal manera que una neurona
de una red neural dada en corteza de asociación implicada en
un código dado tendría que entrar transitoriamente en
sincronización de fase con otra neurona de otra red neural
dada en corteza de asociación compatible con la primera e
implicada en otro código dado, y transitoriamente, porque
sólo transitoriamente percibiremos una bola roja, no
continuamente (y porque las descargas neuronales son
transitorias, a veces descargan y a veces no).

Es decir, la sincronización de fase debería
tener lugar entre señales neuronales simples, probablemente
de neuronas pertenecientes a redes diferentes pero compatibles, y
tal vez por la reentrada descrita por Edelman y Tononi, y tal vez
puestas en sincronización de fase por un marcapasos de un
nivel inferior como en la reentrada talamocortical propuesta por
Llinás, pero una reentrada para dar lugar a una
sincronización de fase transitoria entre señales
simples en corteza de asociación no para dar lugar a una
sincronización (la percepción subjetiva ha sido
localizada experimentalmente en corteza de asociación por
Maestú et al., entre otros, así que allí supuse
además que podría producirse esta sincronización
de fase transitoria entre señales simples). Lo que
encontré sobre sincronización de fase en corteza fue lo
investigado por Varela (véase, por ejemplo: Varela F. et al.
The brainweb: Phase syncrhonization and large-scale integration.
Nat. Rev. Neurosci. 2.001; 2: 229-239), que se ocupó en
efecto de la sincronización de fase, pero entre señales
complejas, que por tanto no explicaría la integración
de forma y color, o difícilmente lo haría, al no
detectarse mediante el recurso a señales complejas las
señales correspondientes a, por ejemplo, forma y color,
precisamente por realizar sus detecciones sobre señales
complejas, es decir, sobre grupos neuronales demasiado grandes
como para afinar lo suficiente en este otro sentido.

También encontré un artículo de
Elías Manjárrez en el que parecía haber indicios
de la observación de sincronización de fase entre
señales simples en el sistema nervioso. Me puse en contacto
con él, y, si yo conseguí explicarle bien esta idea, y
si conseguí entender correctamente sus respuestas y
explicaciones, resulta que Elías Manjárrez sí
habría encontrado sincronización de fase entre
señales simples en el sistema nervioso central del gato,
pero no en corteza de asociación, sino subcortical. Por
tanto, no parece imposible conseguir hallar esta cada vez menos
hipotética pieza del puzzle en corteza de asociación,
dado el fenómeno de la telencefalización.

En diversos centros de investigación se están
registrando ya señales encefálicas simples, y midiendo
sus patrones de descarga, y comparando los patrones de descarga
de diversos conjuntos de señales neuronales simples. Por
ejemplo, aparte de los ya citados más arriba, Acuña y
Pardo, también Weinberger sigue esta línea de trabajo
(véase, por ejemplo: Weinberger M. et al.: Oscillatory
activity in the globus pallidus internus: Comparison between
Parkinson´s disease and dystonia. Clinical Neurophysiology
2.012; 123: 358-368). Y hay diversos trabajos de
investigación que pasan una y otra vez cerca de la
sincronización de fase entre señales simples
(véase, por ejemplo: Vicente R. et al. Dynamical relaying
can yield zero time lag neuronal synchrony despite long
conduction delays. PNAS 2.008; 105: 17.157-17.162). Con Pardo me
he puesto en contacto recientemente para proponerle la
verificación de la hipótesis; me ha dicho que va a
considerarlo, para ver si es factible el experimento, o
no.

Y si todo ésto es cierto, posiblemente sólo
sea cuestión de tiempo el que se publique la noticia sobre
alguien que ha detectado sincronización de fase transitoria
entre señales simples de redes compatibles en corteza de
asociación. Y cuando tal noticia llegue a sus oídos, si
llega, recuerde que parecía inevitable que tal hecho se
produjera, porque era predecible, y era lógico. Cuando
alguien publique tal hallazgo, si ocurre el hecho, tal vez ese
investigador ignore, o tal vez sepa, que probablemente le
habrá hecho, por primera vez, una "fotografía" al
sujeto consciente, a ese yo consciente único e individual
que algunos intuimos que podría definir en la práctica
la esencia de nuestro ser… dentro de un margen de error
aceptable.

Glosario de
términos

Abstracto: representativo, inconcreto.

Aplicación: programa informático que sirve
para llevar a cabo alguna tarea.

Aporía: problema lógico de difícil
solución.

Autoconciencia: conciencia del yo. Y por extensión,
también, el hecho de ser consciente de que se es consciente.
Algunos investigadores sospechan, con fundamento, que hay simios
antropoides capaces de reconocerse en un espejo, lo cual
sería ya tomar conciencia del yo, aunque sea
rudimentariamente, y por tanto podría no ser patrimonio
exclusivo del ser humano esta facultad.

Automatismo: comportamiento integrado en corteza. Se
opone a reflejo (comportamiento con integración
subcortical).

Caos: en el universo el cambio sistemático es
fundamentalmente caótico, parece ser. Con esta
expresión se quiere reflejar el hecho de que todo sistema
tiende a lo largo del tiempo, como resultado de su evolución
dinámica, a desordenarse hacia estados de mayor complejidad
e impredecibilidad. Los sistemas caóticos se denominan no
lineales, y los deterministas, lineales.

Circuito neural: unidad funcional del sistema nervioso,
microscópica, como la neurona, y a diferencia de la red
neural, que es una unidad funcional macroscópica.

Código: conjunto de símbolos, compatible para
emisor y receptor, y mediante el que estos intercambian
información.

Comportamiento: los seres vivos se caracterizan por su
comportamiento, su actividad motora. Los que carecen de sistema
nervioso presentan un comportamiento al que se considera
convencionalmente propositivo. Tal comportamiento es posible por
la capacidad de autoorganización de los seres vivos. Se
considera propositivo no porque un ser vivo e inconsciente (como
un protozoo) pueda tener un propósito deliberado al
aproximarse al alimento y alejarse del depredador, sino porque ir
a por el alimento parece seguir un propósito (la
supervivencia, por ejemplo), desde el punto de vista del
observador macroscópico. Al comportamiento integrado en un
sistema nervioso se lo considera consciente, además de
propositivo.

Computación: tratamiento de símbolos. Computar
es pensar.

Concreto: aquéllo que es de por sí, que tiene
entidad de por sí, que no es reducible a partes menores, que
es reducible sólo a sí mismo, que es lo que es y no es
otra cosa. En la práctica diversos objetos pueden ser
efectivos como concretos a ciertos efectos en la práctica
con un error despreciable en determinada escala. Ésto
podría ser función de la escala, por tanto, como es el
caso de un vaso de agua que uno se bebe, algo concreto en la
práctica a escala macroscópica dentro de un margen de
error aceptable, o una manzana que uno se come, o el "yo
consciente" que cada uno tal vez cree ser.

Se desconoce si hay algo verdaderamente concreto a todos
los efectos, irreducible a partes menores desde cualquier punto
de vista; lo más concreto que se conoce son las
partículas elementales, fermiones y bosones, como
electrones, quarks y fotones, que se consideran en la actualidad
irreducibles, elementales, y por tanto fundamentales para el
resto de los objetos conocidos.

Conciencia: propiedad de la mente por la que la
información abstracta que procesa en forma de objetos
mentales es efectiva como si no fuese idéntica a su sustrato
neuronal y como si por tanto dichos objetos tuviesen entidad de
por sí a ciertos efectos. Por ejemplo, si percibimos una
manzana sobre una mesa percibiremos la manzana pero no las
neuronas que recrean dicha imagen objetiva. Lo lógico
sería percibir también las neuronas, el no percibirlas
no deja de ser un fallo de la percepción, pero desde el
punto de vista evolutivo lo conveniente es que la imagen de la
manzana parezca así, concreta, pues así se puede tomar
por algo concreto a la manzana que está sobre la mesa, que
es el tipo de interpretación más conveniente desde el
punto de vista evolutivo, el tomar por concretos a los objetos
macroscópicos, para obrar en consecuencia de un modo
congruente con una realidad que tiene sentido interpretada
así a escala macroscópica (a simple vista tiene sentido
interpretar que una manzana es comida, o que tener pirañas
en el bidet es peligroso).

Consciencia: conciencia.

Control y regulación: los sistemas se ajustan al
dirigirse al equilibrio por el aumento de entropía. Pues
bien, en fisiología al ajuste inconsciente se le llama
regulación, y al consciente, el llevado a cabo por el
sistema nervioso, por la mente, se le llama control.

Correlación: cuando en un fenómeno se
encuentra una vinculación entre objetos, pero no se
encuentra una vinculación causal entre ellos, sino tan
sólo dependencia entre ellos, se hablará de
correlación, para distinguirlo de una relación
causa-efecto.

Creer: dar algo por sabido sin haberlo
comprobado.

Efectivo: que tiene efecto, que ocurre, que tiene lugar,
que es real, detectable, patente. No hay que confundirlo con
eficaz (que hace efecto), ni con eficiente (que reduce costes
para lograr dicho efecto).

Elemento: parte mínima de un sistema.

Escala: un objeto es lo que un observador determina como
objeto.

Determinar es ubicar algo en el espaciotiempo, o sea,
otorgar unas magnitudes definidas a un fenómeno dentro de
unos parámetros físicos dados. La magnitud es el nivel
alcanzado en una escala.

El parámetro es el tipo de sistema usado como
soporte para la unidad. La escala es el sistema de medida, una
cantidad de un fenómeno físico dado dividida en una
escala, una escalera, un número de peldaños o partes
iguales, siendo cada parte la unidad.

La unidad es una cantidad dada (fija y elemental en una
escala dada), que se toma como referencia para medir un
fenómeno compatible con dicha escala de medición. Por
ejemplo, si la distancia en centímetros entre dos puntos es
compatible con la longitud de una cinta métrica al estar
dividida en centímetros, una cinta métrica sirve para
medir dicha distancia en centímetros. La magnitud es el
número de unidades que el fenómeno alcanza en la
escala.

Explicar: describir un fenómeno a una escala menor
a la que dicho fenómeno se considera efectivo. Por ejemplo:
si uno añade una cucharada de agua fría en un cazo
lleno de agua hirviendo, el agua fría se calentará y se
pondrá a hervir también en cuestión de tiempo.
Ésto sería una descripción de lo que le ocurre al
agua de esa cucharada. La explicación del fenómeno
consistiría en describir lo que ocurre a menor escala, en
una escala fundamental. En este caso, la variación en la
temperatura de ambas masas de agua se debería probablemente
a la variación del movimiento o vibración molecular de
ambas al mezclarse, de manera que las moléculas del agua
más fría vibran con menor frecuencia y las de agua a
mayor temperatura vibran con mayor frecuencia, y al interaccionar
ambos conjuntos de moléculas varían las frecuencias de
vibración y por tanto la temperatura de esa agua.

La explicación suele servir para saber cómo
ocurre lo que se describe.

Una explicación, al ser una descripción del
mismo fenómeno a menor escala, precisa de una nueva
explicación para saber cómo ocurre a su vez.

Fenómeno: aquéllo que ocurre objetivamente y
que por tanto puede describirse mediante los objetos que forman
parte del fenómeno y las interacciones entre
ellos.

Filogenia: La filogenia consiste en los cambios entre
padres e hijos, por ejemplo, el cambio filogenético por el
que el cerebro del ser humano se ha ido haciendo progresivamente
más voluminoso.

Gradiente: medida del cambio de una magnitud en un
sistema.

Hipótesis: una hipótesis científica es
una propuesta científica, que debería ser razonable,
fundamentada, y que está pendiente de comprobación.
Interesa, siguiendo la idea de Karl Popper, que las
hipótesis sean comprobables y también "falsables", es
decir, que se cumplan cuando se den las condiciones previstas,
pero también que no se cumplan en caso contrario. Por
ejemplo, en el caso de la hipótesis presentada en este
ensayo, según la cual debería observarse una
sincronización de fase transitoria entre señales
neuronales simples de redes compatibles en corteza de
asociación, en correlación con el fenómeno de
percepción consciente subjetiva, también debería
suceder el contraejemplo, que no se observe dicha
sincronización de fase cuando no esté teniendo lugar la
percepción.

Ilusión: una ilusión es una percepción
equivocada de un objeto por un error de los sentidos justificada
por algo, por ejemplo, es una ilusión confundir un objeto
por otro en la oscuridad de la noche.

Información: medida del cambio (de la forma de la
materia en un sistema). Se cifra mediante la inversa de la
entropía del sistema.

Isomorfismo: en su definición matemática
consiste en la correspondencia biunívoca entre dos conjuntos
de cosas. El concepto de isomorfismo indica que, dados dos
conjuntos, 1 y 2, entre sus elementos se establece una
correspondencia biunívoca, lo cual quiere decir que, por
ejemplo, a un elemento A, del conjunto 1, le corresponderá
el elemento B, del conjunto 2, y no otro, o sea, implica una
interacción peculiar, sistemática, entre 1 y 2.
Habrá un isomorfismo entre 1 y 2, si al evolucionar 1, por
ejemplo, si en 1 tiene lugar una interacción entre A y
A´, entonces, al observar 2, se comprobará que a la vez
habrá tenido lugar en 2 una interacción entre B y
B´ con correspondencia biunívoca. En tal caso, 1 y 2
serán isomórficos.

Magnitud: véase escala.

Medir: el objetivo de la física (de los
físicos) es medir. Medir es averiguar la magnitud del cambio
de estado en un sistema, de acuerdo con algún
parámetro, tras la interacción de los elementos del
sistema. Medir es comparar una cantidad con otra de
referencia.

Mente: información abstracta computada en el tejido
nervioso.

Neural: compuesto por neuronas y glía.

neurales, y al hacer referencia a redes en modelos de
inteligencia artificial suele hablarse de redes neuronales, pero
como en este ensayo no se trata el asunto de la inteligencia
artificial, en ambos casos redes neurales o neuronales se
refieren al cerebro, salvo que se indique lo contrario (en caso
de que se haya hecho, que no me acuerdo).

Neurona: célula nerviosa y unidad funcional del
sistema nervioso.

Objetivo: aquéllo que puede ser observado, porque
sucede, al estar constituido por objetos y sus interacciones. En
principio todo lo que sea objetivo debe suceder, por lo que no
debería existir nada observable que no sea objetivo, y, por
tanto, como todo lo que existe es lo observable, no debería
existir nada que sea no objetivo. Ésto quiere decir que, lo
que en términos coloquiales se denomina subjetivo, que es lo
que un observador subjetivo observa y los demás observadores
no, también es objetivo, lo es para ese observador, aunque
en términos coloquiales se le denomine subjetivo para
indicar que no es objetivo para los demás observadores.
Subjetivo, considerado con esta acepción, podría ser un
término desafortunado por este motivo, y no es por ello la
acepción que se utiliza en este ensayo para este
término.

Objeto: aquéllo que un observador determina como
objeto.

Ontogenia: la ontogenia consiste en los cambios en un
mismo ser vivo a lo largo de su desarrollo. Por ejemplo, a lo
largo del desarrollo embrionario un ser humano manifiesta
sucesivamente características propias de los peces,
después de los anfibios y finalmente de los mamíferos.
Por este hecho, Haeckel había afirmado que la ontogenia de
un ser de una especie dada es una recapitulación de la
filogenia de esa especie.

Ortodrómico: ortodrómico quiere decir
anterógrado, es decir, conducción nerviosa a lo largo
de los nervios en el sentido que va de soma a axón en
dirección a la sinapsis, no de axón a soma, gracias a
la transmisión en un sentido en la sinapsis que obliga a que
la conducción sea ortodrómica, lo que Ramón y
Cajal llamó "polarización dinámica". Lo contrario
de ortodrómico es antidrómico. La conducción
antidrómica también se produce por sistema, pero como
no hay transimisión retrógrada en la sinapsis en
conjunto el efecto final es que la conducción nerviosa es
ortodrómica en la práctica en el sistema
nervioso.

Parámetro: fenómeno físico que se utiliza
como referencia para llevar a cabo una medición de otro
fenómeno físico.

Partícula: cosa única e indivisible,
puntiforme, adimensional y sin rotación.

Percepción: véase sensación.

Pixel: parte elemental en una imagen digital.

Preadaptación: cambio genético en la
descendencia (con su correspondiente cambio fenotípico) que
empieza a ser sometido en los descendientes a la presión
selectiva de la lucha por la adaptación y la supervivencia
para, tal vez, lograr convertirse en una nueva adaptación al
cabo de las generaciones. Por ejemplo, tal vez en los dinosaurios
empezaron a aparecer plumas en su piel, y al cabo de generaciones
dichas plumas, sin un fin concreto al principio, terminaron por
resultar útiles como una adaptación al vuelo, por
exaptación.

Proceso mental: asociación e integración de
objetos mentales, posiblemente.

Recreación: la mente es una recreación de la
realidad a su alcance. La palabra recreación se utiliza
aquí con el mismo significado que le otorgó Gamow en la
introducción de su libro La creación del Universo,
donde decía que recrear no consiste en que algo aparezca de
la nada, sino en dar forma a lo que no tenía forma, y se
añadirá aquí que también consiste en dar
forma a lo que tenía otra forma. Dicha información
mental, por ser una representación, un trasunto, es
abstracta, pues abstrae o representa parte de la realidad,
mediante la recreación efectiva y a escala en el cerebro de
dicha parte de la realidad a su alcance.

Red neural: unidad funcional del cerebro caracterizada
por ser macroscópica, a diferencia de otras unidades
funcionales, como la neurona y el circuito, que son
microscópicos.

Reflejo: comportamiento motor subcortical, integrado por
debajo de la corteza. Se opone a automatismo.

Regulación: véase control.

Sensación: procesamiento en el sistema nervioso de
la información sensorial (la procedente de los órganos
de los sentidos). Cuando a lo largo de este procesamiento se
produce la interpretación de dicha información, tiene
lugar la percepción (que suele coincidir con la patencia del
yo consciente).

Señal: una señal es un cambio en la magnitud
de un parámetro físico dado a lo largo del tiempo
dentro de un sistema, y que por tanto se convierte en un
fenómeno detectable. En una medición se busca la
señal, que por tanto se distingue del ruido de fondo y de lo
que se conoce como "artefactos", que son otras señales pero
que no son las buscadas.

Símbolo: forma organizada con la que se establece
un código.

Sistema integral: aquel que persiste como un todo aun a
falta de algunas de sus partes en la suma.

Subjetividad: propiedad de la mente. En este ensayo
subjetivo no va a significar: "Mis pensamientos son sólo
míos", que es el significado habitual de este término,
sino que va a significar que mi experiencia consciente, como yo
consciente, por ser subjetiva, es única, es una sola, la de
un solo sujeto individual, constituye un todo único
–soy un solo yo-, de manera que dicha experiencia mental
consciente y subjetiva, ese yo consciente, es único, es uno
solo, y además es individual (indivisible).

Individual no es sinónimo de único, de uno
solo, sino que individual significa que el yo, en la
práctica, y con un error despreciable en la práctica a
simple vista, además de ser uno solo es un todo indivisible,
sin partes, pues éso es lo que quiere decir
individual.

De manera que subjetivo quiere decir (en este ensayo):
uno e indivisible (individuo único), y la subjetividad es la
propiedad por la cual la experiencia mental consciente posee esas
características de unicidad e indivisibilidad a ciertos
efectos en la práctica en determinada escala con un error
despreciable. Entonces, la explicación de la propiedad de la
subjetividad debería ser la explicación de la
emergencia del yo. Unidad: véase escala.

Anecdotario

Las fechas son orientativas. 1.550 a. C.: papiro de
Ebers. 500 a. C.: Alcmeón, primeras disecciones; describe el
nervio óptico y la separación en hemisferios
cerebrales.

400 a. C.: Hipócrates correlaciona el cerebro con
la inteligencia y declara el origen natural o físico, no
mágico ni sobrenatural, de la enfermedad (y por tanto
propuso que el conocimiento se puede poner a prueba).

300 a. C.: Herófilo describe en el encéfalo el
cerebro, el cerebelo, el 4º ventrículo, el calamus
scriptorius, y los nervios sensitivos y motores. 300 a. C.:
Erasístrato correlaciona el mayor desarrollo de las
circunvoluciones humanas con una mayor inteligencia.

200 a. C.: Galeno describe los nervios craneales, los
grupos musculares (y la sinergia muscular, de paso, un concepto
útil en la práctica clínica cotidiana), y halla
(en experimentos con animales, introduciendo así el
método científico experimental) que la sección
medular presentaba, según el nivel de sección,
correlación con las manifestaciones clínicas, así,
la sección a la altura de las vértebras 1ª y
2ª conllevaba la muerte, a la altura de la 3ª y la
4ª, conllevaba la parada respiratoria, y por debajo, parada
vesical, intestinal y de los miembros inferiores.

1.550 d. C.: Vesalio describe los núcleos de la
base, hipocampo, fórnix, cápsula interna, pulvinar,
tubérculos cuadrigéminos, cuarto ventrículo, pares
craneales, etc.

1.560: Eustaquio describe el sistema nervioso
vegetativo, los pares craneales y el puente de
Varolio.

1.570: Montpellier, alumno de Falopio, describe los
pares craneales, las dos raíces de cada nervio
raquídeo, y la sustancia gris y blanca en médula.
1.600: Bacon introduce la inducción frente a la lógica
aristotélica, es decir, la comprobación con hechos de
las hipótesis. 1.649: Descartes filosofa acerca del dualismo
entre alma y cuerpo (o mente inmaterial y cerebro material, y
sobre cómo "interaccionarían"). 1.665: Hooke describe
las células vegetales. 1.674: Leeuwenhoek descubre las
fibras nerviosas.

1.755: Le Roy utiliza la terapia electroconvulsiva para
algunas enfermedades mentales. 1.774: Mesmer desarrolla el
"magnetismo animal" (mesmerismo, hipnosis).

1.780: Galvani descubre que una descarga de electricidad
estática de una botella de Leyden da lugar a una
contracción muscular. Según Galvani, el músculo no
sólo conduce el estímulo eléctrico, sino que
genera una electricidad medible (igual que la de Volta), lo cual
marca el comienzo de la electrofisiología. La
neurofisiología recibía hace años el nombre de
electrofisiología. Los primeros experimentos en este terreno
los reinició Gilbert hacia 1.600, al recuperar el
clásico interés por el magnetismo, seguido por Galvani
hacia 1.730 y por Volta hacia 1.800.

1.781: Fontana describe el axón y las fibras
nerviosas, aunque sin distinguir entre axón y vainas. 1.791:
Galvani publica sus investigaciones sobre la estimulación
eléctrica de los nervios de las patas de las ranas, de donde
induce que la contracción muscular se produce por corrientes
eléctricas.

1.801: teoría tricromática de la
composición de la visión de Young (y concepto de
energía, 1.807), modificada posteriormente por Helmholtz.
1.808: Gall y su frenología, que por un lado es una idea
absurda, pero por otro introduce la idea de la posible
localización de ciertas funciones nerviosas en determinadas
áreas cerebrales. 1.817: Parkinson publica sus observaciones
acerca de la enfermedad que hoy lleva su nombre.

1.824: Dutrochet menciona a las células nerviosas;
las llamó corpúsculos globulares.

1.824: Flourens realiza experimentos para tratar de
encontrar una localización específica de las funciones
cerebrales, sin éxito.

1.825: Deiters describe el soma y las prolongaciones, o
neuritas. 1.831: Faraday, ley de inducción
electromagnética.

1.833: Ehrenberg describe las células nerviosas
(Valentin describió las dendritas a mediados del siglo 19).
1.836: Remak describe el axón y las vainas. 1.838: Remak
describe las fibras mielínicas y
amielínicas.

1.838: Mateucci registra la producción de corriente
eléctrica por el músculo ("corriente propia"). 1.839:
Schleiden y Schwann enuncian la teoría celular.

1.839: Schwann describe la formación de la vaina de
mielina por las células que llevan su nombre.

1.840: Müeller enuncia la ley de energías
nerviosas específicas (a un receptor, un estímulo;
umbral bajo para su estímulo y alto para el resto). 1.840:
Baillarger describe la estratificación de la
corteza.

1.848: Dubois-Reymond demuestra que los impulsos
transmitidos por los nervios y músculos son de naturaleza
eléctrica, una "onda de negatividad" que se transforma en
corriente, o "potencial de acción".

1.850: Helmholtz mide correctamente la velocidad de
conducción motora por un nervio, demostrando entre otras
cosas que la transmisión nerviosa no es instantánea,
sino que tiene lugar con una velocidad expresable en metros por
segundo. 1.850: Waller describe la degeneración
axonal.

1.857: Bernard comienza la investigación sobre
transmisión química, y Vulpain, hacia 1.866,
continúa estas investigaciones centrándose en la
transmisión química entre neuronas, comenzando a
hablarse de neurotransmisores.

1.858: Gerlach propone la teoría reticular,
defendida por Golgi y desbancada por Ramón y Cajal,
según la cual el sistema nervioso es continuo.

1.859: Darwin publica El origen de las especies, en el
que describe a la selección natural como el "mecanismo"
detrás de la evolución de las especies.

1.861: Broca describe el área que lleva su nombre,
una zona del cerebro específica con una función
específica. 1.862: Kühne describe la terminación
motora. 1.865: Deiters distingue entre axón y
dendrita.

1.867: Meynert se da cuenta de que las neuronas son
más o menos iguales, a pesar de la multiplicidad de sus
funciones.

1.868: Owen introduce el concepto de volumen y peso
encefálico como técnica de comparación, y describe
la aparición temprana de las circunvoluciones y su
regularidad a lo largo del tiempo. 1.870: Fritsch y Hitzig, con
sus experimentos, establecen el vínculo entre electricidad y
función cerebral, al provocar en animales contracciones
musculares estimulando el área motora.

1.870: Gudden describe la atrofia y desaparición de
las células dañadas (cambios más rápidos y
evidentes a menor edad). 1.871: Ranvier describe fibra y nodos
(interdigitación, nodos de Ranvier en la mielina). 1.872:
Huntington describe la corea que lleva su nombre. 1.873: Golgi
describe la tinción con nitrato de plata.

1.874: Wernicke describe el área cerebral que lleva
su nombre. 1.875: Richard Caton consigue registrar la actividad
eléctrica cerebral, y también descubre entonces los
potenciales evocados visuales, al observar los cambios en el
registro occipital con estímulos luminosos en la retina.
1.876: Flechsig describe la maduración de la mielina y la
mielinización.

1.876: Galton utiliza los términos nature and
nurture para referirse a herencia y ambiente (se basa en parte en
la observación de gemelos idénticos).

1.877: His aporta hallazgos importantes para la
teoría neuronal o doctrina de la neurona, al observar el
crecimiento de neuroblastos. 1.877: Charcot, profesor de Freud,
describe la enfermedad que lleva su nombre. Fue un precursor de
la psicopatología. 1.878: Golgi describe las
neuronas.

1.884: Gilles de la Tourette describe el síndrome
que lleva su nombre.

1.885: Ebbinghaus, investigaciones pioneras sobre la
memoria. 1.886: Zeiss construye lentes cuya resolución se
encuentra en los límites de la luz visible. 1.887: Korsakoff
describe el síndrome que lleva su nombre.

1.888: Ramón y Cajal confirma la teoría
neuronal (la unidad funcional del sistema nervioso es la
célula nerviosa individual, no una red continua; las
neuronas se comunican entre sí mediante uniones
intercelulares específicas, las sinapsis; el impulso se
transmite en un solo sentido en las sinapsis –
"polarización dinámica"-). 1.890: Waldeyer acuña
el término neurona para la célula nerviosa. 1.890:
William James publica sus Principios de
Psicología.

1.892: Nissl describe la cromatolisis, o rotura de los
gránulos que llevan su nombre, como parte de la respuesta
aguda del soma a la lesión axonal (también describe en
este caso la excentricidad del núcleo y la hinchazón de
la célula). 1.896: Kraepelin distingue entre esquizofrenia
(a la que llamó "demencia precoz") y psicosis
maniacodepresiva o trastorno bipolar. Acuñó
también los términos neurosis y psicosis.

1.897: Sherrington acuña el término sinapsis
(cuya existencia parece ser que había sido predicha por
Freud). Sherrington también describe la inhibición
neuronal, la integración neuronal, la rigidez por
descerebración y acuña el término
propiocepción.

1.898: Thorndike publica Inteligencia animal. Precursor
del conductismo, junto a Pavlov y su condicionamiento
clásico. Describe la "ley del efecto". 1.900: Freud publica
Interpretación de los sueños.

1.902 a 1.929: en este periodo Hans Berger investiga la
actividad eléctrica cerebral, y bautiza su detección y
registro gráfico con el nombre de
electroencefalografía. Describe el ritmo alfa. 1.902:
Overton comienza sus experimentos sobre carga eléctrica
celular, que durante 50 años son continuados por, entre
otros, Bernstein (que describe el potencial bioeléctrico
transmembranar, incluso en reposo, que estima en 70 mV, y propone
la idea de la "membrana porosa", antecedente de la idea de los
"canales iónicos"), Katz, Hodgkin y Huxley, para, hacia
1.952, empezar a tener claro el mecanismo de flujo iónico
transmembranar durante la generación de los diversos tipos
de potencial bioeléctrico de membrana (de reposo, de
acción, etc.).

1.904: Elliot aclara el papel de los neurotransmisores
en la sinapsis (transmisión química). Posteriormente
Dale y Loewi aislan la acetilcolina en la sinapsis, que más
adelante será indentificada como neurotransmisor. 1.905:
Binet y Simon desarrollan los tests de inteligencia. 1.906:
Alzheimer describe la enfermedad con su nombre
("degeneración presenil").

1.909: Campbell, Vogt y Brodmann describen la
citoarquitectura en mapas (áreas de Brodmann), y la
división de la corteza en 6 capas. 1.911: Bleuler acuña
el término esquizofrenia. 1.913: Watson desarrolla el
conductismo. 1.929: Cannon acuña el término
homeostasis.

1.929: el electrodo concéntrico para
electromiografía es inventado por Adrian y Bronk. Adrian
registra el potencial de acción neuronal y establece el
principio del "todo o nada". 1.932: Knoll y Ruska inventan el
microscopio electrónico.

1.935: Gibbs y Gibbs, así como Lennox y Davies,
hacen aportaciones sobre la utilidad del E.E.G. en epilepsia.
1.935: Lindsley describe cambios en la morfología de la
unidad motora durante esfuerzo en miastenia gravis.

1.935: Bremer opina que las ondas del E.E.G. son fruto
de fluctuaciones de la excitabilidad neuronal, no de descargas
(opinión que sigue siendo la vigente en la actualidad, dado
que se considera que se debe a las fluctuaciones de potenciales
postsinápticos de la membrana neuronal). 1.936: Bishop
propone al tálamo como marcapasos del ritmo del
EEG.

1.937: El E.E.G. se incorpora a la práctica
hospitalaria rutinaria. 1.937: Loomis y cols., primeros registros
E.E.G. de sueño. 1.938: Skinner publica El comportamiento de
los organismos ("condicionamiento instrumental"). 1.938: Cerletti
y Bini realizan terapia con electroshock.

1.938: Denny-Brown y Pennybacker, descripción de
fibrilaciones y ondas positivas en el electromiograma. 1.941:
Weddell encuentra que los receptores cutáneos son
inespecíficos y que la recepción cutánea depende
del patrón espaciotemporal de los impulsos en una vía
neural común. 1.941: Buchthal y Clemmesen, experimentos
pioneros en electromiografía.

1.948: Hodes, Larrabee y German comienzan a utilizar
exitosamente la electroneurografía motora con aplicaciones
clínicas. 1.949: Dawson y Scott consiguen realizar la
electroneurografía sensitiva. 1.949: Hebb publica La
organización del comportamiento, donde afirma que "las
neuronas que se disparan juntas se conectan entre sí"
(principio de sincronización neuronal). 1.950:
homúnculo de Penfield y Rassmussen.

1.951: Pinelli y Buchthal, cuantificación de los
parámetros del potencial de unidad motora midiendo unidades
individuales a mano.

1.952: se publica el D.S.M. (Diagnostic and Statistical
Manual of Mental Disorders; American Psychiatric
Associaton).

1.952: Hodgkin y Huxley describen la técnica del
voltage clamp para medir el potencial de membrana y formulan la
transferencia iónica durante el potencial de acción.
Posteriormente Neher y Sakmann desarrollarán la técnica
del patch clamp para medir las diferencias de potencial a
través de canales iónicos individuales. 1.953:
Aserinski y Kleitman describen el sueño R.E.M.

1.953: Kuffler publica sus investigaciones sobre el
funcionamiento de las células ganglionares de la retina
(fenómenos on-off entre campos receptivos, y
organización centro-periferia), trabajo que inspirará
posteriormente a Hubel y Wiesel para sus hallazgos sobre la
organización de la corteza visual. 1.953: Watson y Crick
describen la estructura del A.D.N.

1.954-1.955: Buchthal, Pinelli y Rosenfalck,
análisis cuantitativo manual del potencial de unidad motora.
1.956: Levi-Montalcini y Cohen describen los factores de
crecimiento neuronal.

1.957: Mountcastle observa la organización columnar
en corteza para procesamiento sensorial (patrón espacial),
observaciones mejoradas por Lorente de No, observando que dicha
organización es en parte innata y en parte
adquirida.

1.957: Milner describe el papel del hipocampo en la
formación de la memoria. 1.957: Penfield y Rasmussen
describen el homúnculo de Penfield.

1.957: Chomsky publica la tesis Estructura lógica
de la teoría lingüística ("gramática
universal").

1.958: Gilliatt y Sears consiguen la aplicación
clínica de la electroneurografía sensitiva. 1.959:
Mountcastle y Powell (y posteriormente Sinclair en 1.967, y Wall
en 1.967), encuentran que algunas fibras arrancan de más de
un tipo de receptor (receptores polimodales), y que hay
receptores de adaptación rápida (repuesta a un
estímulo breve con una descarga rápida) y lenta (menos
agotables), y con matices entre ambos tipos. 1.963: Willinson,
describe la técnica del turns/amplitude. 1.965: Cooley y
Tukey introducen el uso del algoritmo de Fourier para el
análisis espectral del EEG. 1.969: se acuña el
término neurociencia.

1.969: Czekajewski, Ekstedt y Stalberg,
introducción de la delay line y el trigger en el
análisis del potencial de unidad motora.

1.971: Lang, Nurkkanen y Vaahtoranta, introducción
del triggered averaging para el análisis del potencial de
unidad motora.

1.973: Bliss y Lomo describen la potenciación a
largo plazo de las sinapsis con la estimulación adecuada.
1.974: resonancia magnética. 1.974: Henneman, size
principle. 1.981 : Sullivan y cols., describen la C.P.A.P. 1.985:
Barker y cols., estimulación magnética transcraneal.
1.986: Stalberg y cols., electromiografía de fibra simple.
1.990: Ogawa, resonancia magnética funcional. 1.992:
Rizzolatti describe las neuronas "espejo". 1.993: se identifica
el gen relacionado con la enfermedad de Huntington.

2.004: Stalberg: sigue vigente la técnica de
eye-balling para el análisis de unidad motora, mediante
análisis a simple vista, de los potenciales en barrido
libre, con la ayuda del altavoz.

2.005: Sporns acuña el término conectoma para
la zona cerebral activada en red detectada mediante resonancia
magnética mediante Diffusion Tensor Imaging (D.T.I.). 2.007:
Brownell y Bormberg comprueban que el área de registro
activo del electrodo concéntrico (0,03 frente a 0,07
milímetros cuadrados) de electromiografía tiene poca
influencia en los parámetros del potencial de unidad motora,
usando métodos cuantitativos.

2.010: Stalberg y cols., últimos avances en
electromiografía de fibra simple. Etc. Vale. Autor: Manuel
Fontoira Lombos, Doctor en Medicina, Especialista en
Neurofisiología Clínica, Vocal de la Sociedad Gallega
de Neurofisiología Clínica, Jefe de la Sección de
Neurofisiología Clínica del Complejo Hospitalario de
Pontevedra.

Autor:

Manuel Fontoira Lombos

Enésima edición, julio de 2014.