Protozoos

1. Generalidades
3. Tamaño
4. Clasificación
5. Protozoos
   ameboideos
6. Protozoos formadores de
   esporas
7. Protozoos
   ciliados
8. Estudio de un representante tipo:
   Paramecium sp.
9. Filogenia
10. Referencias

Generalidades

Del griego protos, primero y zoon, animal;
son en su mayor parte animales
unicelulares de tamaño microscópico. Constituyen el
mas inferior de todos los grades grupos o tipos
del Reino animal que se diferencian de todos los demás,
que son pluricelulares y que están formados por tejidos y se les
llama Metazoos (del griego meta, después).

Por su estructura los
protozoos se
parecen a una célula de
los Metazoos, pero funcionalmente son organismos completos,
equilibrados fisiológicamente y realizan todas las
funciones
esenciales de un animal.

Algunos son de estructura muy simple y otros complejos,
con orgánulos (celulares) que sirven para determinados
procesos
vitales y funcionalmente son análogos a los sistemas de
órganos de los animales pluricelulares.

Se conocen 30 000 protozoos diferentes, y el numero de
individuos es superior al de todos los demás animales.
Cada especie vive en un ambiente
húmedo particular: en el agua de mar
o en el fondo del océano, en tierra, en las
aguas dulces, salobres o corrompidas; en el suelo o en la
sustancia orgánica en descomposición.

Muchos viven y nadan libremente, mientras que otros son
sedentarios, y en ambas categorías los hay coloniales.
Otros viven encima o en el interior de algunas especies de
plantas y de toda
clase de
animales desde otros protozoos al hombre. En
cada caso varia la relación con el huésped, desde
ser meramente casual hasta un parasitismo estricto. Muchos
protozoos sirven de alimento a otros animales pequeños.
Algunos son útiles en la purificación de los lechos
de filtraje o alcantarillado, pero las especies productoras de
enfermedades como
la disentería amebiana, la malaria o la enfermedad del
sueño son un azote de la humanidad.

Características

1. Pequeños, de ordinario unicelulares, algunos
   coloniales con pocos o numerosos individuos todos iguales; sin
   simetría o con simetría bilateral, radial o
   esférica.
2. Forma celular generalmente constante, ovalada,
   alargada, esférica u otra, en algunas
   especies.
3. núcleo diferenciado, único o
   múltiple; otras partes estructurales como
   orgánulos; sin órganos o tejidos.
4. Locomoción por flagelos, pseudópodos,
   cilios o movimientos de la propia célula.
5. Algunas especies con cápsulas protectoras o
   testas; muchas especies forman quistes o esporas resistentes
   para sobrevivir a las condiciones adversas o para la
   dispersión.
6. De vida libre, comensales, mutualísticos o
   parásitos.
7. Nutrición variada:

1. Holozoicos, que se alimentan de otros organismos
   (bacterias,
   levaduras, algas, otros protozoos, etc.).
2. Saprofititos, que se alimentan de sustancias
   disueltas en su medio.
3. Saprozoicos, que se alimenta de sustancia animal
   muerta.
4. Holofíticos, también conocidos como
   autótrofos, es decir, que produce alimento por fotosíntesis (como las
   plantas).

Algunos combinan dos métodos.

1. 

   Reproducción de una
   ameba

   La gran antigüedad del tipo Protozoos se
   comprueba por los restos duros de Radiolarios y
   Foraminíferos de las rocas
   Precámbricas. Muchos de los flagelados pertenecientes
   a la subclase de los Fitomastiginos tienen células dentro de una matriz
   gelatinosa común y muestran combinación
   fisiológica entre los individuos.

   Algunos están conectados entre otros mediante
   filamentos protoplasmáticos, y en Volvox existe
   diferenciación en células vegetativas y
   reproductoras. Ello se asemeja a la formación de
   tejidos y a la separación en células
   somáticas y germinativas en los Metazoos. Ciertos
   Protozoos, que de ordinario son de vida libre, viven
   ocasionalmente dentro del cuerpo de otros animales, indicando
   la manera como han podido originarse especies parasitas a
   partir de formas de vida libre. Algunos flagelados poseen
   clorofila, por su estructura y fisiología se parecen a las algas
   verdes y sugieren un origen común de las plantas y de
   los animales.

   Los Mastigóforos son probablemente el
   grupo
   más primitivo, en cambio los
   Ciliados son los más especializados y los Esporozoos
   presentan una estructura simplificada probablemente debido a
   su modo de vida estrictamente parasita.

   

   Oxford Scientific Films/Peter
   Parks

   Ameba engullendo a un
   paramecio

   Tamaño

   La mayor parte de los Protozoos son tan
   pequeños que se miden en micras (μ) y
   esta es igual a 1/1000 de milímetro.
   Algunos solo tienen 2 ó 3 μ de
   longitud. Una docena de Babesia
   (esporozoo) puede vivir dentro de un glóbulo
   rojo, y varios centenares de Leshmania (flagelados)
   dentro de una sola célula. La mayoría de las
   especies tienen menos de 250 μ de longitud;
   pero Spirostomun (ciliado)
   crece hasta 3mm, y Porospora gigantea (esporozoo)
   hasta 16mm.

   Clasificación

   El siguiente es un resumen de la
   clasificación sistemática de los
   Protozoos:

   Protozoos flagelados

   • Filo Dinophyta. Dinoflagelados: Fitoflagelados
     con un flagelo ecuatorial y otro longitudinal localizados
     en surcos. Cuerpo desnudo o cubierto por placas de celulosa, valvas o por una membrana de
     celulosa. Por lo general con cromoplastos amarillos o
     marrones y estigmas, aunque hay muchas especies incoloras.
     En su mayor parte marinos; algunos parásitos.
     Incluye los géneros marinos Gonyaulax, Noctiluca,
     Histiophysis, y Ornithocercus, y los
     géneros marinos y dulciacuícolas
     Glenodinium, Gymnodinium, Ceratium, Oodinium y
     Symbiodinium.
   • Filo Parabasalia: Flagelados con cuatro a muchos
     flagelos. Sin mitocondrias diferenciadas, aparato de Golgi
     que junto con un filamento asociado al cuerpo basal compone
     un orgánulo diferenciado, el cuerpo parabasal.
     Comprende dos grupos a saber:
   • Los tricomonadinos: Con cuatro a seis flagelos
     por sistema
     mastigonte, uno de los flagelos es rastrero. Se encuentran
     en el tubo digestivo de los vertebrados e insectos. P. ej.
     Trichomonas (parasito del tracto urogenital de
     vertebrados, incluido el
     hombre)
   • Los Hypermastigida: con muchos flagelos por
     sistema mastigonte; se encuentran en el sistema
     digestivo de termitas y cucarachas xilófagas:
     Lophomonas, Trichonympha, Barbulanynpha.
   • Filo Metamonada: Zooflagelados pluriflagelados.
     De uno o varios sistemas mastigontes con entre uno y cuatro
     flagelados cada uno. Uno de los flagelos de cada sistema
     esta dirigido hacia atrás.
   2. Clase Anaxostylea: carecen de varilla
      microtubular longitudinal como parte del sistema
      mastigonte.
   • Orden Retortamonadina: Parásitos del
     tracto digestivo de insectos y vertebrados, con dos o
     cuatro flagelos. Un flagelo asociado con el citostoma
     localizado centralmente. P. ej.
     Chilomastix.
   • Orden Diplomonadida: Flagelados bilateralmente
     simétricos, con dos núcleos, cada uno de
     los cuales esta asociado a un numero de flagelos que
     oscila entre uno a cuatro. Sin mitocondrias. La
     mayoría parásitos. P. ej. Hexamita,
     Giardia.
   1. Clase Axostylea: con una varilla microtubular
      longitudinal como parte del sistema
      mastigonte.
   • Orden Oxymonadida: Flagelados comensales o
     mutualistas en el tubo digestivo de insectos; unos pocos
     en vertebrados. De uno a muchos núcleos, cada
     núcleo asociado a cuatro flagelos. P. ej.
     Oxymonas, Pyrsonympha.
   • Filo Kinetoplastida: Uno o dos flagelos
     originados en una concavidad. Un cuerpo con ADN
     (cintetoplasto) localizado dentro del alargado
     mitocondrión y asociado con los cuerpos basales
     flagelares. la mayoría parásitos. P. ej.
     Bodo, Leishmania, Trypanosoma.
   • Filo Euglenophyta: Flagelados alargados de
     color
     verde o incoloros con dos flagelos que arrancan de una
     cavidad anterior. Estigma presente en las formas
     coloreadas. Fundamentalmente de aguas dulces. P. ej.
     Euglena. Phacus, Peranema,
     Rhabdomonas.
   • Filo Cryptophyta: Fitoflagelados biflagelados,
     comprimidos, con una depresión o reservorio anterior.
     Dos cromoplastidos, por lo general amarillo, pardo o
     incoloro. Marinos y dulciacuícolas.
     Chilomonas es un género incoloro frecuente en aguas
     contaminadas.
   • Filo Opalinata: Cuerpo cubierto de filas
     oblicuas longitudinales de cilios que nacen de unas filas
     subterminales anteriores. Falta la infraciliación
     característica de los auténticos ciliados.
     Dos o más núcleos monomórficos.
     División binaria generalmente longitudinal.
     Reproducción sexual con singamia compleja y con
     gametos flagelados. Comensales del tubo digestivo de los
     anuros; menos frecuentes en salamandras y reptiles. P.
     ej. Opalina, Zelleriella.
   • Filo Heterokonta: Tienen dos flagelos
     distintos, uno con mastigonemasy otro liso. Los
     cloroplastos contienen clorofila a y c. este enorme y
     heterogéneo grupo de protistas, principalmente
     autótrofos, incluye a las algas pardas
     multicelulares, a algunas algas filamentosas, y a las
     diatomeas. En estas formas la condición flagelada
     aparece solamente en los reproductores.

   Los principales Protozoos heterokontos son los
   miembros de la clase Chrysophycea. Estos son
   pequeños flagelados con cromoplastos que contienen
   fucoxantina. La mayoría son desnudos. Pero algunos
   tienen el cuerpo cubierto con escamas silíceas.
   Principalmente habitantes de aguas dulces. P. ej.
   Chromulina, Ochromonas, Synura.

   • Filo Chlorophyta: Protistas verdes
     autotróficos que tienen clorofilas a y b. Incluyen
     muchas especies multicelulares (algas verdes) con estados
     reproductores flagelados. Los principales protozoos
     flagelados son miembros del orden Volvocales, especies
     unicelulares y coloniales con dos a cuatro flagelos
     apicales y un único cloroplasto por célula
     en forma de copa. Algunas coloreadas. Principalmente de
     aguas dulces. P. ej. Chlamydomonas, Polytomella,
     Haematococcus, Gonium, Pandorina, Platydorina, Eudorina,
     Pleodorina, Volvox.
   • Filo Haptophyta: Pequeños flagelados que
     tienen un orgánulo semejante a un flagelo
     (haptonema) que se localiza entre los dos flagelos
     verdaderos. Cuerpo cubierto por escamas orgánicas,
     aunque en los cocolitoforidos estas escamas están
     revestidas por cristales de carbonato cálcico.
     Principalmente marinos. P. ej.
     Coccolithus.
   • Filo Choanoflagellida: Zooflagelados solitarios
     y coloniales con un único flagelo rodeado por un
     collar de microvellosidades. Algunas especies son
     sésiles y pedunculadas. El cuerpo puede estar
     desnudo o cubierto por una teca, que en algunas especies
     marinas es silícea. Marinos y
     dulciacuícolas. P. ej. Codonosiga,
     Proterospongia, Salpingoeca.

   Protozoos
   ameboideos

   • Filo Rhizopoda: Utilizan para la
     locomoción y alimentación rizopodios, lobopodios
     o reticulopodios.
   • 2. Clase Lobosea: Por lo general
        pseudópodos de tipo lobopodio. Sin estados
        flagelados.
2. Reproducción asexual por escisión
   binaria, escisión múltiple o gemación;
   algunos con reproducción sexual pro fusión
   de gametos o por conjugación (en los
   ciliados).

• Subclase Gymnamoebia: Amebas sin concha, marinas y
  dulciacuícolas. P. ej. Amoeba, Chaos, Acanthamoeba,
  Entamoeba.
• Subclase Testacealobosia: Amebas con concha.
  Marinas o dulciacuícolas. Arcella, Difflugia,
  Centropyxis.

1. Clase Heteroblastea (Schizopyrenida): Amebas
   desnudas con estados flagelados. Hay especies marinas,
   dulciacuícolas y terrestres.
2. Clase Karyoblastea (Pelobiontea): Amebas
   multinucleadas desnudas con un pseudópodo y sin
   estados flagelados. P. ej. Pelomyxa.
3. Clase Filosea: Amebas con filopodios.

• Subclase Aconchulinia: Amebas desnudas. De agua dulce
  y parasitas de algas. P. ej. Vapyrella.
• Subclase Testaceafilosia: Amebas con concha.
  Marinas y dulciacuícolas, algunas especies viven en
  los musgos. P. ej. Gromia, Euglypha.

1. Clase Granoreticulosia: Protozoos ameboides con
   delicados reticulopodios granulares.

• Orden Foraminiferida: Fundamentalmente son especies
  marinas que generalmente tienen conchas multicamerales. Las
  conchas pueden ser orgánicas, si bien con frecuencia
  con calcáreas. P. ej. Globigerina, Orbulina,
  Discorbis, Spirillina, Numulites, Homotrema.

Los ordenes Athalamida y Monothalamida constan,
respectivamente, de un número pequeño de especies
desnudas y un número pequeño de especies con
conchas monocamerales, que en su ciclo vital carecen de
alternancia de generaciones.

• Filo Actinopoda: Protozoos ameboides generalmente
  flotadores o sésiles, con actinopodios y filopodios
  finos que irradian desde un cuerpo
  esférico.
• 1. Clase Acantharea: Radiolarios con un esqueleto
     radial de sulfato de estroncio. Marinos. P. ej.
     Acanthometra.
  2. Clase Polycistinea: Radiolarios con esqueleto
     silíceo y una membrana capsular perforada.
     Marinos. P. ej. Thassicola, Collozoum,
     Sphaerozoum.
  3. Clase Phaedorea: Radiolarios con esqueleto
     silíceo pero con una membrana capsular que
     contiene tres grandes poros. Marinos. P. ej. Aula
     canta.
  4. Clase Helio zoea: Sin capsula central.
     Desnudos, o con esqueleto de escamas y espinas
     silíceas. Marinos y de agua dulce. P. ej.
     Actinophrys, Actinosphaerium,
     Camptonema.

  Protozoos
  formadores de esporas

• Filo Sporozoa o Apicomplexa: Protozoos
  parásitos que forman esporas, con un complejo acicalen
  algún estado.
  Las esporas carecen de filamentos polares.
• 1. Clase Gregarinea: Los trofozoitos maduros son
     muy grandes y se desarrollan en el tubo digestivo o
     cavidades corporales del hospedador. parásitos de
     anélidos y artrópodos. P. ej. Gregarina,
     Monocystis (son parásitos comunes de los
     receptáculos seminales de la lombriz de
     tierra).
  2. Clase Coccidea: Los trofozoitos maduros son
     pequeños e intracelulares. P. ej. Eimeria,
     Isospora, Aggregata, Plasmodium,
     Toxoplasma.
  3. Clase Piroplasmea: parásitos de los
     glóbulos rojos de los vertebrados, transmitidos
     por ácaros. Sin esporas. P. ej. Theileria,
     Babesia.
• Filo Microspora: Protozoos parásitos que
  tienen esporas con un filamento polar. P. ej.
  Nosema.
• Filo Myxosporidia: Protozoos parásitos que
  tienen esporas con filamento polar y rodeados por algunas
  valvas. P. ej. Myxosoma.

Protozoos
ciliados

• Filo Ciliophora: Protozoos que poseen una
  infraciliación y, al menos alguna vez en su ciclo
  vital, cilios en la superficie. Los núcleos son
  dimorfitos.
• 1. Clase Kinetofragminophora: Cinetias aisladas en
     la región oral del cuerpo que llevan los cilios
     pero no orgánulos filiares compuestos.
  • Subclase Gymnostomata: Citostoma en o cerca
    de la superficie del cuerpo y localizado en el extremo
    anterior o lateralmente. Ciliación
    somática por lo general uniforme. P. ej.
    Stephanopogon. Loxodes, Coleps, Prorodon,
    Actinobolina, Didinium, Dileptus, Lacrymaria,
    Litonotus, y Loxophyllum.
  • Subclase Vestibulifera: Citostoma dentro de
    un vestíbulo que lleva ciliación
    diferente. Especies de vida libre y simbióticas.
    P. ej. Balantidium, Colpoda, Blepharocorys,
    Entodinium.
  • Subclase Hypostomata: Cuerpo
    cilíndrico o aplanado dorsoventralmente, en
    todos los casos con la boca en el lado ventral.
    Ciliación somática a menudo reducida.
    Especies de vida libre y muchas simbiontes. P. ej.
    Synhymenia, Nassula, Microthorax, Hypocoma,
    Trochiloides, Chilodochona, Lobochona, Spirochona,
    Stylochona, Ancistrocoma, Foettingeria, Chromidina,
    Ascophrys.
  • Subclase Suctoria: Sésiles,
    generalmente pedunculados, con tentáculos en el
    extremo libre. Adultos sin cilios, pero presentes en
    los estados larvarios nadadores. La mayoría son
    ectosimbiontes de invertebrados acuáticos. P.
    ej. Ephelota, Podophrya, Acineta.
  1. Clase Oligohymenophora: Aparato oral
     normalmente bien desarrollado que contiene
     orgánulos ciliares compuestos.
  • Subclase Hymenostomada: Ciliación
    corporal normalmente uniforme y estructuras orales inconspicuas. P. ej.
    Colpidium, Glaucoma, Tetrahymena, Paramecium,
    Pleuronema.
  • Subclase Peritricha: Formas principalmente
    sésiles, con ciliacion corporal reducida.
    Ciliación oral a bandas normalmente conspicuas.
    P. ej. Carchesium, Epistylis, Lagenophrys,
    Vorticella, Zoothamnium, Trichodina.
  1. Clase Polihymenophora: Región oral con
     zona adoral de membranelas bucales patentes. Algunas
     especies con orgánulos compuestos, como los
     cirros.
  • Subclase Spirotricha: con caracteristicas de
    clase.
  • • Orden Heterotrichida: Ciliados
      especialmente grandes con ciliacion corporal
      uniforme. P. ej. Blepharisma, Bursaria,
      Spirostomun, Stentor, Folliculina.
    • Orden Odontostomatina: Ciliados con forma
      de cuña, comprimidos lateralmente, con
      ciliacion corporal reducida. P. ej.
      Saprodinium.
    • Orden Oligotrichida: Ciliados con
      ciliacion somática reducida pero con largas
      proyecciones de orgánulos ciliares bucales.
      P. ej. Halteria. El suborden Tintinnina
      tiene especies lorigadas: Codonella, Favella,
      Tintinnopsis, Tintinnus.
    • Orden Hypotrichida: Ciliados aplanados
      dorsoventralmente con cirros en el lado ventral. P.
      ej. Urostyla, Euplotes, Uronychia,
      Stylonichia.

  Estudio de un
  representante tipo: Paramecium sp.

  Es un ciliado común en las aguas dulces
  que contienen restos vegetales es putrefacción. En
  el laboratorio se multiplican
  rápidamente en una infusión preparada
  hirviendo un poco de paja o algunos granos de trigo en
  agua. Sus 8 ó 9 especies difieren en
  tamaño, forma y estructura. P. aurelia
  tiene de 0.12 a 0.25 mm de longitud y P. caudatum
  de 0.15 a 0.3 mm (la descripción sgte. se refiere a
  P. caudatum).

  

  Protozoos
  ciliados

  ESTRUCTURA

  Cuerpo celular alargado, romo en su extremo
  anterior, más ancho por detrás del centro y
  cónico ene. Extremo posterior. La superficie
  externa está recubierta por una membrana
  elástica diferenciada, o película, con
  finos cilios dispuestos en hileras longitudinales y de
  longitud uniforme, excepto un mechón caudal
  posterior de cilios más largos.

  Dentro de la película, el contenido
  celular (como en Amoeba) esta formado por una
  delgada capa externa de denso ectoplasma que rodea a la
  masa mayor y mas granulosa de endoplasma liquido. El
  ectoplasma tiene numerosos tricocistos fusiformes, que
  alternan entre las bases de los cilios y pueden descargar
  largos filamentos útiles para la fijación o
  la defensa. Desde el extremo anterior, diagonalmente
  hacia atrás, se extiende un surco poco profundo,
  el surco oral, que llega hasta la mitad de la superficie
  oral o inferior y que tiene el citostoma (boca celular)
  en su extremo posterior.

  El citostoma se abre en un corto conducto
  tubular o citofaringe, que termina en el endoplasma. En
  la citofaringe los cilios se hallan fusionados para
  formar dos densas bandas longitudinales (el
  pennículo). En un lado, inmediatamente
  detrás de la citofaringe, se halla el ano de
  la
  célula o citopigio, solo visible cuando salen
  particulas por él.

  En el endoplasma se encuentran las vacuolas
  digestivas, de varios tamaños, que contienen
  materiales en digestión, y hacia
  cada extremo del cuerpo celular hay una gran vacuola
  contráctil clara. El pequeño
  micronúcleo redondeado esta rodeado parcialmente
  por un gran macronúcleo. P. aurelia tiene
  dos micronúcleos.

  Cuando se separan ejemplares de Paramecium o
  ciliados semejantes por métodos especiales (con
  nigrosina o sales de plata) y se estudian con aumento
  elevado, la película muestra unas elevaciones dispuestas en
  forma de hexágonos que rodean unas depresiones en
  forma de copa, con un cilio que se proyecta desde el
  centro de cada una de ellas. Debajo de la
  película, cada cilio se comunica con un granulo
  basal, y los gránulos están unidos por
  fibrillas longitudinales y transversales, algunas de las
  cuales están unidas a un corpúsculo
  (motorium) próximo a la citofaringe.

  Los gránulos y fibrillas constituyen un
  sistema fibrilar, probablemente destinado a coordinar la
  acción de los cilios. En algunos
  ciliados la destrucción experimental del motorium
  tiene por consecuencia la perdida de la coordinación de los movimientos de
  las membranelas y cirros. Las fibrillas
  contráctiles (mionemas) existen en ciliados como
  Stentor y Vorticella pero no en
  Paramecium.

  LOCOMOCIÓN

  Los cilios se mueven hacia atrás para
  determinar la progresión del paramecio hacia
  delante en el agua y, cuando baten oblicuamente, el
  animal experimenta un movimiento de rotacion sobre su eje
  longitudinal. Los cilios del surco oral baten mas
  vigorosamente que otros, de manera que el extremo
  anterior se desvía en dirección aboral.

  El efecto combinado es un movimiento hacia
  delante de trayectoria espiral que, visto desde
  detrás, aparenta un balanceo de campana. De esta
  manera el animal, asimétrico, puede avanzar en
  línea recta. Para nadar hacia atrás se
  invierte el movimiento de los cilios, lo mismo que el
  sentido de la rotacion.

  Si, al avanzar, e paramecio se encuentra con un
  estimulo químico desfavorable, verifica una
  fugilreacción: el movimiento de los cilios se
  invierte, el animal se mueve hacia atrás en una
  corta distancia y luego gira según una trayectoria
  cónica desviando el extremo anterior en
  dirección aboral, mientras que el extremo
  posterior actúa como vipote.

  Entre tanto, los cilios del surco oral toman
  "muestras" del agua que hay delante; cuando esta ya no
  contiene el estimulo indeseable, el animal vuelve a
  avanzar. La reacción es semejante cuando se
  encuentra un objeto solidó: retrocede, gira y
  avanza de nuevo, repitiendo la operación, si es
  necesario, hasta que haya paso libre.

  ALIMENTACIÓN Y
  DIGESTIÓN

  Paramecium se alimenta de bacterias,
  pequeños protozoos, algas y levaduras. El
  constante batir de los cilios del surco oral produce una
  corriente de agua hacia el citostoma, en el cual hay
  particulas de alimento, y los movimientos del
  pennículo reúnen el alimento en el extremo
  posterior de la citofaringe, dentro de una vacuola
  acuosa.

  La vacuola alcanza un cierto tamaño, se
  contrae y empieza a desplazarse por el citoplasma,
  convertida en vacuola digestiva; a continuación se
  inicia la formación de otra vacuola en su lugar.
  Debido a corrientes endoplasmáticas (movimientos
  de ciclosis), las vacuolas se desplazan según el
  camino definido, primero hacia atrás, luego hacia
  delante y en sentido aboral, y de nuevo hacia
  atrás cerca del surco oral. Al principio el
  contenido de las vacuolas es acido, pero gradualmente se
  convierte en alcalino.

  Como en Amoeba, el alimento es digerido
  por la acción de enzimas secretadas por el endoplasma. Este
  proceso continua hasta que los materiales
  digeridos son absorbidos por el protoplasma circundante,
  y son almacenados o empleados para la actividad vital y
  el crecimiento. Las vacuolas van disminuyendo
  progresivamente de tamaño y los residuos
  indigeribles son expulsados por el ano
  celular.

  RESPIRACIÓN Y EXCRECIÓN

  Como en Amoeba, la respiración de Paramecium
  corresponde a la respiración interna de las
  células de los animales pluricelulares. El
  oxigeno disuelto en el agua circundante
  difunde a través de la película y luego por
  todo el organismo; el anhídrido carbónico y
  las sustancias orgánicas de desecho resultantes
  del metabolismo son probablemente excretadas
  por difusión en sentido contrario.

  Las vacuolas contráctiles regulan el
  contenido del agua del cuerpo y también pueden
  servir para la excreción de substancias
  nitrogenadas como urea y amoniaco. El líquido del
  citoplasma es recogido en una serie de 6 a 11 conductos
  radiales que convergen y descargan en la vacuola. Los
  conductos son mas patentes cuando se está formando
  la vacuola.

  Cuando esta alcanza un determinado tamaño
  se contrae y descarga al exterior, probablemente mediante
  un poro, las vacuolas se contraen alternativamente, a
  intervalos de 10 a 20 segundos. Si el agua donde hay
  paramecios contiene particulas de carbón o
  carmín abundantes, el contenido descargado por las
  vacuolas será visible durante unos momentos dentro
  del líquido, en forma de una mancha clara, hasta
  que es dispersado por la acción de los
  cilios.

  El ritmo de descarga de las vacuolas varia con
  la temperatura, es mas intenso en un animal
  en reposo que en otro que nade y también es
  superior en agua que contenga pocas sales disueltas que
  en soluciones mas concentradas. Puesto que el
  cuerpo de Paramecium contiene substancias
  disueltas, el agua tiende a entrar a través de la
  membrana, que funciona como una membrana semipermeable.
  La función de las vacuolas
  contráctiles consiste en regular dicha tendencia y
  mantener una concentración de agua optima en el
  protoplasma, eliminando su exceso.

  COMPORTAMIENTO

  Las respuestas de Paramecium a las
  diferentes clases de estímulos pueden estudiarse
  analizando sus reacciones y el modo como se agrupan o
  separan los individuos en el cultivo. La respuesta es
  positiva si el animal se mueve hacia el estimulo y
  negativa cuando huye de el. El animal persiste en
  responder con una Fulgirreacción a un estimulo
  adverso hasta que escapa. Las tentativas se hacen por el
  sistema de prueba y error. La intensidad de la
  reacción puede diferir según la clase e
  intensidad del estimulo. Experimentalmente se comprueba
  que el extremo anterior del animal es más sensible
  que el resto.

  Las respuesta al contacto son variadas; si se
  toca ligeramente el extremo anterior con una punta fina,
  se produce una fuerte fulgireacción, como cuando
  un paramecio que está nadando choca con
  algún objeto sumergido, pero si le toca en otro
  lugar es posible que no se produzca respuesta. Los
  individuos que se mueven lentamente responden a veces
  positivamente al contacto con un objeto, fijándose
  sobre él; puesto que los organismos que se sirven
  de alimento abundan cerca de las masas de algas y de los
  tallos de las plantas, estas respuestas son ventajosas y
  a menudo se concentran numerosos individuos sobre tales
  materiales. Paramecium busca una temperatura
  óptima, entre 24 y 28ºC; En un gradiente de
  temperatura los animales se concentran en los lugares
  situados dentro de dichos límites.

  El aumento de calor
  estimula el movimiento rápido y las
  fulgirreacciones, hasta que los animales escapan o
  mueren; en agua helada también tratan de escapar,
  pero pueden quedar ateridos y hundirse. La respuesta a al
  gravedad suele ser negativa, como se comprueba en los
  cultivos profundos en que muchos individuos se apelotonan
  inmediatamente debajo de la película superficial,
  con sus extremos anteriores dirigidos hacia arriba. En
  una corriente de agua suave los paramecios se alinean, de
  ordinario, en la dirección de la corriente, con
  sus extremos anteriores dirigidos hacia el origen de la
  corriente.

  Del mismo modo en una corriente
  eléctrica continua los animales dirigen la
  parte anterior hacia el polo negativo (cátodo),
  del cual se dirige una corriente de electrones hacia el
  polo positivo (ánodo). Ante la mayor parte de las
  substancias químicas, la respuesta es negativa. Si
  se introduce una gota de solución débil de
  sal (0.5 %) en una población de paramecios situada en
  un portaobjetos, los animales responden con una
  fulgireacción y ninguno entra en la gota. En
  cambio, la respuesta a los ácidos es positiva, incluso si la
  concentración es suficientemente fuerte para
  matarlos. Esta ultimo fenómeno probablemente se
  relaciona con el hecho que, aunque los paramecios viven a
  menudo en aguas alcalinas, las concentraciones locales
  producen suficiente anhídrido carbónico
  para convertir en acido el ambiente inmediato y este es
  el ambiente al que mas están adaptados.

  Se ha pensado que los tricosistos de
  Parameciun y de otros ciliados son
  orgánulos de defensa contra los enemigos, pero
  incluso cuando se descargan, raramente salvan al animal
  de sus depredadores.

  El Paramecium se presenta casi
  universalmente en las aguas dulces, su medio de
  dispersión se desconoce. Se ha descrito en forma
  de quistes, pero esta información carece de
  confirmación general.

  REPRODUCCIÓN

  Paramecium se reproduce por
  bipartición y también experimenta varios
  tipos de reorganización nuclear:
  conjugación, autogamia, etc. En la
  bipartición el micronúcleo se divide por
  mitosis en dos micronúcleos que se
  dirigen hacia polos opuestos de la célula, y el
  macronúcleo se divide transversalmente por
  amitosis; se forma otra citofaringe y aparecen dos nuevas
  vacuolas contráctiles y luego un surco transversal
  que divide el citoplasma en dos partes. Los dos
  paramecios hijos resultantes son de igual tamaño,
  conteniendo cada uno una dotación de
  orgánulos celulares. Crecen hasta su tamaño
  definitivo antes de que se verifique otra
  división. La bipartición requiere unas dos
  horas para completarse y puede ocurrir de 1 a 4 veces al
  día, produciendo se 4 a 16 individuos. De esta
  manera cada paramecio da lugar a 2, 4, 8, 16 …
  2n individuos; todos los producidos por
  bipartición (reproducción uiparental) a
  partir de un mismo individuo reciben la denominación
  colectiva de clon. Puede producirse más de 600
  "generaciones" por año.

  El ritmo de reproducción depende de las
  condiciones externas del alimento, temperatura, edad de
  cultivo y densidad de la población, y
  también de factores internos como la herencia y la fisiología. Si
  sobrevivieran todos los descendientes de un individuo,
  pronto alcanzarían el volumen de la
  tierra. Se han mantenido cepas de P. aurelia
  artificialmente durante 25 años,
  sucediéndose 15 300 generaciones de
  bipartición sin conjugación mediante el
  aislamiento continuado de los individuos hijos en
  cultivos frescos. En los cultivos ordinarios de
  laboratorio que contienen muchos individuos, el ritmo de
  la bipartición declina gradualmente y termina
  produciéndose algún tipo de
  reorganización nuclear.

  

  Division binaria de
  Paramecium

  Conjugación

  En Paramecium y en otros ciliados se
  produce a ciertos intervalos una unión temporal de
  individuos por parejas, por intercambio de materiales del
  micronúcleo, fenómeno que recibe el nombre
  de conjugación. Los animales se hacen "pegajosos",
  adhiriéndose uno a otro por sus superficies orales
  y formándose un puente protoplasmático
  entre ellos.

  Durante este proceso las parejas
  continúan nadando. Entonces ocurre en cada animal
  una serie de cambios nucleares. El macronúcleo
  comienza a desintegrarse y, finalmente desaparece en el
  citoplasma.

  El micronúcleo aumenta de tamaño,
  su cromatina forma largos filamentos, aparece un huso
  acromático y el micronúcleo se divide por
  meiosis; sigue una segunda división
  meiótica de cada uno de los dos núcleos
  hijos, formándose cuatro micronúcleos. Tres
  de los cuatro micronúcleos degeneran y el restante
  se divide por mitosis para formar dos "pro
  núcleos" en cada animal. Entonces uno de ellos
  migra por el puente protoplasmático hacia el otro
  individuo, para unirse allí con el
  pronúcleo que ha permanecido en su
  lugar.

  Poco después, los dos paramecios se
  separan como exconjugantes. En cada uno de ellos los
  micronúcleos fusionados o "zigotos" se dividen
  sucesivamente en 2, 4 y 8 micronúcleos y otros
  tres degeneran. Entonces los micronúcleos y los
  animales se dividen dos veces, de manera que de cada
  exconjugante se formarán cuatro paramecios, cada
  uno con un macronúcleo y un micro núcleo.
  Después se inicia de nuevo la bipartición
  antes descrita.

  La conjugación difiere de la unión
  sexual de gametos de otros Protozoos y de los Metazoos en
  que la descendencia no es un producto directo de la fusión;
  después de la conjugación cada individuo
  continúa la bipartición asexual. No
  obstante, el resultado final es como el de la
  fusión de los gametos (singamia) en otros
  animales. La conjugación es un proceso que
  posibilita la transmisión hereditaria, ya que los
  dos exconjugantes quedan alterados genéticamente
  mediante el intercambio de materiales (cromosomas) de sus
  micronúcleos.

  Los cambios nucleares son comparables a los que
  ocurren en la meiosis y fecundación de los Metazoos, con
  divisiones (reducción) de los micronúcleos,
  la fusión (fecundación) de un
  micronúcleo (pronúcleo femenino) con otro
  micronúcleo emigrante (pronúcleo masculino
  para formar un micronúcleo de fusión
  (zigoto).

  El macronúcleo que rige los procesos
  vegetativos de Paramecium ha sido comparado al
  cuerpo (soma) de los animales pluricelulares, y su
  desintegración a la
  muerte del cuerpo. El micronúcleo de
  fusión (zigoto) produce luego otro
  macronúcleo (soma) y conserva como elemento
  reproductor (plasma germen) del exconjugante.

  

  Protozoos ciliados en
  conjugación

  TIPOS DE APAREAMIENTO

  Durante muchos años no se descubrieron
  diferencias entre los dos paramecios que se reúnen
  en la conjugación. En 1937 Sonneborn dio a conocer
  cepas de P. aurelia que contenían dos clases
  ("sexos") de individuos; solamente se conjugaban los
  individuos de distinto sexo.
  Estas dos categorías se denominaron tipos de
  apareamiento I y II.

  Aislando la descendencia de los exconjugantes
  que se multiplicaron por bipartición, algunos
  clones produjeron solamente el tipo I, otros solamente el
  tipo II y otros ambos tipos. Sonneborn demostró
  luego que los tipos de apareamiento estaban determinados
  por un solo factor mendeliano. Los clones de un solo tipo
  eran AA o aa y loa tipos dobles Aa.

  Autogamia

  La reorganización nuclear parecida a la
  conjugación pero que ocurre dentro de un solo
  individuo (es decir, una generación celular)
  recibe el nombre de autogamia (Diller, 1936). En
  Paramecium aurelia, que posee dos
  micronúcleos, estos se dividen dos veces
  (prezigoticos) para formar ocho.

  El macronúcleo adquiere el aspecto de una
  madeja y posteriormente se deshace. Dos de los ocho
  micronúcleos, que funcionan como núcleos
  gameticos, entran en un cono protoplasmático que
  se ensancha cerca de la boca celular (los otros seis
  núcleos se desintegran). Los dos se fusionan
  formando un incario (zigoto), que entonces se divide dos
  veces (postzigoticos). De los cuatro números
  resultantes, dos continúan como
  micronúcleos y los otros dos se convierten en
  macronúcleos. Luego la célula y los
  micronúcleos se dividen en, formándose
  paramecios hijos, cada uno con un nuevo
  macronúcleo y dos micronúcleos. Luego se
  reanuda la bipartición.

  La autogamia es un proceso rítmico
  mediante el cual se producen cambios hereditarios; pueden
  originarse líneas homocigóticas en lo que
  al tipo de apareamiento se refiere. Solo se comprueba
  disminución de la vitalidad cuando, como resultado
  de un cruzamiento, los animales reciben genes
  letales.

  Otras clases de reorganización nuclear
  son la hemexis, en la que solo el macronúcleo se
  divide, y la citogamia, que es como la conjugación
  pero sin el intercambio mutuo de
  pronúcleos.

  Resumen

  Con los visto hasta el momento sobre el
  Paramecium se puede concluir los sgte.
  :

  • Presentan orgánulos que muestran una
    especialización estructural.
  • División fisiológica del
    trabajo entre las distintas partes, para
    realizar distintas funciones.
  • Fulgirreacción
    estereotipada.
  • Reproducción por
    bipartición
  • Reorganización nuclear por autogamia y
    otros medios
  • conjugación como mecanismo que
    posibilita el intercambio de factores
    hereditarios
  • Segregación en numerosos tipos de
    apareamiento, mutuamente exclusivos en la
    conjugación
  • Líneas puras, genéticamente
    distintas en una población salvaje
  • Influencia relativa de materiales nucleares y
    citoplasmáticos en la herencia.

  FILOGENIA

  La evolución de los protistas es la
  historia
  de la célula eucariota, y los protistas actuales
  reflejan diferentes estados de la historia. Los primeros
  protistas fueron posiblemente formas ameboides que
  capturaban las particulas alimentándose por
  fagocitosis. Muchos protistas, aunque no todos, poseen
  mitocondrias, que inicialmente pudieron ser organismos
  procariotas simbiontes adquiridos por englobamiento.
  También se pudieron incorporar primitivamente los
  flagelos, antes o después de la adquicision de las
  mitocondrias, ya que estas faltan en muchos flagelos
  actuales. Muchos de estos poseen cloroplastos, que
  también se cree se originaron mediante una
  asociación entre primitivos flagelados eucariotas
  fagocíticos y procariotas simbiontes. Algunos
  flagelos actuales retienen esta fagotrofia ancestral junto
  con capacidades fotosintéticas; otros
  únicamente son fotoautotróficos.

  Contribuyendo a la confusión del conjunto
  de las líneas de protistas, algunas especies han
  perdido sus cloroplastos y son secundariamente
  heterótrofas, algunas de estas han perdido sus
  flagelos y son secundariamente ameboides. Entonces, amebas,
  flagelados, heterótrofos y autótrofos no
  forman grupos netamente relacionados. Probablemente algunas
  amebas están más estrechamente relacionadas
  con algunos flagelados que con otros grupos
  ameboides.

  Como materia
  de discusión, dividimos los protozoos en flagelados,
  amebas y similares, productores de esporas, y ciliados,
  reconociendo que solamente los ciliados sean un posible
  grupo natural. El sistema de clasificación publicado
  en 1980 por la Society of Protozoologists reconoce
  solamente seis fila. Esto es simple pero
  artificial.

  El sistema de Corliss reconoce 45 fila y
  probablemente refleja mejor las asociaciones
  monofiléticas, lo que significa que cada uno tiene
  un antecesor común. Se sigue más el sistema
  utilizado por Sleigh, que intenta dirigir el conjunto de
  líneas evolutivas independientes, pero es más
  breve y conservador que el de Corliss.

  Gráficos de Diferentes
  Protozoos

  

  Paramecium

  

   

  Actinosphaerium
  arachnoideum

  

  

  Amoeba

  

  Campanella

  

   

  Giardia lamblia

  Dinoflagelado

  REFERENCIAS

  A. VILLEE, C. (1999). Biología. México D. F. Edit. Interamericana.
  Pp. 200-201.

  E. Ruppert, E. y R., D. Barnes. (1993). Zoologia
  de los invertebrados. Mexico D. F. Mc Graw Hill. 6º
  edic. pp. 27, 64-68.

  Storer, et. al. (1986). Zoología general.
  Barcelona. Mc Graw Hill. Pp. 186-210.

   

   

   

  Rómulo Aycachi Inga

  Bach. en Biología

  Abril 2004