Calificación
meritoria
- Ontogenia del tracto digestivo
en peces - Fundamentos y
conceptos de los mecanismos de transporte en organismos
multicelulares. - Transporte de
glucosa y aminoacidos en el epitelio de absorción de
animales vertebrados - Rutas de
transporte en organismos multicelulares. - Energética del
transporte activo en organismos
multicelulares. - Organos de
absorción - Particularidades
de la absorcion en el tgi de peces - Hábitos
alimenticios - Discusión
y conclusiones - Acrónimos
- Bibliografia
La nutrición de peces,
aún permanece en sus primeros estadíos de desarrollo, ya
que como se puede dilucidar de la literatura disponible, el
tema se toca de una manera general, a pesar de las marcadas
diferencias que pueden existir de una especie a otra.
Sencillo comprobar por ejemplo, si comparamos una
especie con estómago y otra sin él, en las que no
resulta difícil deducir, que se generan procesos de
digestión bien distintos y que obviamente inciden en el
sistema de
alimentación, similar y en iguales
proporciones, a lo que sucede en animales
superiores al comparar monogástricos y
poligástricos, en donde las diferencias son
evidentes.
Además, la acuicultura ha tenido un gran auge en
el ámbito mundial en los últimos años.
Colombia no es un
país al margen de este acontecer, lo que hace necesario
capacitar el recurso humano en el manejo del conocimiento
de las diversas áreas que este desarrollo
implica, con el fin de consolidar este sector como una
alternativa de producción y una fuente de proteína
para alimentación humana.
La nutrición, es uno de los principales campos
que merece la atención de nuestras investigaciones,
ya que la alimentación es el factor de producción de mayor valor en las
explotaciones acuícolas.
Este documento, recopila información acerca de los procesos de
absorción en dos distintos órganos del tracto
gastrointestinal de los peces (ciegos pilóricos e
intestino anterior principalmente), haciendo un paralelo entre
distintas especies investigadas en este aspecto, para así,
tener información de primera mano que nos muestre
diferencias y similitudes existentes en sus procesos de
absorción.
La literatura en este sentido
es poca aún; por lo que el documento puede ser importante,
como un medio de información, que nos permita empezar a
entender los mecanismos implicados en los procesos de
absorción de nutrientes en peces.
Los estudios en absorción de nutrientes no solo
en peces sino en otras especies, se hacen cada vez más
precisos por la utilización de técnicas
avanzadas como la de vesículas de membrana del epitelio de
absorción que aísla la membrana borde de cepillo
del enterocito y técnicas
que logran trabajar incluso con las proteínas
transportadoras purificadas, como lo son los trabajos realizados
bajo la técnica con Oocitos de xenopus. Los reportes y
conclusiones del presente trabajo son generadas en su
mayoría a partir de la aplicación de estas dos
técnicas.
Palabras clave: absorción, nutricion
animal, fish nutrition, aquaculture, absortion, piscicultura,
mecanismos de absorción, absortion nutrient
Para hablar del desarrollo ontogénico del tracto
digestivo (TG) de algunos peces, es conveniente definir antes,
las etapas de desarrollo y algunas características que son determinantes para
delimitar dichas etapas. Antes que la edad, la longitud es un
patrón mas preciso para definir el estado de
madurez de un pez, por la marcada influencia del medio ambiente
en el desarrollo de este, como sucede con la temperatura,
la cual es crucial para determinar la velocidad a la
cual se presentan los cambios morfológicos propios de cada
especie, manteniendo una relación temperatura/velocidad
directamente proporcional (Osse y Van den Boogaart,
1995).
Dentro del desarrollo del pez, al momento de la
eclosión finaliza la etapa de ova o huevo y se
inicia la de larva, en donde depende nutricionalmente de
las reservas presentes en el saco vitelino; además se ve
expuesto a nuevas fuerzas como abrasión, corrientes y
ondas
hídricas e incluso cambios de comportamiento, como su nueva capacidad de
activamente evitar los predadores. La finalización de la
alimentación de vitelo y el inicio de la
alimentación exógena es crucial, por lo que
allí se puede considerar que finaliza la etapa de larva e
iniciar como juvenil. No obstante definir este cambio de
etapa presenta ciertas dificultades en algunos peces, ya que
poseen un corto periodo de tiempo con
alimentación combinada mientras agotan los remanentes de
vitelo e inician el consumo de
plancton, como es el caso de la carpa. Por otro lado cambian la
pigmentación característica de la anterior etapa por la
pigmentación que mantendrán hasta la etapa de
adulto. Además de presentar cambios en la forma,
talla, respiración, locomoción e incluso
nuevamente de conducta. La
etapa juvenil finaliza con el completo desarrollo de los rayos
divergentes de las aletas y la total, o casi total
osificación del esqueleto entre otros cambios
significativos. Esta terminología de los primeros
estadíos puede ser aplicada en general a varios grupos
taxonómicos y por ende a una gran variedad de especies que
están inmersas dentro de estos grupos
taxonómicos (Osse y Van den Boogaart, 1995).
Una vez definidas de manera somera las etapas del
desarrollo, nos referimos a continuación concretamente al
desarrollo ontogénico del TG. En platija cola amarilla
(Pleuronectes ferruginea) el tracto digestivo TG se divide en
seis regiones morfológicamente diferentes: cavidad bucal,
faringe, esófago, bulbo post-esofágico (BPE),
intestino y recto. Esta diferenciación está
plenamente definida a los diez días de eclosión. El
último cambio
significativo ocurre entre el día 29 y 36 cuando se
desarrollan las glándulas gástricas y los ciegos
pilóricos. En el día diez, se diferencia un
esófago anterior de uno posterior en el cual se
incrementan las células
caliciformes. El esófago posterior parece tener una
función
digestiva pre-gástrica y de secreción de mucus a
partir de este momento. (Baglole, et al, 1997).
El estómago de platija cola amarilla se divide en
tres regiones: una región cardial no glandular, una
región fúndica glandular y una región
pilórica no glandular a diferencia de especies como el
halibut Atlántico (Hippoglossus hippoglossus) en donde el
estómago es enteramente glandular con gran
producción enzimática necesaria para sus
hábitos piscívoros. Mucinas neutras
débilmente observadas sobre el epitelio de la superficie
del BPE en larvas de diez días post-eclosión,
pueden indicar absorción de substratos fácilmente
digeridos como disacáridos y ácidos
grasos de cadena corta. A partir del día 29 el
estómago está totalmente desarrollado, es decir,
que puede aceptar una dieta enteramente artificial. El epitelio
mucoso del intestino y recto entre los días séptimo
y décimo consiste de células
columnares absortivas intercaladas con células
caliciformes productoras de mucus. Hasta el día 29 se
incrementa el área total absortiva gracias al desarrollo
de dobleces del intestino (Baglole, et al, 1997).
El esturión siberiano (Acipenser baeri) eclosiona
con un tracto intestinal con dos regiones diferenciadas sin
ninguna comunicación con el exterior: una
región está representada por una cavidad
gástrica llena de vitelo y tapizada con células
endodermales que originarán el estómago y las
regiones anterior y media del intestino. Un segundo segmento a
partir del cual se originará el intestino posterior.
Durante la absorción del saco vitelino el individuo
lógicamente depende del contenido de nutrientes
endógeno, hecho que se evidencia con la disminución
de proteína del conducto alimentario y la
acumulación de material vitelínico en vacuolas
supranucleares en las células de la mucosa intestinal de
larvas sin iniciar su alimentación exógena.
Además hay acumulación de gotas de grasa en el
citoplasma celular de los enterocitos que puede servir como
depósito energético temporal. El periodo de
alimentación endógena finaliza a los ocho o nueve
días (19.8-20.2 mm de longitud total) con el agotamiento
del saco vitelino y un estómago totalmente desarrollado,
como último cambio morfológico importante que
define un conducto alimentario funcional con
especialización de cada uno de sus segmentos (ver tabla
1). Entre los días 9 a 12 a pesar que se ha iniciado la
alimentación exógena, aún persisten algunos
gránulos de vitelo en el lumen estomacal y grandes
vacuolas supranucleares llenas de gotas de lípidos en
el intestino medio y posterior, sugiriendo un periodo de
nutrición combinada (Gisbert, et al, 1998).
Tabla 1. Resumen de los principales
eventos que
suceden durante el desarrollo del tracto intestinal de
Esturión siberiano
El intestino en larvas de Tilapia se inicia como un tubo
recto, que a los tres días luego de su eclosión,
desarrolla curvas y sacos (Ishibashi, 1974 citado por Halver,
1989).
En teleósteos, se presenta una gran diversidad de
formas y funciones del
tracto digestivo, dependiente de la clase de alimento consumido y
la cantidad de área necesaria para llevar a cabo
eficientemente la absorción. Con el objeto de ampliar el
área de absorción, los peces han desarrollado
mecanismos como el alargamiento mismo del tracto gastrointestinal
(TGI), el desarrollo de ciegos pilóricos (CP), las crestas
y pliegues del epitelio de absorción (Halver,
1989).
Otra característica interesante de resaltar es la
estructura de
los vellos intestinales de los peces, que parecen tener
diferencias en cuanto al suministro de sangre y los
ductos linfáticos como ocurre con los vellos de los
mamíferos; no obstante, sí poseen
una estructura en
borde de cepillo sobre la superficie luminal del epitelio
intestinal denominada también microvellos, además
de pliegues similares (Halver, 1989). En el Goldfish (Carassius
auratus), por ejemplo, se encontraron pliegues proyectados dentro
del lumen del bulbo intestinal. Más sin embargo, vellos
morfológicamente similares a los encontrados en mamíferos no se detectaron (Caceci,
1984).
Por otro lado, se destaca en el TGI de
teleósteos, su plasticidad como individuo y como especie.
Durante la
metamorfosis de un pez, una larva se puede alimentar de
zooplancton inicialmente y al desarrollarse, su
alimentación se traslada a macrófitas, etapa esta,
en donde puede alargar su tracto dramáticamente. En dos
casos documentados, ocurrió una evolución rápida del TGI con
tilapias en Africa, donde un
solo inventario
parental da origen a docenas de adaptaciones morfológicas
del TGI; y en la India, en
donde en un reservorio construido por el hombre, una
sola especie introducida, rápidamente originó
nuevos procesos adaptativos, también con claras
diferencias en la morfología
del TGI, como adaptación a nuevos recursos
alimenticios (Halver, 1989).
Página siguiente |