4.7. Respiración
Los Nematodos carecen de órganos respiratorios
diferenciados. Los adultos que viven como parásitos
intestinales son principalmente anaerobios, en ellos falta el
ciclo de Krebs y el sistema de
citocromos, pero todos pueden utilizar el oxígeno si
está disponible. Algunos Nematodos de vida libre y los
estados libres de algunos parásitos, son aerobios
obligados, y por lo tanto poseen ciclo de Krebs y sistema de
citocromos.
Los Nematodos excretan desechos en forma de amonio, que
difunde a través de la pared corporal. El sistema excretor
carece de células en
llama y de protonefridios. Unos pocos Nematodos carecen de
cualquier sistema de excreción. La osmorregulación,
la regulación iónica y, quizás, la
excreción de otros desechos, se asocian generalmente con
estructuras
especializadas particulares: una célula o
células
glandulares excretoras (glándula ventral), sistema de
canales excretores (conductos acuíferos), o ambos. Estos
sistemas aparecen
solamente en Nematodos y dentro del grupo
constituyen los órganos más desarrollados. En ambos
casos de trata de formaciones unicelulares. Cuando se presentan
tanto sistema de canales como glándulas, comparten el
mismo poro hacia el exterior.
La célula
glandular excretora es grande, se encuentra a nivel de la
unión de faringe con el intestino medio, protruye en el
pseudocele y tiene un conducto en forma de cuello que desemboca
medioventralmente en un poro. Su papel excretor
es incierto, se han sugerido otras funciones, como
secreción de matriz
gelatinosa alrededor de los huevos, secreción de una
cubierta de glicoproteínas sobre la cutícula y
producción de exoenzimas para iniciar la
digestión de los tejidos del
hospedador. El órgano excretor de tipo glándula
ventral se encuentra especialmente en formas de vida libre,
así los Nematodos marinos suelen tener una simple
célula excretora sacciforme con su cuello abierto hacia el
poro excretor.
El sistema de canales excretores, sin cilios, se encuentra
dentro de una célula, la célula
más grande del cuerpo del animal, generalmente tiene forma
de H alargada (célula en forma de H), los dos canales
largos se sitúan en los cordones epidérmicos
laterales y se unen por uno o varios canales situados en la barra
transversal. Este sistema sirve especialmente para la
regulación iónica. Del conducto transversal sale un
conducto corto impar que desemboca en la superficie del cuerpo en
un poro de la región faríngea. A veces el conducto
se agranda y forma una ampolla que se llena y vacía
rítmicamente. El sistema de canales que corren a lo largo
de cordones laterales se encuentra en muchos parásitos y
en especies del suelo. En algunos
casos este tipo de sistema excretor presenta un par de
glándulas cervicales.
El Sistema nervioso
es intraepitelial, localizado en la epidermis, la faringe y el
digestivo posterior. Existe un anillo nervioso
circunfaríngeo, o collar periesofágico (comisura
cefálica), con varios ganglios asociados, que rodea al
intestino anterior y sobre el cual las células nerviosas
se distribuyen generalmente en forma difusa, y varios cordones
longitudinales. El anillo nervioso circunfaríngeo
está formado principalmente por fibras nerviosas, los
cuerpos neuronales se ubican en ganglios. Del anillo nervioso
circunfaríngeo, asociado a un cerebro
bilobulado, salen hacia adelante nervios que inervan los
órganos sensoriales, especialmente las sensilas y los
anfidios. Hacia la parte posterior salen troncos nerviosos
dorsales, laterales y ventrales dentro de los cordones
longitudinales, unidos por comisuras. Algunos son motores
(mediodorsal, medioventral, sublaterales), los otros son
sensitivos (laterales). Los extremos de las células
musculares contactan con los nervios dorsales y ventrales; los
nervios laterales se asocian con los canales excretores. El
cordón nervioso dorsal, predominantemente motor, se
encuentra en el cordón epidérmico dorsal. Los
troncos nerviosos laterales, predominantemente sensitivos, se
encuentran en los cordones epidérmicos laterales,
atravesando los ganglios lumbares y terminando en el ano. El
nervio principal es el tronco ventral, que a menudo tiene
raíces pares y probablemente deriva de la fusión de
dos nervios. En Ascaris el cordón ventral presenta 55
fibras. Existe un sistema simpático faríngeo. Los
nervios viscerales inervan el intestino. En las vías
nerviosas hay ganglios, concentrados especialmente cerca del
extremo posterior, donde hay un ganglio anal o caudal, sencillo o
doble.
Los órganos sensoriales son relativamente sencillos.
Están concentrados en el extremo corporal anterior. Las
formas libres las poseen en mayor número que las
parásitas. En el tipo fundamental se sitúan en tres
círculos y en un par de fosetas laterales. Los
círculos constan de 4 o 6 órganos sensoriales. Las
receptores táctiles se presentan bajo la forma de papilas
o de sedas, los quimiorreceptores, como los anfidios,
varían desde un simple poro hasta una compleja estructura
tortuosa y espiralada. Los órganos sensoriales llevan una
dendrita ciliada englobada en una parte especializada de la pared
corporal. En papilas, sedas y anfidios hay una dendrita con un
cilio distal.
Papilas labiales y cefálicas: pequeñas
salientes de la cutícula en los labios y en la cabeza.
Probables mecanorreceptores. Los deiridios o papilas cervicales
se encuentran en muchas especies edáficas o
parásitas, pero suelen faltar en las formas
acuáticas.
Sedas o Quetas: cerdas alargadas, en la cabeza y
cuerpo. Son mecanorreceptores que cuando se estimulan hacen que
el animal se aleje del estímulo.
Anfidios y fasmidios: estructuras
pares que desembocan al exterior por un poro cuticular que expone
los cilios al ambiente. Se
consideran quimiorreceptores. Los anfidios alcanzan su
máximo desarrollo en
los Nematodos acuáticos, son invaginaciones ciegas,
tubulares o sacciformes de la cutícula, que contienen un
poro exterior, un conducto y una bolsa anfidial. Generalmente se
ubican tras las sedas cefálicas. En algunos Nematodos,
como Ancylostoma, los anfidios se conectan con grandes
glándulas anfidiales (glándulas cefálicas),
extendidas en la cavidad corporal. Los fasmidios o
glándulas precaudales son un par de órganos
glándulosensoriales unicelulares que desembocan
separadamente a cada lado de la cola, especialmente en especies
parásitas. Constan de una glándula, un poro y
terminaciones nerviosas. Los fasmidios se relacionan con la
reproducción y muestran dimorfismo sexual.
Ocelos u Ojos (manchas oculares): poco frecuentes, uno
a cada lado de la faringe en Nematodos acuáticos. Son ojos
compuestos por ocelos, que tienen cúpula pigmentaria y
cristalino.
Receptores de estiramiento: en cordones
epidérmicos, probablemente regulan los movimientos
locomotores.
La reproducción es siempre sexual y la
fecundación interna. Casi todos los Nematodos son de sexos
separados (dioicos o bisexuales), y en la mayoría de los
casos el macho es menor que la hembra. Los machos presentan
caracteres sexuales secundarios, tales como glándulas
ventrales y lóbulos caudales.
Existen algunos pocos Nematodos terrestres que son
hermafroditas o partenogenéticos. Hay casos en que se
desconocen los machos. Las especies hermafroditas son
proterándricas, es decir los órganos masculinos y
los espermatozoides se desarrollan antes que los órganos
femeninos y los óvulos. En ellas existe un
ovotestículo. En general se autofecundan. Los
espermatozoides se desarrollan primero y son almacenados en las
vesículas seminales. La autofecundación ocurre
después de la formación y maduración de los
óvulos. Periódicamente surge un pequeño
número de machos que fecundan cruzadamente a los
hermafroditas.
El sistema reproductor es generalmente par. Las
gónadas, en número de una o dos, se comunica con el
exterior por un poro único, la cloaca, en los machos, y un
gonoporo o vulva en las hembras. La posición de la vulva
varía, siendo a veces posterior y otras veces
anterior.
En los machos, hay un testículo
tubular, con forma de un cordón macizo apelotonado sobre
sí mismo. En algunos Nematodos hay dos testículos, orientados generalmente en
forma opuesta. El o los testículos se convierten
imperceptiblemente en un largo espermiducto o conducto deferente.
Cada espermiducto se ensancha en el extremo posterior formando
una larga vesícula seminal, donde se acumulan los
espermatozoides. Un conducto eyaculador muscular, con
glándulas prostáticas, conecta las vesículas
seminales con la cloaca. Las secreciones prostáticas son
adhesivas y posiblemente facilitan la cópula. La
vesícula seminal desemboca en el recto, modificado en una
cloaca. La pared de la cloaca está evaginada formando dos
sacos que se unen antes de desembocar en la cámara
cloacal.
La región posterior de los machos presenta una
considerable variación. Suele estar curvada en forma de
gancho o la cutícula ensanchada en expansiones alares con
forma de abanico, constituyendo un accesorio copulador llamado
bursa. A veces presentan papilas pedunculadas, sedas sensoriales
o expansiones a modo de ventosas. El poro genital masculino
está situado muy cerca del ano y tiene ganchos cuticulares
(espículas copuladoras), varillas utilizadas para asir a
la hembra durante la cópula y para mantener abierto el
gonoporo femenino durante la transmisión de
espermatozoides. Cada saco contiene una espícula, que
generalmente es corta, con forma de hoja aguzada y curva. Las
espículas asoman a través de la cloaca y salen por
el ano o abertura, mediante músculos especiales, pueden
ser evaginadas y retraídas en la bolsa cutánea. Las
espículas copuladoras del macho asoman por la cloaca y el
ano. Los espermatozoides, de distintas formas (redondos,
cónicos, sinuosos o alargados), se pueden mover lentamente
en forma ameboide y carecen de flagelo. Los espermatozoides
pueden estar formados por cabeza y cola, la cola suele poseer una
larga mitocondria central con microtúbulos laterales.
Puede haber uno o dos ovarios, tubulares, cordones
apelotonados típicamente pares. Normalmente una
gónada está orientada hacia la parte anterior y la
otra hacia la parte posterior, con sus extremos opuestos
enfrentados. En muchas especies cada gónada se dobla sobre
si misma y en algunas especies parásitas cada
gónada es larga y enrollada en espiral. La parte
germinativa es terminal, en las especies mayores las
células suelen agruparse alrededor de un cordón
nutricio central (raquis). La célula
más interna de cada gónada, la célula del
extremo distal, secreta una substancia promotora de la mitosis, que
produce la proliferación de núcleos de
células germinales. Cada ovario se prolonga poco a poco
convirtiéndose primero en oviducto tubular y luego en un
útero largo y muy amplio. En algunos casos hay un ovario
único y un solo oviducto. El extremo superior del
útero puede funcionar como receptáculo seminal.
Cada útero desemboca en un tubo muscular corto
común, denominado vagina. La vagina desemboca al exterior
por el poro sexual generalmente impar (vulva), situado
ventralmente, generalmente en la zona media del cuerpo. El poro
sexual femenino está situado en la parte ventral del
extremo anterior del cuerpo, aunque a veces se traslada hacia las
proximidades del ano.
Los huevos son pequeños, generalmente alargados y
están rodeados por envolturas muy duras, que les permiten
esperar indefinidamente la aparición de condiciones
ambientales adecuadas. Existen tres cubiertas: una
lipídica, otra cuticular y una tercera proteica, con
ornamentaciones. Son numerosos en las especies parásitas.
Por ejemplo, una hembra de ascáride pone muchos millones
de huevos. Se conocen casos de hembras que produjeron 27 millones
de huevos, expulsando 200.000 diariamente. Esta elevada
fertilidad puede producir deformaciones, la hembra adquiere forma
redondeada, con intestino, sistema nervioso
y otros órganos involucionados, a veces se evagina la
vagina y crece intensamente formando una envoltura para el
ovario, el útero y los embriones, quedando el cuerpo como
un apéndice diminuto.
Las hembras de algunas especies producen una feromona que
atrae a los machos. La fecundación es interna. Durante la
cópula, las espículas cloacales del extremo
posterior en forma de gancho del macho son expulsadas por la
abertura cloacal, se enredan en torno a la
región de los poros genitales de la hembra y se insertan
en el gonoporo femenino, manteniéndolo abierto. Los
espermios ameboides migran hacia la vagina y se dirigen al
receptáculo seminal, en el extremo superior del
útero, donde ocurre la fecundación. El óvulo
fecundado secreta una gruesa membrana de fecundación, que
se endurece. A esta capa se agrega otra cubierta externa,
secretada por las paredes uterinas, que a menudo presenta
estructuras características. La superficie de los
huevos está esculpida de diferentes formas
específicas para cada especie. Los huevos son retenidos en
el útero durante algún tiempo antes de
ser depositados. A veces el desarrollo
comienza cuando los huevos aún están dentro de la
hembra.
4.12. Desarrollo y Ciclo
biológico
Algunos Nematodos son ovíparos, otros son
ovovivíparos. El tiempo necesario
para alcanzar la etapa adulta varía desde unos pocos
días en los Nematodos libres, hasta más de un
año en algunos parásitos. El desarrollo es directo
y estrictamente determinado. El huevo fecundado, puede ser puesto
sin que se haya iniciado la segmentación (por ejemplo en
Ascaris), cuando la segmentación se ha iniciado (por
ejemplo en Ancylostoma), se halla muy avanzada (por ejemplo en
Enterobius), o cuando el embrión está completamente
formado (por ejemplo en Wuchereria). La segmentación
temprana sigue un patrón asimétrico que pronto pasa
a ser bilateral, pero muestra por su
estrecho determinismo lejanas semejanzas con la
segmentación espiral de los anélidos, moluscos y
algunos platelmintos. El desarrollo
embrionario lleva a la formación de tres capas
germinativas (ectoblasto, mesoblasto, endoblasto), el
pseudoceloma surge en un espacio limitado por endoblasto y
ectoblasto. Los diversos órganos presentan un
número relativamente fijo de células, el cual se
alcanza en el momento de la eclosión. El desarrollo es
directo. Dentro de la envoltura del huevo, la fase juvenil
(denominada generalmente larva) realiza una o dos mudas. Existe
un incremento limitado del número de células
durante las etapas juveniles, casi todo el crecimiento es
consecuencia del incremento del tamaño celular. Los
juveniles tienen casi todas las estructuras del adulto, salvo
partes del aparato
reproductor. El crecimiento se acompaña de cuatro
mudas de la cutícula. La tercera fase es en muchas
especies la fase de dispersión. Los adultos no mudan, pero
algunos siguen creciendo.
5. Obtención y
observación de nematodos del suelo
Se coloca en un embudo con agua,
suspendido de un soporte vertical, una muestra de
suelo
húmedo rico en vegetación sobre una capa de
algodón o vitrofil, en la parte inferior se cierra con una
pinza y abajo del embudo un pocillo recolector de muestras. Los
Nematodos son atraídos por la humedad y caen al agua. A las 48
horas se abre la pinza y los ejemplares caen al pocillo, desde
donde se extraen con ayuda de un pincel o un alfiler
entomológico con la punta curvada. Pueden observarse en
vivo en el agua. Se
pueden teñir con lactofenol para observar las distintas
estructuras externas. Las estructuras internas pueden observarse
por transparencia en los ejemplares
adultos de mayor tamaño.
6. Clasificación
Debido a su gran variedad de formas de vida, los Nematodos se
han estudiado por investigadores de distintas disciplinas
interesados en grupos
particulares. Por ello, se han investigado independientemente los
de vida libre, los zooparásitos y los
fitoparásitos, habiéndose propuesto diferentes
formas de clasificación. Su ordenación en
géneros, familias y superfamilias es satisfactoria, pero
la ordenación en grupos superiores
es controvertible.
La clasificación más aceptada de los Nematodos
es la propuesta por B. G. Chitwood y M. B. Chitwood (1950),
según la cual forman un filo dividido en dos clases,
Phasmidia y Aphasmidia.
La clase Phasmidia (Fasmidios o Fásmidos) o Secernentea
(Secernétidos) incluye a los Nematodos provistos de
fasmidios, órganos sensoriales pares en forma de
pequeñas bolsas que se ubican en la zona caudal.
Estructuras pares similares (anfidios) del extremo anterior,
están escasamente desarrolladas. Sistema excretor
presente, con uno o dos canales laterales, con o sin
células glandulares asociadas. Los Fásmidos
comprenden parte de las especies que habitan en el suelo, la
mayoría de los parásitos animales y casi
todos los parásitos de los vegetales. Entre los
fásmidos se encuentran los estrongilinos, los ascaridinos
(grupo al que
pertenecen los Ascaris y los oxiuros) y los espirulinos (al que
pertenecen las filarias, como Wuchereria). 8 órdenes.
La clase Aphasmidia (Afasmidios o Afásmidos) o
Adenophorea (Adenofóridos) incluye a los que carecen de
glándulas fasmidiales y poseen anfidios de formas variables,
generalmente bien desarrollados, detrás de los labios.
Sistema excretor con una o más células excretoras
(renetas). Comúnmente con glándulas
hipodérmicas y caudales. La mayoría son de vida
libre. Comprenden a casi todas las especies acuáticas,
tanto dulceacuícolas como oceánicas, parte de las
especies del suelo, parte de los parásitos animales (como
las triquinas Trichinella y tricoféfalosTrichuris) y
algunos parásitos de los vegetales. 12 órdenes.
7. Filogenia
Antiguamente se consideró a los Nematodos como un grupo
aislado evolutivamente. Hoy no cabe duda que están
emparentados con los Gastrotricos, cuyos representantes marinos
presentan claras afinidades con los Nematodos, especialmente por
sus faringes y cutículas. Posiblemente también
tengan afinidades con los Nematomorfos. Según algunos
zoólogos, los Gastrotricos, Nematodos y Nematomorfos
derivan de un único grupo de platelmintos turbelarios
acélicos. En general, se considera que los Gastrotricos
son más primitivos. Las relaciones evolutivas con otros
grupos de pseudocelomados son menos claras y muchos de sus
caracteres comunes podrían deberse a fenómenos de
convergencia evolutiva. Dentro del grupo Nematodos es
difícil determinar líneas filogenéticas,
aún se discute acerca de cuáles deben considerarse
más primitivos.
Son pocos los animales o plantas que
carecen de Nematodos parásitos. Inciden en el ser humano,
como parásitos propios, de sus animales domésticos
y de sus cultivos. Existen numerosos Nematodos parásitos
del ser humano que causan enfermedades que no han
podido ser controladas por la medicina, y los
que parasitan a los animales domésticos causan
pérdidas por valores de
miles de millones de dólares. Se consideran que unas 15
especies de Nematodos parasitan habitualmente al ser humano, pero
otras 15 adicionales que se encuentran habitualmente en otros
animales, pueden parasitarlo ocasionalmente (zoonosis). Existen
varios Nematodos pequeños (1-2 mm de largo) que producen
lesiones en vegetales útiles, como herbáceas,
flores, frutos y árboles. Se calcula que consumen
aproximadamente un 10% de los cultivos. Perjudican a su
huésped por su acción corrosiva, porque agotan la
savia de la planta, lesionan los puntos de crecimiento, y por la
transmisión de virus o al abrir
caminos de entrada a bacterias u
hongos. Los
principales medios de
control son la
rotación de cultivos, la esterilización de la tierra y el
desarrollo de variedades de plantas
resistentes.
Entre los aspectos positivos que tienen los Nematodos para el
ser humano, debe considerarse que son parcialmente responsables
de la destrucción de multitud de cadáveres, atacan
a muchos animales y vegetales perjudiciales para el ser humano y
que las actividades de los Nematodos del suelo facilitan la
aireación del suelo y la circulación de componentes
minerales y
orgánicos. Como una alternativa al uso de insecticidas
químicos se ha propuesto el control
biológico con Nematodos parásitos. Se basa en la
aplicación de un biolarvicida a base de Nematodos
parásitos Romanomermis culicivorax y Romanomermis
iyengari. Estos biolarvicidas, se caracterizan por ser
específicos para larvas de mosquitos. Y no afectan ni a la
flora, ni a la fauna, incluyendo
al hombre mismo.
Otra característica de estos biolarvicidas es
que se pueden obtener o producir a bajo costo, con
materias primas locales. Además, se pueden establecer en
los criaderos tratados debido a
que reciclan, manteniendo un control biológico a mediano
plazo. Desde el punto de vista científico, debe destacarse
que el Nematodo Caenorhabditis elegans es uno de los animales
más estudiados. De él se conoce el destino de cada
una de sus células durante el curso del desarrollo y su
genoma es uno de los mejores conocidos.
9. Algunas especies de
interés
Acanthocheilonema perstans
"Acantoquilonema". Las hembras miden 7,5 cm, los machos 4,5
cm. Se encuentra en África central, América
(desde Panamá
hasta Argentina) y
Nueva Guinea. Viven en el tejido conjuntivo y la cavidad
abdominal, encontrándose como microfilarias en el interior
de los vasos sanguíneos. No parece producir un daño
importante. Se transmiten mediante la picadura de los mosquitos
Culicoides y Anopheles.
Ancylostoma duodenale
"Anquilostoma o gusano de los mineros". Gusano intestinal
parásito del hombre. Los
machos miden hasta 11 mm, las hembras hasta 18 mm. Una persona
contaminada puede eliminar en sus heces más de un
millón de huevos diariamente. Las larvas se desarrollan en
la tierra
húmeda y entran al cuerpo humano
a través de la piel de los
pies descalzos. Penetran a los vasos sanguíneos o
linfáticos y llegan al corazón,
de ahí pasan a los pulmones, tráquea e intestino.
Los adultos se fijan mediante placas cortantes a las vellosidades
intestinales del duodeno y succionan los líquidos
tisulares y la sangre. Depositan
una substancia anticoagulante en las heridas, causando fuertes
hemorragias. Produce complicaciones pulmonares (bronquitis) y
edemas, náuseas, dolores de vientre e irregularidades de
la evacuación, dolores de cabeza, amnesia y
disminución general de las facultades mentales,
también frena la madurez sexual. Es frecuente en la
región mediterránea de Europa, Norte de
África, Asia occidental,
India, norte
de China y
Japón. Se calcula que parasita a unas 700 millones de
personas.
Anguina tritici
"Anguílula del trigo". Las larvas son inicialmente
ectoparásitas, y están protegidas por las hojas y
sus vainas. Ocasionalmente se encuentran en agallas de las hojas,
en cuyo interior alcanzan la madurez. Cuando se forma el
primordio de los botones florales, las larvas penetran en ellos y
estimulan el desarrollo de agallas en lugar de semillas normales.
En estas agallas maduran y las hembras colocan sus huevos. Los
granos de trigo se convierten en cuerpos obscuros y duros, en
cuyo interior contienen hasta 10.000 Nematodos.
Anisakis simplex
Su larva produce una parasitosis llamada "anisakiasis", que el
ser humano adquiere accidentalmente por consumo de
pescado crudo o insuficientemente cocido. En su ciclo vital, el
huésped definitivo es el rorcual boreal (Balaenoptera
borealis).
Ascaris lumbricoides
"Ascáride o lombriz intestinal común".
Parásito intestinal común del hombre. Es uno de los
parásitos humanos más graves y está muy
extendido en áreas con condiciones sanitarias deficientes.
Se calcula que infesta al 30% de la humanidad. El macho tiene el
extremo posterior curvado en punta, es más pequeño
y delgado, la hembra mide hasta 40 cm, los machos hasta 25 cm de
longitud. Las larvas incubadas se albergan en la pared
intestinal, entran a los vasos sanguíneos o
linfáticos, pasan al lado derecho del corazón,
de allí a los pulmones, tráquea, esófago,
estómago e intestino. El viaje dura unos 10 días y
en dos meses y medio se convierten en lombrices adultas. El
desarrollo de la larva dentro del huevo ocurre solamente en el
medio externo (agua, suelo húmedo). Los huevos son muy
resistentes y pueden conservar su capacidad vital hasta 5
años. La infestación se produce por
ingestión de huevos embrionados, que pueden llegar a la
boca con el alimento o el agua, o al
tragarse tierra
accidentalmente. La presencia del parásito causa dolor
abdominal, cefalea o convulsiones. La infestación masiva
es peligrosa. Puede producir una neumonía generalizada,
apendicitis y obstrucción intestinal mortal.
Ascaris suum
"Ascáride del cerdo".
Especie similar a la lombriz intestinal humana común,
pero los huevos de la especie parásita del hombre no suele
prosperar en el cerdo, ni viceversa. La hembra llega a los 30 cm
de longitud y tiene la cola recta, el macho mide solamente unos
20 cm y su cola se curva ventralmente. Vive libremente en el
lumen del intestino delgado del cerdo, jabalíes y otros
suidos, a veces parasita ovejas, vacunos y roedores. Las fases
juveniles pueden causar daños severos en el hígado
y pulmones del huésped.
Caenorhabditis elegans
Nematodo terrestre hermafrodita, uno de los animales
más estudiados. De él se conoce el destino de cada
una de sus células durante el curso del desarrollo y su
genoma es uno de los mejores conocidos. El adulto contiene 959
núcleos somáticos.
Capillaria hepatica
"Capilaria del hígado". Especie filiforme de gran
longitud, con apariencia de cabello. Vive en el hígado de
la rata y otros roedores, pero se han observado casos de
infestación de seres humanos.
Dioctophyme renale
"Gusano gigante del riñón". Los machos miden 40
cm de longitud, las hembras hasta 1 metro. Parásito de
distribución cosmopolita, que se encuentra
en el riñón (pelvis renal) de diversos
mamíferos (foca, nutria, mapache, coatí, caballo,
lobo, gato, perro, etc.). Se han registrado varios casos en seres
humanos. Destruye el parénquima renal, reduciendo el
riñón a su cápsula externa. También
puede parasitar el hígado. Es el parásito
más voluminoso que puede encontrarse en el ser humano,
puesto que las hembras pueden alcanzar un metro de longitud y un
diámetro de un centímetro. Pasan a los
huéspedes definitivos a través de dos
huéspedes intermedios, el primero un gusano oligoqueto
parásito de los cangrejos de río, el segundo un pez
dulceacuícola.
Dirofilaria immitis
"Filaria del perro". Parasita el corazón y arterias
pulmonares de perros, lobos y
zorros. Produce anemia en sus huéspedes, debido a las
grandes cantidades de sangre que les
hace perder. Se transmite mediante mosquitos.
Ditylenchus dipsaci
"Nematodo del tallo", "Anguilula del centeno". Vive en muchas
plantas cultivadas, especialmente en centeno y avena, en los
espacios intercelulares de las partes aéreas o en
tubérculos o bulbos subterráneos. La
infestación produce atrofia de las partes afectadas,
enfermedad conocida como cebollino o encebollado. Ataca a
más de 250 especies vegetales, y es una de las plagas
más dañinas.
Dracunculus medinensis
"Filaria de Medina, "Gusano de Guinea" o "Serpiente de fuego".
Extendida en los trópicos, especialmente Oriente (Arabia,
India),
África central, y Sudamérica. Se calcula que
parasita a unas 70 millones de personas. Tiene forma de un hilo
blanquecino de 1 mm de diámetro y hasta 1,20 m de longitud
las hembras (unos 5 cm los machos). Origina abscesos
subcutáneos dolorosos. Si el área ulcerada entra en
contacto con el agua (por ejemplo cuando la persona infestada
se lava la herida en un charco), las larvas salen y se
desarrollan en el agua. Luego de una breve etapa libre son
ingeridas por un huésped intermedio, que es un
pequeño crustáceo (Cyclops). El ser humano o bien
los animales silvestres o domésticos, se contaminan al
beber agua e ingerir accidentalmente a este crustáceo. Las
larvas libres penetran en la pared del intestino y llegan al
celoma o a los tejidos
subcutáneos.
Enterobius vermicularis
"Oxiuro blanco" o "Pidulle". Parásito humano que
está extendido a través de todo el mundo, siendo
escaso en los trópicos. La enfermedad tiene distribución cosmopolita, pero afecta
especialmente a los caucásicos. Se calcula que infesta al
10% de la humanidad. Se aloja en la parte superior del intestino
grueso, donde se nutre del contenido intestinal. El macho mide
hasta 5 mm, la hembra entre 9 y 12 mm de longitud. Muy frecuente
en lactantes, en la mayoría de los casos no hay
síntomas y los niños pueden recuperarse sin
tratamiento. En otros casos persisten hasta la edad adulta. La
infestación intensa produce transtornos
gastrointestinales, pérdida de apetito y nerviosismo. Las
hembras fecundadas viajan a la zona anal, donde colocan unos
10.000 huevos, produciendo gran escozor, lo que obliga a los
enfermos a rascarse. La infestación se produce por
vía bucal a través de huevos embrionados y es
frecuente la autoinfestación cuando el niño lleva a
su boca los dedos sucios.
Fergusobia curriei
"Gusano del eucalipto". Los ejemplares juveniles se encuentran
en el hemocele de una mosca (Fergusonina) y salen con los huevos
que la mosca deposita en las cápsulas del eucalipto.
Consume los primordios de los estambres y se asocia a la
formación de agallas, que son comidas por la larva de la
mosca. Después de reproducirse en la flor, los Nematodos
hembras fecundados ingresan a la pula de la mosca y migran hacia
los ovarios, de modo que la siguiente generación de moscas
transporta Nematodos juveniles en sus huevos.
Habronema megastoma
"Habronema". Vive en el estómago del caballo y otros
équidos. La mosca doméstica y otros dípteros
que viven en las inmundicias, actúan como huéspedes
intermedios.
Haemonchus contortus
"Gusano de alambre de la oveja". Los machos miden 10 a 20 mm,
las hembras de 20 a 30 mm. Es el Nematodo más común
que ataca al ganado lanar y algunas veces a los vacunos.
También se ha encontrado ocasionalmente en el ser
humano.
Heterodera rostochiensis
"Nematodo dorado de la papa". Debe su nombre al color
castaño dorado de las hembras adultas. Probablemente
originario del altiplano sudamericano, está extendido por
Europa, Norte de
África, Japón, Centroamérica y
Sudamérica. Infesta la papa, el tomate y otras
solanáceas.
Heterodera schachtii
"Anguílula de la remolacha". Sus hembras se hinchan
tras la fecundación y sirven de receptáculo para
los huevos. Las larvas penetran en la raíz de las plantas
y adquieren forma de botella. Las hembras atraviesan la epidermis
radicular, mostrando el poro sexual y permitiendo la
cópula. Una vez fecundados los huevos, la hembra abandona
la raíz, su musculatura y su intestino involucionan, la
cutícula queda reforzada y el gusano cambia de color blanquecino
a marrón obscuro. Las crías pueden permanecer 5
años en los quistes. Las remolachas responden a la
infestación formando células gigantes
plurinucleadas y produciendo gran cantidad de raíces,
agallas y tumores. El contenido de azúcar disminuye y
aumenta el de ácido oxálico. También vive en
las raíces de la calabaza, cafeto, alfalfa y avena.
Loa loa
"Gusano ocular". Los machos miden hasta 3 cm, las hembras
hasta 7 cm. Se encuentra en África occidental y central,
parasitando a unas 13 millones de personas. Se localiza en los
tejidos subcutáneos del ser humano y de los babuinos.
Migra a través de los tejidos y a veces pasa por sobre el
globo ocular. Las larvas se encuentran en la sangre
periférica y se transmiten mediante la picadura de
tábanos del género Chrysops.
Necator americanus
"Necator". Similar al anquilostoma, del que se diferencia por
su cápsula bucal, provista de dos pares de láminas.
Al igual que el anquilostoma, se fija a la mucosa intestinal,
especialmente en el duodeno, por centenares o miles. A pesar de
su nombre científico, su origen es africano, y se
extendió por Sudamérica, América
Central y Antillas, a través de los esclavos. Necesita
condiciones adecuadas de calor y
humedad en el suelo.
Onchocerca volvulus
"Filaria cegadora". Parásito humano de África
central, Arabia y América tropical, se calcula que
parasita a más de 30 millones de personas. Sus machos
miden hasta 45 mm y 50 cm o más las hembras. Se localiza
en el tejido subcutáneo en distintas zonas corporales,
particularmente en la cabeza y articulaciones,
formando tumores o nódulos del tamaño de un huevo
de gallina, que en ocasiones perforan los huesos del
cráneo. Da origen a ataques epilépticos, sordera,
trastornos auditivos y frecuentemente ceguera ("ceguera del
río"). Las larvas jóvenes (microfilarias) se
transmiten mediante la picadura de ciertos tipos de moscas
picadoras diurnas, conocidas como moscas negras (Simulium
sp.).
Parascaris equorum
"Ascáride del caballo". Gusáno parásito
del intestino delgado del caballo, que puede sobrepasar los 30 cm
de longitud.
Sphaerularia bombi
"Gusano del abejorro". Las hembras miden 1 ó 2 mm de
longitud, los machos son algo más pequeños. Viven
en el suelo, donde se reproducen e invaden el cuerpo de los
abejorros hembras (reinas), que forman nidos en el suelo. Los
abejorros machos y las obreras no son parasitados. Los abejorros
hembras se contaminan cuando se encuentran en hibernación,
el Nematodo se desarrolla dentro del insecto y proyecta hacia el
exterior el útero y el ovario de éste. El gusano
pone huevos en primavera, el abejorro se hincha y de los huevos
salen los gusanos microscópicos, que son expulsados por el
abejorro mientras excava un agujero en el suelo. Las larvas
adquieren la madurez sexual en el suelo y se aparean en
otoño, solo las hembras fecundadas penetran en el
huésped.
Strongyloides stercoralis
"Anguílula de las deyecciones". Agente de la diarrea
tropical humana (estrongiloidiasis). Mide unos 2 mm de longitud.
Se encuentra en zonas tropicales y subtropicales, especialmente
en Asia y
Sudamérica, accidentalmente en zonas templadas. Se calcula
que las personas infestadas ascienden a unas 50 millones. El
contagio se produce mediante larvas filariformes que penetran a
través de la piel,
atraviesan los tejidos y alcanzan los vasos sanguíneos. La
hembra, partenogenética, vive en la pared intestinal. De
los huevos partenogenéticos surgen adultos de sexos
separados que se aparean, se multiplican en las materias fecales
y en estado libre,
donde forman larvas infecciosas. Si la temperatura es
inferior a los 15°, en el ciclo se elimina la etapa de
reproducción sexual libre.
Syngamus trachea
"Singamo" o "Gusano de las aves".
Nematodo cuya hembra mide dos cm de longitud, y el macho 4 mm.
Produce hemorragias en las aves de
corral, provocando anualmente en los Estados Unidos
pérdidas avaluadas en unos 70 millones de dólares.
Parasita la tráquea de aves, tales como gallinas, gansos,
patos y faisanes. Se ha señalao su presencia ocasional en
el ser humano. Los huevos se expulsan al suelo mediante la
expectoración.
Toxocara canis
"Gusano del perro". Pequeña especie de Ascaroide
común en el perro, que tiene una expansión
membranosa en la parte anterior del cuerpo, por detrás del
extremo. Suele parasitar a los cachorros y se encuentra
también en los zorros. Se calcula que en Estados Unidos
parasita al 20% de los perros adultos y
al 98% de los cachorros. Su ciclo vital es similar al de Ascaris,
los huevos pasan al suelo con las heces. Los niños pueden
infectarse, pero en este caso los adultos no maduran en el
intestino, su desarrollo se detiene y los juveniles vagan a
través de los tejidos.
Trichinella spiralis
"Triquina". Causa la triquinosis del ser humano, cerdo, rata y
otros mamíferos. Los machos miden 1, 5 mm, las hembras 4
mm. Se calcula que las personas infestadas por triquina ascienden
a unas 40 millones. Los humanos se infestan por consumir carne de
puerco mal cocida con larvas del parásito enquistadas. Los
quistes larvales son digeridos y liberan las larvas en el
intestino del nuevo huésped. Dos días
después, las larvas maduran en el intestino, donde copulan
los machos y hembras y cada hembra deposita entre 1.500 y 2.500
larvas. Las larvas pasan a la circulación
linfática, se distribuyen por el torrente sanguíneo
y se enquistan en los tejidos musculares, especialmente en
lengua y
diafragma. Los quistes pueden permanecer en vida latente durante
meses o años, y puede ocurrir que el huésped
deposite sales de calcio en los tejidos parasitados,
calcificándolos. Los cerdos suelen adquirir el
parásito debido a la ingestión de carne cruda o
desperdicios o por comer ratas infestadas.
Trichuris trichiura
"Tricocéfalo", "Tricuro", "Gusano flageliforme".
Parásito del hombre, monos y cerdos, extendido por todo el
mundo, más común en niños de paises
templados. Se calcula que infesta al 20% de la humanidad. Los
machos miden entre 3,5 y 4,5 cm, las hembras hasta 5 cm. Los
huevos se desarrollan en el medio externo. Su ciclo transcurre
sin huéspedes intermedios y sin migración
en el interior del huésped. La infestación ocurre
mediante ingestión de huevos embrionados, junto con comida
contaminada, como verduras o frutas contaminadas. Con su extremo
anterior, muy fino, se fija a la mucosa del intestino grueso,
especialmente en el ciego, y penetra a veces en el
apéndice. Generalmente no causa dolores, pero si la
infestación es intensa produce dolores, generalmente en el
bajo vientre, que pueden confundirse con un apendicitis. Puede
ocasionar trastornos en el aparato
digestivo, desde dolores abdominales hasta prolapso del
recto, anemia y síntomas nerviosos. En algunos casos
producen la muerte.
Turbatrix aceti
"Nematodo del vinagre" o "Anguílula del vinagre". Vive
en el sedimento del vinagre sin pasteurizar, con hasta 7% de
ácido acético.
Tylenchinema oscillinae
La hembra adulta vive en el hemocele de las moscas de la
fruta. Sus larvas pasan al tubo digestivo de la mosca y pasan a
las plantas de avena parasitadas por la mosca. Las larvas de la
mosca y del Nematodo se desarrollan independientemente en la
avena. Cuando el Nematodo madura, tras la cópula las
hembras penetran en las larvas de la mosca, y los machos
mueren.
Wuchereria bancrofti
"Filaria". Los machos miden hasta 4 cm, las hembras hasta 10
cm de longitud. Original del África, se ha extendido a
diversos países tropicales y subtropicales del mundo
llevada por los esclavos. Vive en los vasos linfáticos y
nódulos linfáticos. Los gusanos viejos pueden
originar graves reacciones alérgicas y producen un alto
número de pequeñas larvas (microfilarias) que
pueden provocar malestar y fatiga y que en gran cantidad
obstruyen la circulación linfática causando
deformaciones en extremidades, mamas y escroto (elefantiasis).
Las microfilarias se transmiten por la picadura de mosquitos.
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Categoría: Zoología.
Resumen: En relación al grupo Nematodos, se desarrollan
los aspectos más relevantes de ecología,
paleontología, anatomía y fisiología (Dimensiones,
Características externas, Pared corporal, Pseudoceloma,
Locomoción, Nutrición, Respiración, Excreción, Sistema
nervioso, Órganos de los
sentidos, Reproducción y Desarrollo y Ciclo
biológico), obtención y observación de nematodos del suelo,
clasificación general, filogenia, importancia
económica y características de las principales
especies de interés.
Palabras claves: Nematodos, Zooparásitos,
Fitoparásitos, Asquelmintos,
Pseudocelomados, Nematelmintos
Trabajo realizado por:
Manuel Tamayo H.
Universidad
Católica del Maule, Talca, Chile.
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