Podemos decir que la fotosíntesis es el proceso que
mantiene la vida en nuestro planeta. Las plantas
terrestres, las algas de aguas dulces, marinas o las que habitan
en los océanos realizan este proceso de
transformación de la materia
inorgánica en materia orgánica y al mismo tiempo
convierten la energía
solar en energía química. Todos los
organismos heterótrofos dependen de estas conversiones
energéticas y de materia para su subsistencia. Y esto no
es todo, los organismos fotosintéticos eliminan oxígeno
al ambiente, del
cual también depende la mayoría de los seres vivos
de este planeta.[1]
Hasta los descubrimientos de Van Helmont , hace ya 400
años, se aceptaba que los seres vivos necesitaban
"ingerir" alimentos para
sobrevivir. En el caso de las plantas, se pensaba que tomaban su
alimento del suelo. Este
científico plantó un pequeño sauce en una
maceta y la regó periódicamente. Luego de 5
años el sauce había incrementado su peso en 75kg.,
mientras que la tierra de
la maceta había disminuido su peso en sólo 70gr.
Así concluyó que toda la "sustancia" de la planta
se había originado del agua, no del
suelo. Pasaron muchos años y muchos experimentos
científicos hasta que se llegó a descubrir
cómo era el proceso de fotosíntesis y aún hoy en día
se continúan descubriendo detalles químicos y
metabólicos, es decir, aún hoy hay pasos
químicos que realizan los autótrofos que no
conocemos.
A pesar de esto último estamos en condiciones de
poder explicar
algunos fundamentos que nos indican cómo hacen los
productores para transformar la energía y la
materia.
Las etapas de la fotosíntesis
La fotosíntesis ocurre en organelas
específicas llamadas cloroplastos, que se encuentran en
células
fotosintéticas, es decir, en células de productores
expuestas al sol. En plantas terrestres estas células
están en hojas y tallos verdes (los tallos leñosos
tienen células muertas que forman la corteza). Existen
también algas fotosintéticas que no poseen
cloroplastos, pues son organismos unicelulares procariontes (sin
núcleo verdadero ni compartimientos celulares) y
también realizan la fotosíntesis. Estas
células, llamadas cianofitas o algas verde azules, son
seguramente muy similares a los primeros organismos
fotosintéticos que habitaron nuestro planeta y realizan la
fotosíntesis en prolongaciones de su membrana
plasmática y en su citoplasma.
El proceso de fotosíntesis ocurre en 2 etapas, la
primera, llamada etapa fotodependiente, ocurre sólo en
presencia de luz y la segunda,
llamada etapa bioquímica
o ciclo de Calvin, ocurre de manera independiente de la luz. Pero
antes de comenzar a estudiar ambas etapas es conveniente ver
algunas características de los cloroplastos que permiten
la realización de la captación de energía
lumínica.
En principio, los cloroplastos tienen pigmentos que son
moléculas capaces de "capturar" ciertas cantidades de
energía lumínica
[2] . Dentro de los pigmentos más comunes se
encuentra la clorofila a y la clorofila b, típica de
plantas terrestres, los carotenos, las xantóficas,
fucoeritrinas y fucocianinas, cada uno de estos últimos
característico de ciertas especies. Cada uno de estos
pigmentos se "especializa" en captar cierto tipo de
luz.
Como sabemos el espectro lumínico que proviene
del sol se puede descomponer en diferentes colores a
través de un prisma, cada color corresponde
a una cierta intensidad de luz, que puede medirse en longitudes
de onda. Cada pigmento puede capturar un tipo distinto de
longitud de onda ß.
Curtis 2003
En el esquema se muestran los espectros de
absorción de la clorofila (a y b), carotenos, ficoeritrina
y ficocianina. Como puede observarse cada pigmento tiene un pico
de absorción característico.
Pero para hacer más eficiente la absorción
de luz las plantas utilizan sistemas "trampa"
o fotosistemas, con un pigmento principal como la clorofila a o b
y diferentes pigmentos accesorios. A través de estos
sistemas los autótrofos pueden aprovechar mejor la
energía lumínica.
Curtis 2003
Así, los fotosistemas cuentan con un centro de
reacción ocupado generalmente por clorofila (a o b) en las
plantas terrestres, hacia donde es dirigida la energía
lumínica, como se verá a
continuación.
Antes de comenzar a describir los reacciones
químicas que ocurren en la etapa fotodependiente es
conveniente ubicarnos espacialmente en el lugar de la planta
donde ocurren.
Como ya hemos dicho, los cloroplastos se ubican en las
células expuestas a la luz, es decir, aquéllas
partes de la planta que son fotosintéticamente
activas.
En el caso de las plantas superiores la
fotosíntesis ocurre principalmente en las hojas, y dentro
de éstas, en cloroplastos ubicados en células del
parénquima, que es uno de los tejidos de la
hoja. Las hojas, además, poseen pequeñas abertura o
"estomas"
[3] , formadas por células que pueden agrandar o
cerrar la abertura y que permiten, de este modo, regular la
entrada o salida de agua y gases, como el
oxígeno y dióxido de carbono.
Los cloroplastos son organelas formadas por una doble
membrana externa y vesículas apiladas formando estructuras
llamadas grana. Cada grana está formada por varios
tilacoides.
Curtis 2003
En la membrana de los tilacoides se ubican los pigmentos
fotosintéticos, que pueden captar la energía
lumínica y dar comienzo a la etapa
fotodependiente.
Curtis 2003
Como ya se ha mencionado, la clorofila y otros pigmentos
se ubican en los cloroplastos, dentro de la membrana tilacoide,
en unidades llamadas fotosistemas. Cada unidad tiene numerosas
moléculas de pigmentos que se utilizan como antenas para
atrapar la luz. Cuando la energía lumínica es
absorbida por uno de los pigmentos, se desprenden electrones que
rebotan en el fotosistema hasta llegar al centro de
reacción, la clorofila a. El fotosistema que reacciona
primero ante la presencia de luz es el fotosistema I.
Curtis 2003
La estructura de
la membrana tilacoide permite que los electrones, provenientes de
la exitación fotoquímica de la clorofila sean
recibidos por moléculas especializadas, llamadas
aceptores, que sufren sucesivamente reacciones de
óxido-reducción
[4] y transportan los electrones hasta un aceptor
final, la coenzima NADP.
Para que se lleve a cabo la producción de ATP (energía
química) y se reduzca la coenzima NADP es necesario que
reaccione otro fotosistema asociado, el fotosistema II. En este
se produce también la exitación fotoquímica
de la clorofila, que libera electrones. Los electrones son
transferidos de un aceptor a otro a través de una cadena
de transporte que
los guía hasta el fotosistema I, quedando de este modo
restablecida la carga electroquímica de esta molécula.
Simultáneamente, en el fotosistema II se produce la lisis
o ruptura de una molécula de agua. Este proceso,
también llamado fotooxidación del agua, libera
electrones, que son capturados por el fotosistema II,
oxígeno, que es liberado a la atmósfera a
través de los estomas, y protones, que quedan retenidos en
el espacio intratilacoideo.
Curtis 2003
Este esquema muestra
cómo incide la luz en los fotosistemas y desencadena las
reacciones de la etapa fotodependiente. Los productos de
esta etapa, NADPH y ATP serán utilizados en la segunda
etapa de la fotosíntesis.
En la etapa fotodependiente se producen dos procesos
químicos que son decisivos para la producción final
de glucosa, estos
son la reducción de la coenzima NADP y la síntesis
de ATP. El NADP se reduce a NADPH+H+ con los protones que libera
la molécula de agua. La coenzima NADP
[5] reducida aportará los protones necesarios
para sintetizar la molécula de glucosa, mientras el ATP
liberará la energía necesaria para dicha
síntesis.
Asociada a la membrana tilacoide se encuentra la enzima
ATP sintetasa (ó ATP asa) que es la responsable de la
producción de ATP. Esta enzima es capaz de transportar
protones a través de un canal ubicado en su interior y
transformar la energía cinética de los protones en
energía química que se conserva en el ATP
[6] . De esta forma, la enzima ATP sintetasa libera el
gradiente electroquímico que se produce dentro del
tilacoide y utiliza la energía de este gradiente para
adicionar un grupo fosfato
al ADP produciendo ATP. Por otra parte, los protones que ahora se
encuentran el la matriz del
cloroplasto, se unen a la coenzima NADP produciendo
NADPH+H+.
Curtis 2003
Dibujo esquemático de la disposición de
los fotosistemas, algunos de los aceptores de electrones y la
enzima ATP sintetasa. Observe que los protones se concentran en
el espacio intratilacoideo y sólo atraviesan la membrana
por la enzina ATP sintetasa. La energía liberada por el
transporte de protones es utilizada para adicionar un grupo
fosfato al ADP y producir ATP. Los protones se unen a la coenzima
NADP y la reducen a NADPH+H+. Ambos productos, ATP y NADPH+H+ son
utilizados en la siguiente etapa de la fotosíntesis. El
oxígeno del agua es liberado a la
atomósfera.
Etapa fotoindependiente o ciclo de
Calvin
El ciclo de Calvin ocurre en el estroma o matriz del
cloroplasto. Allí se encuentran las enzimas
necesarias que catalizarán
[7] la conversión de dióxido de carbono
(CO2) en glucosa utilizando los protones aportados por la
coenzima NADP más la energía del ATP. El
dióxido de carbono ingresa a traves de los estomas y llega
hasta la molécula aceptora del ciclo, una pentosa
[8] llamada ribulosa di fosfato, combinándose
con esta mediante la acción
de la enzima ribulosa bifosfato carboxilasa oxigenasa o rubisco.
El primer producto
estable de la fijación de CO2 es el
ácido-3-fosfoglicérico ( PGA), un compuesto de 3
carbonos. La energía del ATP es utilizada para fosforilar
el PGA y formar ácido 1,3 difosfoglicérico, el cual
es reducido luego mediante la acción del NADPH+H+ a
gliceraldehido-3-fosfato (PGAL). Una parte del
gliceraldehido-3-fosfato es utilizada en el ciclo para sintetizar
glucosa, mientras que el resto se utiliza para regenerar la
ribulosa, que da comienzo a un nuevo ciclo.
C
urtis 2003
En el esquema del ciclo se Calvin se encuentran
cuantificadas las moléculas que intervienen. Así,
se observa que son necesarias 6 moléculas de CO2, 12
NADH+H+ y 12 ATP para sintetizar una molécula de
glucosa.
Una gran parte del PGAL se transforma en almidón
(carbohidrato de reserva) en el estroma del cloroplasto. Otra
parte del PGAL es exportado al citosol, donde se transforma en
intermediario de la glucólisis
[9] . También se obtienen intermediarios de
azúcares de gran importancia biológica, como la
sacarosa. Este disacárico es la principal forma en que los
azucares se transportan a través del floema, desde las
hojas hasta los sitios de la planta donde son
requeridos.
[1] Los organismos que
viven en ambientes con oxígeno y dependen de él
para poder realizar sus funciones
metabólicas se llaman aeróbicos. Sólo
algunas pocas bacterias y
hongos pueden
sobrevivir en ambientes sin oxígeno, estos organismos se
llaman anaeróbicos.
[2] La radiación
luminosa que llega a la tierra tiene
diferentes intensidades, entre las que se encuentran los rayos
ultra violetas y la luz visible. Esta última es capturada
por los pigmentos fotosintéticos en forma de
"pequeños paquetes" de energía conocidos como
cuantos o fotones.
[3] El CO2 pasa al
interior de organismos unicelulares y de otros autótrofos
acuáticos por difusión, mientras que en las plantas
terrestres, que deben protegerse de la desecación, se
utilizan los estomas.
[4] Cuando una
molécula recibe electrones o protones se reduce. Cuando
cede electrones, protones u otros grupos
químicos se oxida.
[5] El NADP es la
coenzima nitotinamín adenín di nucleótido
fosfato. Su función es
tomar protones y reducirse en la etapa fotodependiente y cederlos
luego, oxidándose, en la etapa
fotoindependiente.
[6] El ATP
(adenosín tri fosfato) es una molécula capaz de
contener energía en sus enlaces fosfato-fosfato y
liberarla permitiendo la realización de reacciones
endergónicas (que requieren energía) como por
ejemplo, la síntesis de moléculas. En la
fotosíntesis esta energía se utiliza para la
síntesis de glucosa.
[7] Las enzimas son
proteínas especializadas en catalizar las
reacciones químicas en las células. Son sumamente
específicas, es decir cada enzima sólo reconoce un
sustrato con el cual se combina para formar un
producto.
[8] La Ribulosa di
fosfato es un azúcar
capaz de capturar el CO2 y así iniciar el ciclo de
Calvin.
[9] La glucólisis
es una vía metabólica donde se oxida glucosa a
ácido pirúvico y se
produce ATP.
Lic. Sandra Cavallaro