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Absorción de nutrientes en intestino anterior y ciegos pilóricos de peces




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    1. Ontogenia del tracto digestivo
      en peces
    2. Fundamentos y
      conceptos de los mecanismos de transporte en organismos
      multicelulares.
    3. Transporte de
      glucosa y aminoacidos en el epitelio de absorción de
      animales vertebrados
    4. Rutas de
      transporte en organismos multicelulares.
    5. Energética del
      transporte activo en organismos
      multicelulares.
    6. Organos de
      absorción
    7. Particularidades
      de la absorcion en el tgi de peces
    8. Hábitos
      alimenticios
    9. Discusión
      y conclusiones
    10. Acrónimos
    11. Bibliografia

    INTRODUCCIÓN

    La nutrición de peces,
    aún permanece en sus primeros estadíos de desarrollo, ya
    que como se puede dilucidar de la literatura disponible, el
    tema se toca de una manera general, a pesar de las marcadas
    diferencias que pueden existir de una especie a otra.

    Sencillo comprobar por ejemplo, si comparamos una
    especie con estómago y otra sin él, en las que no
    resulta difícil deducir, que se generan procesos de
    digestión bien distintos y que obviamente inciden en el
    sistema de
    alimentación, similar y en iguales
    proporciones, a lo que sucede en animales
    superiores al comparar monogástricos y
    poligástricos, en donde las diferencias son
    evidentes.

    Además, la acuicultura ha tenido un gran auge en
    el ámbito mundial en los últimos años.
    Colombia no es un
    país al margen de este acontecer, lo que hace necesario
    capacitar el recurso humano en el manejo del conocimiento
    de las diversas áreas que este desarrollo
    implica, con el fin de consolidar este sector como una
    alternativa de producción y una fuente de proteína
    para alimentación humana.

    La nutrición, es uno de los principales campos
    que merece la atención de nuestras investigaciones,
    ya que la alimentación es el factor de producción de mayor valor en las
    explotaciones acuícolas.

    Este documento, recopila información acerca de los procesos de
    absorción en dos distintos órganos del tracto
    gastrointestinal de los peces (ciegos pilóricos e
    intestino anterior principalmente), haciendo un paralelo entre
    distintas especies investigadas en este aspecto, para así,
    tener información de primera mano que nos muestre
    diferencias y similitudes existentes en sus procesos de
    absorción.

    La literatura en este sentido
    es poca aún; por lo que el documento puede ser importante,
    como un medio de información, que nos permita empezar a
    entender los mecanismos implicados en los procesos de
    absorción de nutrientes en peces.

    Los estudios en absorción de nutrientes no solo
    en peces sino en otras especies, se hacen cada vez más
    precisos por la utilización de técnicas
    avanzadas como la de vesículas de membrana del epitelio de
    absorción que aísla la membrana borde de cepillo
    del enterocito y técnicas
    que logran trabajar incluso con las proteínas
    transportadoras purificadas, como lo son los trabajos realizados
    bajo la técnica con Oocitos de xenopus. Los reportes y
    conclusiones del presente trabajo son generadas en su
    mayoría a partir de la aplicación de estas dos
    técnicas.

    Palabras clave: absorción, nutricion
    animal, fish nutrition, aquaculture, absortion, piscicultura,
    mecanismos de absorción, absortion nutrient

    1. ONTOGENIA DEL TRACTO DIGESTIVO EN
      PECES

    Para hablar del desarrollo ontogénico del tracto
    digestivo (TG) de algunos peces, es conveniente definir antes,
    las etapas de desarrollo y algunas características que son determinantes para
    delimitar dichas etapas. Antes que la edad, la longitud es un
    patrón mas preciso para definir el estado de
    madurez de un pez, por la marcada influencia del medio ambiente
    en el desarrollo de este, como sucede con la temperatura,
    la cual es crucial para determinar la velocidad a la
    cual se presentan los cambios morfológicos propios de cada
    especie, manteniendo una relación temperatura/velocidad
    directamente proporcional (Osse y Van den Boogaart,
    1995).

    Dentro del desarrollo del pez, al momento de la
    eclosión finaliza la etapa de ova o huevo y se
    inicia la de larva, en donde depende nutricionalmente de
    las reservas presentes en el saco vitelino; además se ve
    expuesto a nuevas fuerzas como abrasión, corrientes y
    ondas
    hídricas e incluso cambios de comportamiento, como su nueva capacidad de
    activamente evitar los predadores. La finalización de la
    alimentación de vitelo y el inicio de la
    alimentación exógena es crucial, por lo que
    allí se puede considerar que finaliza la etapa de larva e
    iniciar como juvenil. No obstante definir este cambio de
    etapa presenta ciertas dificultades en algunos peces, ya que
    poseen un corto periodo de tiempo con
    alimentación combinada mientras agotan los remanentes de
    vitelo e inician el consumo de
    plancton, como es el caso de la carpa. Por otro lado cambian la
    pigmentación característica de la anterior etapa por la
    pigmentación que mantendrán hasta la etapa de
    adulto. Además de presentar cambios en la forma,
    talla, respiración, locomoción e incluso
    nuevamente de conducta. La
    etapa juvenil finaliza con el completo desarrollo de los rayos
    divergentes de las aletas y la total, o casi total
    osificación del esqueleto entre otros cambios
    significativos. Esta terminología de los primeros
    estadíos puede ser aplicada en general a varios grupos
    taxonómicos y por ende a una gran variedad de especies que
    están inmersas dentro de estos grupos
    taxonómicos (Osse y Van den Boogaart, 1995).

    Una vez definidas de manera somera las etapas del
    desarrollo, nos referimos a continuación concretamente al
    desarrollo ontogénico del TG. En platija cola amarilla
    (Pleuronectes ferruginea) el tracto digestivo TG se divide en
    seis regiones morfológicamente diferentes: cavidad bucal,
    faringe, esófago, bulbo post-esofágico (BPE),
    intestino y recto. Esta diferenciación está
    plenamente definida a los diez días de eclosión. El
    último cambio
    significativo ocurre entre el día 29 y 36 cuando se
    desarrollan las glándulas gástricas y los ciegos
    pilóricos. En el día diez, se diferencia un
    esófago anterior de uno posterior en el cual se
    incrementan las células
    caliciformes. El esófago posterior parece tener una
    función
    digestiva pre-gástrica y de secreción de mucus a
    partir de este momento. (Baglole, et al, 1997).

    El estómago de platija cola amarilla se divide en
    tres regiones: una región cardial no glandular, una
    región fúndica glandular y una región
    pilórica no glandular a diferencia de especies como el
    halibut Atlántico (Hippoglossus hippoglossus) en donde el
    estómago es enteramente glandular con gran
    producción enzimática necesaria para sus
    hábitos piscívoros. Mucinas neutras
    débilmente observadas sobre el epitelio de la superficie
    del BPE en larvas de diez días post-eclosión,
    pueden indicar absorción de substratos fácilmente
    digeridos como disacáridos y ácidos
    grasos de cadena corta. A partir del día 29 el
    estómago está totalmente desarrollado, es decir,
    que puede aceptar una dieta enteramente artificial. El epitelio
    mucoso del intestino y recto entre los días séptimo
    y décimo consiste de células
    columnares absortivas intercaladas con células
    caliciformes productoras de mucus. Hasta el día 29 se
    incrementa el área total absortiva gracias al desarrollo
    de dobleces del intestino (Baglole, et al, 1997).

    El esturión siberiano (Acipenser baeri) eclosiona
    con un tracto intestinal con dos regiones diferenciadas sin
    ninguna comunicación con el exterior: una
    región está representada por una cavidad
    gástrica llena de vitelo y tapizada con células
    endodermales que originarán el estómago y las
    regiones anterior y media del intestino. Un segundo segmento a
    partir del cual se originará el intestino posterior.
    Durante la absorción del saco vitelino el individuo
    lógicamente depende del contenido de nutrientes
    endógeno, hecho que se evidencia con la disminución
    de proteína del conducto alimentario y la
    acumulación de material vitelínico en vacuolas
    supranucleares en las células de la mucosa intestinal de
    larvas sin iniciar su alimentación exógena.
    Además hay acumulación de gotas de grasa en el
    citoplasma celular de los enterocitos que puede servir como
    depósito energético temporal. El periodo de
    alimentación endógena finaliza a los ocho o nueve
    días (19.8-20.2 mm de longitud total) con el agotamiento
    del saco vitelino y un estómago totalmente desarrollado,
    como último cambio morfológico importante que
    define un conducto alimentario funcional con
    especialización de cada uno de sus segmentos (ver tabla
    1). Entre los días 9 a 12 a pesar que se ha iniciado la
    alimentación exógena, aún persisten algunos
    gránulos de vitelo en el lumen estomacal y grandes
    vacuolas supranucleares llenas de gotas de lípidos en
    el intestino medio y posterior, sugiriendo un periodo de
    nutrición combinada (Gisbert, et al, 1998).

    Tabla 1. Resumen de los principales
    eventos que
    suceden durante el desarrollo del tracto intestinal de
    Esturión siberiano

    El intestino en larvas de Tilapia se inicia como un tubo
    recto, que a los tres días luego de su eclosión,
    desarrolla curvas y sacos (Ishibashi, 1974 citado por Halver,
    1989).

    En teleósteos, se presenta una gran diversidad de
    formas y funciones del
    tracto digestivo, dependiente de la clase de alimento consumido y
    la cantidad de área necesaria para llevar a cabo
    eficientemente la absorción. Con el objeto de ampliar el
    área de absorción, los peces han desarrollado
    mecanismos como el alargamiento mismo del tracto gastrointestinal
    (TGI), el desarrollo de ciegos pilóricos (CP), las crestas
    y pliegues del epitelio de absorción (Halver,
    1989).

    Otra característica interesante de resaltar es la
    estructura de
    los vellos intestinales de los peces, que parecen tener
    diferencias en cuanto al suministro de sangre y los
    ductos linfáticos como ocurre con los vellos de los
    mamíferos; no obstante, sí poseen
    una estructura en
    borde de cepillo sobre la superficie luminal del epitelio
    intestinal denominada también microvellos, además
    de pliegues similares (Halver, 1989). En el Goldfish (Carassius
    auratus), por ejemplo, se encontraron pliegues proyectados dentro
    del lumen del bulbo intestinal. Más sin embargo, vellos
    morfológicamente similares a los encontrados en mamíferos no se detectaron (Caceci,
    1984).

    Por otro lado, se destaca en el TGI de
    teleósteos, su plasticidad como individuo y como especie.
    Durante la
    metamorfosis de un pez, una larva se puede alimentar de
    zooplancton inicialmente y al desarrollarse, su
    alimentación se traslada a macrófitas, etapa esta,
    en donde puede alargar su tracto dramáticamente. En dos
    casos documentados, ocurrió una evolución rápida del TGI con
    tilapias en Africa, donde un
    solo inventario
    parental da origen a docenas de adaptaciones morfológicas
    del TGI; y en la India, en
    donde en un reservorio construido por el hombre, una
    sola especie introducida, rápidamente originó
    nuevos procesos adaptativos, también con claras
    diferencias en la morfología
    del TGI, como adaptación a nuevos recursos
    alimenticios (Halver, 1989).

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