Aspectos Biológicos y Productivos de la Pubertad de la Hembra Bovina (página 3)

Tabla 3. Presentación del celo y tasa de
gestación en dos grupos
de tratamiento y un control (Gil-Figueredo y Faure,
1989)

Letras diferentes difieren con
p<0.05

Los animales
recibieron 50 mg de P4, 48 h después 0.5
mg de benzoato de estradiol y en el caso del Grupo I,
50 µg de Cloprostenol

Signoret (1967) en la cerda observó una
relación lineal entre las dosis de BE2 y
el tiempo
de duración de la receptividad sexual lo cual fue
confirmado en vacuno (Cook et al., 1985) a pesar de que la
dosis mayor prolongó el celo. En vacas
ovariectomizadas no se observó celo con dosis
única (0,1 ó 0,25 mg de BE2 o
repetidas (3 x 50 mcg); pero sí se obtuvo un 92% de
las vacas con síntomas estrales con inyecciones de 3
x (0.25 ó 0,5 mg), las cuales dieron niveles de
E2 en plasma similares a las fases de proestro y
estro (Nessan y King, 1981).

Con otras asociaciones de estrógenos a
implantes de progesterona ha sido posible promover conducta
estral y actividad ovárica en novillas
acíclicas (Rajamahendran et al., 1981; De Armas et
al., 1983). Asimismo se han empleado cipionato de estradiol
(Holy y Hrivnak, 1965) y diétilestilbestrol
(Gibbons, 1963; Hernández et al., 1976) El DEB
parece no participar en la liberación de
gonadotropinas, pero estimula el nivel de receptores a FSH
en ovario; estos receptores a FSH probablemente no dependan
de la tasa de estrógenos, contrario a lo observado
para receptores de LH (Moudgal y Vidyashankar,
1984).

Los estrógenos en animales cíclicos,
pueden producir variados efectos (luteotrópicos,
antiluteotrópico, luteolítico,
antiluteolítico) los cuales dependen de la fase del
ciclo estral en que se administren (Lemon,
1975).

Se ha comprobado que ellos unidos con
gestágenos pueden disminuir la fertilidad en celos
sincronizados (Wiltbank et al., 1971: Roche, 1974; Hansel
et al., 1975), pero unidos a PGF2 la fertilidad
resulta normal (Dailey et al., 1986; Figueredo et al.,
1986). Estas acciones
deletéreas sobre la fertilización pueden
responder a disturbios en el transporte del óvulo (Humphrey, 1968)
o en el transporte y supervivencia del esperma (Robinson,
1973).

Referente a la promoción de actividad cíclica
en los animales los estrógenos pueden seguir dos
vías en sus acciones: desencadenar la
liberación de gonadotropinas, las cuales estimulan
el crecimiento folicular con producción de esteroides y conducta
estral, o por lo contrario inducen directamente el celo sin
cambios ováricos. Estos resultados dependen de
factores tales como tipo y dosis de estrógeno,
duración de la
administración, el vehículo de
inyección, el sinergismo con otras hormonas, raza y estado
reproductivo de los animales tratados.

Progestágenos

Son las sustancias capaces de provocar la
reacción prográvidad o progestacional en la
mucosa uterina para la anidación del huevo. Su
principal representante (la progesterona) fue
extraída del cuerpo lúteo y cristalizada por
Butenandt (1934).

El ovario es la mayor fuente de la progesterona
hallada en sangre
periférica (Kanchev et al., 1976). Ella está
sujeta a un mecanismo de control dependiente de
estímulos luteotrópicos y
luteolíticos. Está bien documentado el efecto
luteotrópico de la LH en la vaca (Donaldson y
Hansel, 1965; Hixon y Hansel, 1979; Rotchild, 1981). Sin
embargo, se ha observado que los pulsos de progesterona son
más frecuentes que los de LH (Hizon et al., 1983;
Walters et al., 1984) y durante la segunda mitad de la
gestación donde desaparecen los pulsos de LH se
encontró una relación entre los pulsos de FSH
y progesterona (Schallenberger et al., 1983); lo cual fue
confirmado en la fase lútea de la vas (Walters et
al., 1984). Además el cuerpo lúteo bovino
posee receptores a FSH (Manns et al., 1984) y la
adición de esta hormona a tejido lúteo "in
vitro" aumenta la síntesis de P4 (Romanoff,
1966). Esto indica que tanto la FSH como la LH
serían hormonas luteotrópicas.

Análogamente, se han señalado como
agentes luteotrópicos a la prostaciclina (Milvae y
Hansel, 1980), factores angiogénicos (Koss y
LeMarie, 1983) y la serotonina (Battista y Condon,
1986).

Las funciones
principales de la P4 son la preparación
del útero para la nutrición e
implantación del huevo, desarrollo del blastoquiste y mantenimiento del feto
hasta el termino (Stabenfeldt, 1974). En la vaca a partir
de los 215 días, la gestación queda sostenida
por la P4 procedente de la adrenal
después de la ovariectomía (Wendorf et al.,
1983). La P4 inhibe las contracciones uterinas
disminuyendo el potencial de membrana (Ganong, 1971) y el
nivel de receptores estrogénicos (Leavitt et al.,
1985).

Los gestágenos controlan la duración
del ciclo estral. Walters et al., (1982) propusieron que la
P4 actuaban como un "brake" bloqueando los
eventos
endocrinos necesarios para la ovulación.

Suministrada en dosis apropiadas en el ciclo
inhibe el piso preovulatorio de LH,
correlacionándose negativamente con esta hormona
(Peters y Lamming, 1986). En hipotálamo e
hipófisis existen receptores de progesterona
(Rajadurai, 1977), la acción inhibitoria puede realizarse
disminuyendo la frecuencia de pulsos de GnRH y/o
interfiriendo el efecto per se del GnRH y del estradiol
sobre la hipófisis (Azzazi et al., 1983).

En la terapia con GnRH, el pretratamiento con
P4 promueve una duración del ciclo estral
normal (Grobelaar et al., 1984; Rutter et al., 1985; Legan
et al., 1985). Comprobándose que la progesterona
influye directamente sobre el folículo posibilitando
el desarrollo adecuado del cuerpo lúteo (Hunter et
al., 1986).

La progesterona controla la receptividad sexual.
Dosis altas bloquean el celo, dosis pequeñas lo
favorecen (Stabenfeldt, 1974; Stabenfeldt et al., 1976).
Sin embargo, existen trabajos (Bulman y Lamming, 1979;
Hruska et al., 1983; Fernández et al., 1988; Alonso
et al., 1986b) donde se señalan valores
altos de P4 en el momento del estro concomitante
con buena fertilidad posterior a la IA, lo cual no ha
tenido explicación. No es muy probable que tales
concentraciones se correspondan a la fracción de
P4 libre, (biológicamente activa), pues
ella no sólo bloquea el celo y la ovulación,
sino también administrada el día 1 ó 2
del ciclo produce una luteolisis temprana, ocasionada por
una liberación prematura de oxcitocina y PGH
(Peterson, 1985); o en el mismo momento del celo conduce a
una persistencia folicular (Lee et al., 1986). En estas
condiciones es difícil obtener una buena
fertilidad.

Por esas razones, el aumento de P4
durante el celo puede ser debido a un incremento de la
fracción de la hormona unida a las proteínas transportadoras
(albúmina, CBG, SHBG), lo cual proporcionaría
una reducción de su MCR y de su actividad
fisiológica.

Se sabe que la P4 es un fuerte
antagonista de los corticoides (Baxter, 1976) y que se une
fuertemente a la CBG (Siiteri y Febres, 1983), por lo tanto
durante el celo de algunos animales donde existe el pico
crítico de E2 (pudiera estimularse
significativamente la producción de CBG, resultando
en una elevación de la tasa de P4 unida a
la proteína. Esto se apoya en experimentos donde la inmunización
contra esteroides produce un cuadro similar. (Hillier et
al., 1974; French y Spenneta, 1981). Otras razones pueden
ser la existencia de hiperalbuninemia o
hepatopatías.

Con respecto a la aparición del celo y su
inducción, numerosos trabajos han
confirmado los picos de progesterona que se asocian a la
pubertad
y el primer estro postparto (González-Padilla et
al., 1975a; Shottan et al., 1978; Suzuki y Sato, 1980;
1982; Schillo et al., 1983a; Olujohungbe y Glencross,
1985). Lo cual sugiere que la P4 tiene una
función clave en la etapa de
transición del estado acíclico al estado
cíclico.

Los cambios en el cociente de las concentraciones
de entre vana yugular y arteria carótida durante
seis períodos estrales en novillas, sugieren que en
el entorno del celo se produce una gran modificación
en la utilización y/o unión de la hormona a
nivel de la cabeza (La Voi et al., 1971).}

González-Padilla et al., (1975b),
estimularon la pubertad en novillas con 3 dosis de 20 mg de
progesterona y 17B-E2 (2 mg), lo cual no se logró
con el estrógeno sólo. Combinando la
P4 con E2 se ha podido inducir la
pubertad en animales prepúberes, dependiendo los
resultados de la edad y peso con los cuales se inician los
tratamientos (Short et al., 1976; Burfenigm 1979; Spintzer,
Portal et al., (1976) aplicaron un tratamiento basado
sólo en progesterona (30 mg/d x 15) y obtuvieron el
100% de gestación en los celos inducidos.
Igualmente, Sheffield y Ellicott (1982) en ovino lograron
con dosis bajas P4 el 37% y el 86% de celo y
actividad ovárica respectivamente. En tanto,
Gíl (1984) no recomendó el uso de
P4 aislada para la promoción del celo en
hembras bovinas, nosotros sí demostramos la utilidad
de aplicar 50 mg en el caso de las novillas (Faure et al.,
1982, 1996; Faure,1987; tabla 4). La aplicación de
implantes de norgestomet a novillas impúberes
produjo respuestas variables en la secreción posterior
de P4 y E2 (Tanaka, et al, 1995)
mientras que se reportó que el progestágeno
solo indujo celo en una alta proporción en novillas
prepúberes y estimuló la frecuencia de los
picos de LH (Anderson, et al, 1996). Por su parte Hall, et
al (1997) corroboran el efecto inductor del celo que tiene
los progestágenos encontrando que no fue alterado
por la ganancia diaria de peso de los animales tratados,
pero si era dependiente de la edad a que fueron tratados
los animales concluyendo que la P4 induce la
pubertad acelerando la cascada de eventos endocrinos y
ováricos que se asocian a la pubertad
espontánea, la edad y no la ganancia de peso paree
ser el factor crítico en su efecto.

Tabla 4. Porcentajes de novillas con
síntomas de estro y gestadas luego del tratamiento
con progesterona y progesterona mas eCG (Faure et
al., 1996).

a y b difieren con p<0.01; c y d difieren
con p<0.05

Los gestágenos combinados con PMSG, GnRH y
E2 han sido más ampliamente utilizados
con el fin de inducir la pubertad resultando más
eficaz (Faure, et al, 1996).

Andrógenos

Son todos aquellos cuerpos esteroides que poseen
acción masculinizante; cuyas acciones en la hembra
pueden ser antifeminizantes, seudoprogestógenas y
precursoras de estrógenos (Botella, 1982).

La testosterona estimula la síntesis y/o
liberación de FSH (Naqvi y Johnson, 1969;
Fernández – Limia y Kuroedov, 1976; Pant, 1977;
Thompson et al., 1984) y LH (Restall et al., 1972, 1977 Pant,
1977); o puede no alterar el nivel de LH (Radford y Wallace,
1971).

Se ha observado tras la aplicación de
testosterona previo a una inyección de GnRH, que la
respuesta hipofisaria puede retrasarse (Fernández –
Limia et al., 1977) o atenuarse (Thompson et al., 1984). Su
mecanismo de acción en la hembra no esta claro. Puede
actuar directamente (Drouin y Labrie, 1976) o por
conversión a 5-alfa-dihidrotestosterona-DHT
(según Wilson y Gloyna, 1970); o estrógenos
(Baird et al., 1969). Pant (1977) en ovejas acíclicas
logró con una dosis única de PT (2,5-10mg)
producir la descarga de gonadotropinas entre 16 y 24 horas
posterior a su administración con picos máximos
de LH de 31-65 ng/mL.

La inmunización activa contra
andrógenos en ovejas produjo un incremento de la
liberación de gonadotropinas (Martensz et al., 1976;
Martensz y Scaramuzzi, 1979) y la tasa de ovulación
(Scaramuzzi et al., 1981). En vacas inmunizadas contra
androstendiona se presentó quiste folicular,
ninfomanía y ovulación (Walton, 1985). El
síndrome de Stein-Leventhal y la atresia folicular se
han enlazado con el metabolismo de los andrógenos (Siiteri
y Febres, 1983). Sin embargo, la regresión folicular
entraña un proceso
complejo, en el cual el flujo sanguíneo y ambiente
nutricional parecen ser transcendentes (Hay et al., 1979;
Kruio y Dieleman, 1985).

Está bien definido el efecto que causan los
andrógenos en el proceso de sexualización, la
diferenciación del hipotálamo tónico y
cíclico (Thibaut y Levasseur, 1974). La administración crónica de
andrógenos conlleva al virilismo.

El hecho de encontrarse niveles sanguíneos de
testosterona concomitante con estradiol sugirió que el
andrógeno sería necesario para la
expresión de la conducta sexual. La
administración de testosterona exógena puede
estimular la secreción de estrógenos
ováricos y adelantar el pico preovulatorio de
gonadotropinas (Kotwica y Williams, 1982). Así, la
inyección de andrógenos estimula la libido de
humano (Bancroft y Skakkebaek, 1979), la receptividad sexual
en monos Rhesus (Herbert y Trimble, 1967) y el estro en
ovejas (Lindasy y Robinson, 1961, 1964). El propionato de
testosterona/PT/ en dosis única (1-25mg) ha inducido
la ovulación con formación de cuerpos
lúteos (Restall et al., 1977); lográndose desde
un 33 a 100% de animales ovulantes. (Faure et al., 1982a,
1987) en novillas lograron inducir el estro con buena
fertilidad, utilizando el PT en dosis única de 50
mg.

Aparición de la pubertad y
su relación con la eficiencia
reproductiva y productiva.

Según Brinks (1990) la edad a la pubertad parece
ser un buen indicador de la fertilidad y expresión de la
eficiencia reproductiva. La heredabilidad estimada es elevada
(0.40) comparada con otros rasgos reproductivos. Debe tenerse en
cuenta que la IA o monta de las novillas en su primer celo
puberal resulta en un 21% de concepción inferior comparado
con el tercer celo, lo que implica que las novillas deben
alcanzar la pubertad como promedio de uno a tres meses antes de
ser gestadas (Patterson, et al, 1992). Estos autores han
registrado relaciones fenotípicas favorables entre edad a
la pubertad y tasa de gestación temprana citándose
cifras de -0.75 y -0.40, a la vez que reportan una
relación negativa entre edad a la pubertad y el intervalo
parto – celo
para el cruce de Hereford x Angus, no así para el cruzado
con Brahman. Las novillas más pesadas al destete alcanzan
la pubertad más jóvenes pero presentan mayor
intervalo parto – celo (Patterson, et al, 1992a), los que
además reportaron que el estudio de las correlaciones
existentes entre edad a la pubertad y peso corporal, en
diferentes momentos de la etapa de desarrollo, han evidenciado
una mayor relación del peso corporal de ese
parámetro en el momento del destete (-0.52), lo cual
ratifica el nexo existente entre la edad a la pubertad y la curva
de crecimiento.

Werre y Brinks (1986) notificaron correlaciones entre
edad a la pubertad y capacidad productiva probable en cuatro
lactancias siendo de -0.65 y -0.38 para la primera y segunda
respectivamente, lo cual corroboró los resultados de
Laster, et al, (1979) quienes registraron relaciones de -0.88 de
edad a la pubertad con la producción de leche.

Los estudios de aspectos productivos de novillas que
llegan temprano a la pubertad indican la necesidad de evaluar el
desarrollo genital y medir el área pélvica de modo
que se seleccione el semental apropiado para evitar dificultades
al parto, la heredabilidad del área pélvica es del
61% lo que constituye un indicador útil para la selección
(Motoroga y Gavan 1994). El crecimiento acelerado y el parto muy
temprano disminuyen el desempeño de la primera lactancia por
un mecanismo aun no esclarecido (Hoffman, et al,
1996).

A modo de conclusión

Como se ha visto, son diversos los factores que
modifican de alguna manera la aparición de la pubertad. De
la integración y manejo de ellos por parte del
productor pecuario está condicionada la productividad que
pueda alcanzar.

El genofondo del animal, el ambiente, la
nutrición, la tecnología y la
formación técnica de los trabajadores de la esfera
son aspectos de los cuales pueden obtenerse resultados favorables
si se enfocan como un sistema y se
realizan las inversiones
necesarias que converjan hacia una mayor eficiencia
ganadera.

Si bien es cierto, que en países desarrollados la
tendencia a una incorporación a la reproducción muy temprana de las novillas
acarrean perjuicios en la producción de estos animales, en
los países del área subtropical y tropical es muy
distinto: por un lado está la época de
sequía la que ocasiona un desbalance nutricional,
aparejado a manejo con bajo nivel técnico, existencia de
enfermedades
propias del clima, y a su
vez, baja selección genética,
todo lo cual comprometen marcadamente la industria
pecuaria, haciéndola menos rentable, por lo que sobre
estos aspectos es que hay que dirigir la atención, con vistas a desarrollar una
ganadería
cada día más competitiva en un mundo cada vez
más globalizado.

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