Las bacterias en la fertilidad y productividad del suelo (página 2)

Con un conteo microscópico de
109/cm3 un 0.1% del volumen total son
bacterias, los métodos microscópicos dan
109 y la CVP 108/g de suelo seco, el peso
promedio de la c bacteria es de 15 x 10-12 g de peso
fresco, en cada hectárea de suelo existen de 300 a 3,000
Kg de peso vivo bacteriano del 0.015 al 0.05% de la masa total.
Los cálculos de suelos con diferentes técnicas dan
valores de entre 100 a 4,0000Kg/ha para bacterias con base al
peso vivo, valores que equivalen más o menos a un 0.010 a
0.40% de la masa total del suelo.

La biomasa bacteriana se estima al medir la
concentración de constituyentes celulares en el suelo, las
bacterias y las partículas coloidales inanimadas o las
arcillas se atraen unas a otras; por diferencia
electrostática, esta adsorción disminuye su
densidad al igual que su actividad bioquímica
(15-17).

La cantidad y clase bacteriana depende del suelo, la
practica agrícola, en la pradera es superior que en un
suelo de cultivo vegetal, por la mayor cantidad de raíces
y nivel de materia orgánica disponible derivada de la
mineralización restos vegetales. El contenido de materia
orgánica del suelo influye en la densidad bacteriana,
mayor en suelo cultivado que en un virgen, obvio existen
excepciones a esta regla, si el cultivo vegetal como las es
adecuado para la proliferación bacteriana la que inverna
en suelo congelado algunas mueren, o por selección natural
parcial soportan baja temperatura, en el ártico permanecen
congeladas de 9 a 0 meses del año (45,50) en localidades
que no alcanzan temperatura mayor de 10oC se detectan
cifras que exceden a 1 x 106/g, incluso cuando la
temperatura permanece por debajo del punto de congelamiento
durante meses esas bacterias en latencia, hasta el deshielo de
primavera para activarse (3,11,13,48). En el desierto es el
extremo: dominan los bacilos con esporas, ya que la para la
célula vegetativa esta condición es desfavorable
(43,46,47).

II.2. El impacto del ambiente sobre las
bacterias.

El ambiente afecta la densidad y composición de
la microbiota, como los factores abióticos que alteran a
la comunidad y su actividad bioquímica, como: la humedad,
el oxigeno, la temperatura, el nivel de materia orgánica,
el pH y los minerales, el tipo de cultivo vegetal, la
estación del año y la profundidad del perfil del
suelo. La humedad controla la actividad microbiana, por que el
agua es el componente principal del protoplasma, para el
crecimiento vegetativo; con la humedad excesiva, la
proliferación microbiana se limita por que disminuye el
suministro de O2 disponible.

La máxima densidad bacteriana en regiones de alta
humedad; el nivel adecuado para la actividad de las aerobias es
de 50 al 75% , las variaciones periódicas del
tamaño de la comunidad se relacionan con las humedad,
así la inundación estimula a los anaerobios
estrictos.

El cambio de microbiota aeróbica por
anaeróbica sucede cuando el O2 desaparece
(12-15). La temperatura regula los procesos biológicos,
existe asociación entre ésta y el tamaño de
la comunidad (11), cada género bacteriano tiene una
temperatura de crecimiento favorable arriba o debajo de la cual
no se reproduce, el intervalo adecuado para ello las divide en:
mesófilas que crecen entre 25 y 30oC y
superviven entre 15 y 45oC representan la mayor parte
de la población en el suelo resisten al frió a
5oC (8-10). Las termófilas crecen entre 45 a
65oC y las obligadas, no lo hacen abajo de
40oC como los géneros: Thermoleophilum
album, Thermoleophilum minutum en la familia,
Rubrobacteridae el género Actinobacteria
(43-46).

El tamaño de la comunidad bacteriana en suelo
está relacionado con el contenido de materia
orgánica así que en el humus abundan, ello es
equivalente a la adición de carbono orgánico y
nitrógeno orgánicosencillo que influye en su
rápida mineralización (6,26) igual que la
incorporación de abono vegetal o de un residuo del cultivo
agrícola de plantas como las leguminosas verdes
(20-23)..

El pH ácido o alcalino inhibe la actividad
bacteriana, pues la mayoría crece en la neutralidad, a
mayor concentración de iones de hidrogeno se reduce, por
ello el encalado de un suelo ácido de pH 3.0 la aumenta
(48).

La aplicación de fertilizantes inorgánicos
(20-22) proporciona minerales a las plantas y bacterias aunque
también las suprime como los que contienen amonio que se
oxida biológicamente para formar ácido
nítrico y ello reduce la población sensible mas
numerosa representada por la que se reproduce en la neutralidad
(2,10).

El cultivo agrícola causa un efecto directo e
indirecto en la actividad bacteriana, al igual que el tipo de
labranza, la clase de residuo vegetal incorporado si es de una
leguminosa como la soya (Glycine max L) nodulada por
Bradrhizobium japonicum que enriquece el suelo con
una amplia gama de productos nitrogenadas orgánicos que
favorece la proliferación de la población
bacteriana (26-29), mientras que la estación del
año es una variable ecológica relacionada con la
temperatura, la precipitación pluvial, el cultivo
agrícola y las raíces de plantas, en suelo de clima
templado, el inicio de la mineralización de la materia
orgánica es en primavera con un descenso en el verano,
mientras que la humedad favorable, la disponibilidad de residuos
de vegetales incrementa la población bacteriana, que
disminuye en invierno, luego ésta permanece en latencia
por periodos prolongados de congelamiento y se reactiva en
primavera (19-21).

La condición meteorológica en cualquier
año altera la secuencia estacional usual, un verano
lluvioso y caliente o en otoño helado-seco causa
fluctuación de la población bacteriana por la
combinación humedad y temperatura (1-5).

Cuadro 1.Distribución de bacterias en
horizontes de un perfil de un suelo29

La profundidad del suelo 0-100cm, afecta la densidad
bacteriana, en la superficie es escasa por la acción
bactericida de la luz solar, como lo muestra el examen de un
perfil desde la superficie al horizonte C, señalado en el
cuadro 1 en suelo agrícola el mayor numero de bacterias se
ubica en el horizonte 0, en un bosque, en un huerto frutal, en
una pradera, en suelo orgánico. En general la abundancia
bacteriana disminuye con la profundidad (16-19), la
mayoría de los cambios asociados en el perfil, se explican
la alteración biológica por fluctuación en
la cantidad de carbono orgánico y O2
disponibles, al igual que la humedad, el pH, los minerales y el
CO2.

II.3 La taxonomía bacteriana.

Las bacterias se dividen en grupos morfológicos
por la variedad no ha sido posible describir a todos los tipos,
su caracterización con base en su morfología en
colonias en placas de medio de cultivo sólido: dominan
bacilos no formadores de esporas, los formadores de esporas,
cocos y bacilos cortos que cambian a cocos.

En cultivo, bacterias del suelo cambian de forma al
reproducirse, Arthrobacter un bacilo corto que cambia con
la edad a cocos, Bacillus es otro grupo que forma esporas
crece con oxigeno, si la morfología se combina con la
tinción de Gram, como se muestra en el cuadro 2 se aprecia
la amplia diversidad de formas microscópicas en dos tipos
de suelo, lo que indica que en este ambiente existe las
condiciones nutricionales para ello (14,16,27).

La forma y tamaño de bacterias en el suelo, es
diferente a la observada cuando éstas crecen en medio de
cultivo sólido un alto porcentaje son pequeñas con
diámetro menor a 0.3µ incluso inferior a 0.1
µ, una porción significativa no es detectable
con el microscopio de luz, el examen directo de suspensión
de suelo por microscopía electrónica revela la
existencia de bacteria con morfología diferente de las de
crecimiento rápido en medio de cultivo sólido,
algunas poseen pedúculos, otros tienen forma de estrella o
tienen superficies onduladas (15,21,23,29,37).

Cuadro 2. Morfología de bacterias en dos
suelos 18

II.4. La diversidad bacteriana en el
suelo.

Las bacterias se estudian por la técnica de medio
de cultivo selectivo para favorecer un grupo fisiológico
sobre otro, un medio de cultivo con celulosa como única
fuente de carbono, sirve para recuperar en cultivo puro tipos
metabólicos como: las nitrificantes, amonificantes, las
que hidrolizan urea, las que mineralizan proteínas, su
abundancia se estima por el método de dilución de
suelo, sembrado en medio de cultivo sólido, entre los
géneros comunes estan: Acinetobacter, Agrobacterium,
Alcaligenes, Arthrobacter, Bacillus, Burkholderia,
Brevibacterium, Caulobacter, Cycloclaticus (5),
Cellulomonas, Clostridium, Corynebacterium,
Flavobacterium, Hyphomicrobium, Metallogenium, Micrococcus,
Mycobacterium, Pedomicrobium, Pseudomonas, Sarcina,
Staphylococcus, Streptococcus Rasltonia y Xanthomonas.
Algunos son abundantes en placa, pero ciertos géneros
requieren un medio de cultivo especializado, por CVP del 5 al 50%
es Arthobacter, del 7 al 67% Bacillus, 3 al 15%
Pseudomonas, hasta el 20% es Agrobacterium, del 2 al
12% es Alcaligenes y del 10% son Flavobacterim
menos del 5% de las colonias pertenecen a Corynebacterium,
Gemmatimonas (47-49), Micrococcus, Staphylococcus,
Rubrobacter (12-16), Xanthomonas, Mycobacterium y
Sarcina. Acidobacteria, Actinobacteria,
Pseudobacteria, Solirubrobacter
Verrucomicrobia (17-22).

Con base a tales proporciones existen géneros
dominantes como Pseudomonas en suelo agrícola y
virgen excede 1 x 106/g de suelo seco, al igual que
Arthrobacter que abunda aunque su papel en las
transformaciones químicas en la naturaleza no es claro,
aunque esta relacionado con Corynebacterium saprofitas, no
formadoras de esporas, Gram positivas, inmóviles de
morfología irregular, asociada con la ácido-alcohol
resistente del genero Mycobacterium menos comunes
inferiores a 1 x 106/g de suelo seco
(24-26;32-34).

Otro es Bacillus que se aísla por
pasteurización de suelo a 80°C/de 10 a 20 minutos que
destruye las células vegetativas, no las esporas con la
incubación aeróbica se elimina al género
anaeróbico Clostridium, el numero de
Bacillus de 106 a 107/ g de suelo
seco es engañoso por que la CVP no indica si la colonia
creció de una espora o célula vegetativa, en suelo
pobre en materia orgánica éste género existe
como espora en latencia por años, solo una
condición nutricional adecuada, la activa y entonces se
reproduce, aunque en la mayoría de los suelos existe en un
60% como esporas (20,27,36,41), mientras que incluso
Clostridium se detecta en un suelo fértil, la
aerobiosis no es natural por la alta actividad microbiana consume
O2 y lo sustituyen por CO2, lo que permite
la reproducción de los anaerobios obligados (2,3). La CVP
muestra de 103 a 107 Clostridium/g
de suelo seco, para obtener en cultivo puro de este
género, se buscan sus esporas resistentes al calor y su
crecimiento anaeróbico, mediante pasterización de
un suelo a 80oC/ 10 minutos para eliminar las
células vegetativas, en suelo rico en materia
orgánica existe evidencia de bacterias con un
apéndice semi-rígido de diámetro menor al de
una célula madura, este apéndice lo usan para
fijarse o adherirse a superficies. Como Hyphomicrobium que
gema y Coulobacter con 25,000/g de suelo seco
(7,25,30).

Otro grupo poco descrito tiene una célula no
mayor a 1.5µ de largo con un pequeña protuberancias
redonda en hilera en la superficie con apariencia de mazorca de
maíz (26-29).

Las myxobacterias son un grupo procariote común
en suelo de bosque, así como en excrementos de conejos y
otros mamíferos, son bacilos flexibles que se mueven por
deslizamiento, con un estado latencia o esporas durante su ciclo
biológico, las células típicas originan en
cuerpos fructíferos, este ciclo se completa cuando un
bacilo emerge de las esporas de los cuerpos fructíferos,
como esporas se activan con nutrientes orgánicos, los
géneros principales son: Mixococcus,
Chondrococcus, Archangium y Polyangium
(19-23).

Las myxobacterias se aíslan, con una
pequeña cantidad de suelo en el centro un medio de cultivo
sólido sembrado con una suspensión bacteriana,
después de la incubación, los cuerpos
fructíferos son notorios a simple vista, esta
técnica se basa en la capacidad de las myxobacterias de
lisar bacterias para alimentarse, para ello excretan enzimas
extracelulares. Las myxobacterias existen de suelo cultivables,
de pastizales con valores de 2,000 a 76,000/g de suelo seco
(28-30) en ambiente húmedo la población es mayor no
toleran la condición árida.

El género Bdellovibrio se ubica en el
suelo no es abundante. Es un bastón curvo pequeño
de ahí el sufijo vibrio en el nombre del género que
existe como parásito obligado, se adhiere y reproduce a
expensas de bacterianas mayores, en medio de cultivo no tiene un
impacto significativo cuando la densidad de la población
hospedera es pequeña, Bdellovibrio se alimenta
vorazmente con la velocidad de crecimiento del hospedero, causa
con ello un descenso masivo de la población hospedera su
importancia en la naturaleza es poco entendida
(30-35).

II. 5. Bacterias patógenas de animales,
plantas y humanos.

En el suelo existen bacterias patógenas humanas,
del ganado y plantas cultivadas. Algunas veces se detectan por la
aparición de síntomas en el hospedero
específico en contacto con el suelo, otras veces es
necesario un medio de cultivo y una técnica selectiva para
demostrar su existencia o para contarlos en consecuencia se
reporta: Agrobacterium, Erwinia y
Pseudomonas fitopatógenas algunas de las especies
de estos géneros son nativas del suelo y otras solo por
breves periodos por la contaminación con tejidos, o
fluidos de plantas enfermas.

Estas bacterias persisten por algún tiempo con
capacidad de reinfectan al hospedero en la misma área de
la estación anterior, por ello la incidencia de
Clostridium botulinum, C.tetani y Bacillus
anthracis son algunos géneros que causan enfermedad en
humanos y animales ya que sus esporas superviven por largo tiempo
y su permanencia en el suelo implica casos ocasionales de
botulismo, tétanos, o carbunco, evidencia sobre B.
anthracis indica que se reproduce vegetativamente en el suelo
bajo determinadas circunstancias (36-40).

Otros bacterias patógenos del hombre y animales
en el suelo incluye a Listeria monocytogenes,
Erysipelothrix rhuziopathiae y especies Clostridium
por la frecuente contaminación del suelo por fertilizantes
animales, aguas negras que transportan agentes de
etiológicos y de plantas enfermas, como Coxiella
burnetti ricketsia que causa de la fiebre Q se aisla del
suelo recién contaminado por animales infectados.
Salmonella y Streptoccocus patógenos se
recuperan del suelo después de adición de abonos,
así como los géneros y especies de bacterias
fitopatógenas que son invasoras como:
Agrobacterium, Burkholderia Corynebacterium,
Erwinia, Pseudomonas, Ralstonia (42-46) y
Xanthomonas; ingresan repetidamente con tejidos de plantas
enfermas, estas bacterias patógenas invasoras son
rápidamente eliminadas y causan un mínimo de
problema pero otros perduran por más tiempo, lo cual es
una amenaza para las plantas hospederas según lo
demuestran técnicas de biología molecular
(37-40).

En la actualidad el control bacteriano de insecto-plaga,
obliga a la evaluación de su persistencia; se reporta que
esporas de Bacillus thuringiensis superviven por un tiempo
relativamente corto, de tal manera que para logar un
reducción continua y significativa del insecto/plaga es
necesario un repetida aplicación de del bioinsecticida a
base de B. thuringiensis.

III.
Tipo de nutrición bacteriana en el suelo.

Las bacterias se subdividen en clases
taxonómicas, morfológicas y fisiológicas.
Para clasificar bacterias con base a sus necesidades
nutricionales, existen grupos que requieren para reproducirse de:
factores de crecimiento como uno o varios aminoácidos,
vitaminas B o la mezcla compleja de factores de crecimiento. Los
estudios muestran que un décimo de las bacterias en el
suelo se reproduce en medio de cultivo mínimo, los otros
nueve décimos demandan de algún factor de
crecimiento para alcanzar su máximo proliferación;
el 10% necesita aminoácidos, un número similar
vitamina B el 30% demanda una mezcla compleja de estos factores,
un porcentaje elevado de bacterias debe usar vitaminas para su
reproducción, lo anterior prueba que la nutrición
de las bacterias del suelo va de simple a compleja.

Cuadro 3. Porcentaje de incidencia de bacterias
en suelo que requieren y que excretan
vitaminas25

Un alto porcentaje de bacterias crecen en ausencia de
factores de crecimiento, pero los sintetizan y lo excretan al
exterior (14,29,38,46,49).

El cuadro 3 muestra la frecuencia de bacterias que
liberan vitamina B, lo que explica el grado de interdependencia
biológica, por la utilización de compuestos
sintetizadas por otra bacteria como aminoácidos y
vitaminas del complejo B, lo anterior es importante para el
equilibrio nutricional de los heterotroficos del suelo y explica
porque el extracto de suelo y raíz favorece son
considerados como factores de crecimiento para la vida microbiana
y animal de ese ambiente (1-4).

III. 1. Bacterias quimiolitotroficas del
suelo.

Las bacterias del suelo se dividen en tres grupos
respecto a la fuente de energía y de carbono que necesitan
para reproducirse: heterotróficas o quimioorganotroficas,
los cuales requieren de compuestos orgánicos de C, que le
sirvan como fuente de energía y para crecer; las
fotoautotroficas crecen al usar como fuente de energía de
la luz del sol y las quimiolitotroficas que se multiplican al
oxidar elementos o compuestos inorgánicos, estas dos
últimas fijan CO2 como fuente de
carbono.

Las algas, las plantas superiores como algunos
géneros de bacterias son fotoautotróficos lo cual
es de importancia en la agronomía por sus efectos sobre la
producción agrícola (2,3). Las quimiolitotrofas
obligadas tienen ciertos géneros y especies que solo
oxidan compuestos y/o elementos inorgánicos, sus fuentes
de energía están limitadas a minerales como:
Nitrosomonas con el amonio, Nitrobacter con el
nitrito y Thiobacillus con minerales reducidos de azufre,
los facultativos oxidan tanto minerales en estado de
reducción química como carbono orgánico
(1,6,7), en síntesis:

El metabolismo quimiolitotrofico facultativo genera
energía de crecimiento por la oxidación
moléculas orgánicas o inorgánicas como el
H2, como la especie del género Thiobacillus
denitrificans que se reproduce en ausencia de O2
con un mineral rico en oxigeno: el nitrato o CO2 para
los productores de metano que son reductores de este
gas.

IV.
Conclusión.

La diversidad de procariotes en el suelo significa una
amplia participación de este grupo en los ciclos
biogeoquímicos de la vida, que influyen en la
productividad del suelo, así como en otros aspectos
relacionados con la salud vegetal, animal y humana. Además
de posibilidades en la industria alimenticia y en la
restauración de ambientes contaminados con agentes
xenóbioticos.

Agradecimientos. A la CIC-UMSNH mediante el proyecto 2.7
(2007), a COSUSTENTA, S,A de CV, Morelia, Mich., por el apoyo
para su realización, a Jaenneth Caicedo Rengifo por sus
apoyo en la redacción captura de la información. Se
dedica este trabajo a Ing Juan Manuel
Sánchez-Isaías por el impulso, creatividad y
solidaridad, gracias.

V.
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Juan Manuel
Sánchez-Yáñez**,

Eduardo Valencia C*

Juan C. Carrillo A*

*Microbiología Ambiental.

* autor correspondiente

Instituto de Investigaciones Químico
Biológicas. Universidad Michoacana de San Nicolás
de Hidalgo. Morelia, Mich, México.