Aparato reproductor femenino

El aparato reproductor femenino radica en los
órganos reproductores internos (ovarios y los oviductos
(pares) vagina y útero) y órganos externos
(clítoris, labios mayores y menores), los cuales en un
comienzo no se desarrollan completamente y se encuentran en un
estado de reposo hasta la secreción de hormonas
gonadotrópicas que provienen de la glándula
hipófisis, las cuales marcan el inicio de la pubertad
generando cambios en todo el sistema reproductor que incluyen la
diferenciación de los órganos de la
reproducción y la menarquia que es el primer flujo
menstrual que varía entre 9 y 15 años, tras el
primer flujo menstrual empieza el ciclo menstrual, el cual se
repite cada 28 días a menos que se interrumpan por el
embarazo; presentando cambios hormonales, histológicos y
fisiológicos. Conforme la mujer se acerca al final de sus
años de reproducción sus ciclos menstruales se
vuelven irregulares por el cambio de las señales
hormonales y neurológicas, que inician la menopausia, el
flujo menstrual cesa. En efecto el sistema reproductor femenino
se encuentra controlado por interacciones complejas entre
factores hormonales, neurológicos y
psicológicos.

Órganos
internos

OVARIOS

Órgano par, localizado en el interior de la
pelvis, en forma de almendra de 3 cm de largo, 1,5 a 2cm de ancho
y 1cm de grosor, suspendidos en el ligamento ancho del
útero, insertados por un pliegue llamado mesoovario, el
cual lleva vasos sanguíneos a los mismos.

Los ovarios cumplen dos funciones primordiales, la
producción de óvulos (ovogénesis) y la
producción de esteroides, secretando dos grupos
principales de hormonas que son: los estrógenos y los
progestágenos.

Los estrógenos que inician el crecimiento y la
maduración de los órganos sexuales y las
características sexuales femeninas, también
actuaran sobre las glándulas mamarias en las que estimulan
el crecimiento de los conductos, el estroma y el tejido adiposo.
Los progestágenos preparan a los órganos sexuales
internos principalmente al útero para el embarazo,
también preparan a las glándulas mamarias para la
lactancia promoviendo la proliferación de los
lobulillos.

Los ovarios se encuentran recubiertos por un epitelio,
llamado epitelio germinal, formado por células
cúbicas, debajo de este encontramos la túnica
albugínea, la cual, es una capsula de tejido conectivo
denso irregular, colagenoso, poco vascularizada. Cada ovario se
subdivide en una corteza muy celular y una médula que es
tejido conectivo lazo con vascularización exuberante, los
cuales derivan de las arterias ováricas. Aun así la
división histológica de estas partes es
indefinida.

Corteza Ovárica

Llamada estroma, constituida por una red de tejido
conectivo, que contiene células estromáticas
similares a fibroblastos y folículos ováricos cada
uno con un ovocito, en diversas etapas de desarrollo. A
través del tamaño del folículo se determina
el estado de desarrollo del ovocito.

Producción y maduración de los gametos
en el ovario: Las células germinales primordiales u
ovogonios se desarrollan en el saco vitelino un poco
después del primer mes de gestación; experimentan
varias divisiones mitóticas y durante la sexta semana
después de la fecundación migran al borde de la
corteza en desarrollo; aquí continúan
dividiéndose hasta el final del 5to mes de la vida
fetal.

Ya aquí cada ovario contiene de 5 a 7 millones de
ovogonios, casi 1 millón de estas se rodea de
células foliculares y sobrevive hasta el nacimiento, las
restantes no se incorporan en folículos y sufren atresia.
Los ovogonios q sobreviven se conocen como ovocitos primarios los
cuales pasan a la etapa de profase de la meiosis I, esta se
detiene en la etapa diplotena por la sustancia preventiva de la
meiosis que producen las células granulosas, estos
ovocitos permanecen en esta etapa hasta después de la
ovulación, cuando son estimuladas por la LH, por medio de
la sustancia inductora de la meiosis terminando su primera
división meiótica. Del millón de ovogonios
que sobreviven, 600000 se atresian durante la vida llegando la
mujer a la menarquia con 400000 folículos. Por lo general
la ovulación se da cada 28 días durante los
consiguientes 30 a 40 años, donde se libera un ovocito por
cada ovulación dando un total de 450 ovocitos liberados
durante la etapa reproductiva de la mujer; los folículos
restantes se degeneran y mueren durante el mismo
periodo.

Corteza del ovario al inicio de la
pubertad

Antes de la pubertad los folículos presentes en
la corteza se encuentran en etapa de folículos
primordiales, la hormona liberadora de gonadotropina (GnRH) que
es elaborada por neuronas neurosecretoras del núcleo
arqueado del hipotálamo, realiza una función
importante al inicio de la pubertad, su liberación es
intermitente, cada 90 min y su vida media en el torrente
sanguíneo es de unos 2 a 4 min. Esta liberación es
necesaria para el inicio de la menarquia y para conservar los
ciclos ovulatorios y menstruales normales durante toda la vida
reproductiva de una mujer.

La liberación de esta hormona causa una
liberación similar intermitente de gonadotropinas de las
células basófilos de la adenohipófisis
(hormona estimulante del folículo {FSH} y la hormona
luteinizante {LH}) esta liberación culmina al inicio
del desarrollo folicular y el comienzo del ciclo
ovulatorio.

Folículos ováricos

Los folículos ováricos rodeas por tejido
estromático están formados por un ovocito primario
y células foliculares que se disponen en capas
esféricas concéntricas alrededor del
ovocito.

Existen cuatro etapas del desarrollo folicular con base
en el crecimiento del folículo y el desarrollo del
ovocito:

• Folículos primordiales

• Folículos primarios unilaminares y
  multilaminares

• Folículos secundarios (antrales)

• Folículos graafianos (maduros)

Folículos primordiales: son los
más primitivos, se compone de un ovocito primario rodeado
por una capa de células foliculares aplanadas. El ovocito
primario es una célula esférica de unos 25um de
diámetro, posee un núcleo acéntrico grande
con nucléolo, el nucleoplasma vesicular por los cromosomas
desenrollados, múltiples mitocondrias, complejos de Golgi
en abundancia, retículo endoplasmático rugoso con
unos cuantos ribosomas y láminas anulares. Las
células foliculares escamosas rodean al ovocito y se unen
entre sí mediante desmosomas, mientras una lámina
basal las separa del estroma de tejido conectivo.

Folículos primarios: los
folículos primordiales se transforman en folículos
primarios como un resultado de cambios en el ovocito primario,
las células foliculares y el tejido estromático
circundante. El ovocito primario crece hasta unos 199 a 150 um de
diámetro con un núcleo grande. Las células
foliculares se tornan cuboides, y el folículo pasa a
llamarse folículo primario unilaminar en tanto una sola
capa de células foliculares circunde al ovocito; luego
estas células foliculares proliferan se estratifican y
forman varias capas de células alrededor del ovocito,
entonces el folículo pasa a llamarse folículo
primario multilaminar y las células foliculares pasan a
llamarse células granulosas. Esta actividad proliferativa
se da por la molécula de señalamiento
activina elaborada por el ovocito. Durante esta
etapa aparece la zona pelúcida que separa al ovocito de
las células granulosas circundantes. La zona
pelúcida está compuesta por 3
glucoproteínas: Zp1, Zp2, Zp3, que el
ovocito secreta, esta zona es invadida por microvellosidades del
ovocito y filopodios de las células foliculares que entran
en contacto entre si formando uniones de intersticio a
través de las cuales se comunican durante todo el
desarrollo.

Las células del estroma comienzan a organizarse
alrededor del folículo primario multilaminar y forman la
teca interna, compuesta por una capa celular muy
vascularizada y una teca externa compuesta en
esencia por tejido conectivo fibroso. Las células de la
teca interna poseen receptores de LH en su plasmalema, entonces
actúan como células productoras de esteroides.
Estas células producen androstenediona, que penetra en las
células granulosas, donde la enzima aromatasa, la
convierte en estrógeno estradiol.

Folículos secundarios (Antrales):
el folículo primario multilaminar crece hasta medir 200um,
formando un folículo esférico grande con varias
capas, se desarrollan espacios intercelulares dentro de las
células granulosas y se llenan con líquido llamado
licor folicular, y este marca el paso a folículo
secundario. Las células granulosas y el licor folicular
continúan aumento bajo la influencia de la FSH que
proviene de la adenohipófisis. El licor folicular es un
exudado del plasma, incluye glucosaminoglicanos, proteoglicanos y
proteínas de unión de esteroides producidas por las
células granulosas; además contiene
progesterona, estradiol, inhibina, foliostatina
(foliculostatina) y activina, las cuales regulan la
liberación de LH y FSH. Esta última induce que las
células granulosas elaboren receptores para la LH, se
incorporen en su plasmalema. El licor folicular se acumula
formando una cámara llena de líquido denominado
antro. El ovocito primarios queda rodeado por un
pequeño número de células granulosas que se
proyectan de la pared al antro, esta estructura se llama
cumulo oóforo. Las células
granulosas se alejan un poco del ovocito pero sus filopodios
permanecen en la zona pelúcida y en contacto con el
ovocito. Esta capa única que rodea al ovocito primario se
conoce como corona radiada.

Ya al final de esta etapa, las células
estromáticas se alargan y la teca interna es invadida por
capilares que las nutren al igual que a las células
granulosas. Algunos folículos en esta etapa se atresian
pero algunas células granulosas no se degeneran y forman
glándulas intersticiales, que secretan cantidades
pequeñas de andrógenos hasta la
menopausia.

Folículos graafianos (maduros):
la proliferación continua de las células granulosas
y la acumulación del licor folicular forman el
folículo maduro cuyo diámetro alcanza 2.5 cm al
momento de la ovulación. Las células de la pared
del folículo forman la membrana granulosa.
El acumulo del licor provoca el desprendimiento del cumulo
oóforo, que flotan en el líquido
folicular.

Ovulación

Es la liberación del ovocito secundario del
folículo graafiano. Al decimocuarto día del ciclo
menstrual el aumento del estrógeno sanguíneo da a
lugar los siguientes efectos:

• La inhibición por retroalimentación
  negativa suprime la liberación de FSH.

• Las células basófilas de la
  adenohipófisis causan un incremento súbito de
  LH.

El aumento de LH produce un incremento de flujo
sanguíneo a los ovarios y los capilares dentro de la teca
externa comienzan a filtrar plasma, lo que ocasiona un edema
más la liberación de histamina, prostaglandinas y
colagenasa en la cercanía del folículo
graafiano.

El aumento súbito de la LH da a lugar a los
siguientes fenómenos:

• Liberación de un factor local, sustancias
  inductora de la meiosis

• Bajo la influencia del factor local, el ovocito
  primario reanuda y termina su primera división
  meiótica, que da como resultado el ovocito secundario
  y el primer cuerpo polar.

• El ovocito secundario pasa a la segunda
  división meiótica y se detiene en la
  metafase.

• La presencia de proteoglicano y ácido
  hialurónico por las células granulosas atrae
  agua, y esta ocasiona un incremento en el tamaño del
  folículo graafiano y el desprendimiento de la membrana
  granulosa

• Antes de la ovulación, la superficie del
  ovario, donde el folículo presiona contra la
  túnica albugínea, pierde su aporte
  sanguíneo. Esta región avascular, se torna
  pálida, y se conoce como estigma, el
  tejido conectivo del estigma se degenera, igual que la pared
  de folicular graafiano en contacto con el estigma y forma una
  abertura entre la cavidad peritoneal y el antro del
  folículo graafiano.

• A través de esta abertura el ovocito
  secundario y sus células foliculares se liberan del
  ovario, lo que da la ovulación. La ovulación
  siempre ocurre en el decimocuarto día del ciclo
  menstrual.

• Los remanentes del folículo graafiano se
  convierten en el cuerpo hemorrágico y luego en cuerpo
  amarillo.

El extremo distal fimbriado del oviducto, que se
presiona contra el ovario, lleva el ovocito secundario y las
células foliculares al infundíbulo del oviducto
para iniciar el trayecto a la ampolla, donde el ovocito puede
fecundarse. El ovocito se degenera y es fagocitado cuando no se
fecunda en el transcurso de unas 24h.

Cuerpo amarillo: es formado por los remanentes
del folículo graafiano, es una glándula endocrina
temporal que elabora y libera hormonas que apoyan el endometrio
del útero.

Células granulosas leteínicas: son
las que permanecen en la región central del
folículo y constituyen alrededor del 50% de
población celular del cuerpo amarillo; son células
grandes con múltiples microvellosidades largas y
desarrollan todos los organelos necesarios para la
producción de esteroides, las cuales producen progesterona
y convierten los andrógenos elaborados por las
células de la teca luteínicas en
estrógenos.

Células de la teca leteínicas son
células de la teca interna situadas en la periferia del
cuerpo amarillo constituyen alrededor del 20% de la
población celular lútea, se modifican en
células secretoras de hormona como progesterona, algunos
estrógenos y andrógenos.

Cuerpo blanco: el cuerpo amarillo de la
menstruación o del embarazo es invadido por fibroblastos
que elaboran colágeno tipo I, se torna fibroso y deja de
funcionar. Sus remanentes se autolisan, un proceso que se conoce
como luteólisis, y son fagocitados por macrófagos.
El tejido conectivo fibroso que se forma en su sitio se conoce
como cuerpo blanco y persiste durante algún tiempo antes
de resorberse. Los remanentes del cuerpo blanco persisten como
una cicatriz en la superficie del ovario.

Folículos atrésicos: el ovario
contiene folículos en varias etapas, durante cada ciclo
menstrual se desarrollan múltiples folículos
maduros, pero cada vez que un folículo maduro se rompe y
libera su ovocito secundario junto con las células
relacionadas, los folículos maduros restantes experimentan
atresia, y estos folículos son fagocitados por
macrófagos.

Médula
ovárica

Es la región central del ovario, está
compuesta por fibroblastos en una malla rica en colágeno
que contienes fibras elásticas, también contiene
varios vasos sanguíneos, linfáticos y fibras
nerviosas. La medula ovárica premenstrual tiene unos
cuantos grupos de células intersticiales epiteloides que
secretan estrógenos. En la mujer mayor parte de estas
células involucionan durante el primer ciclo menstrual y
tienen una escasa función, si acaso desempeña
alguna.

Las células hiliares constituyen otro grupo de
células presentes en la medula ovárica, tienen una
configuración parecida a los orgánulos y en su
citoplasma contienen las mismas sustancias que las células
de Leydig del testículos, estas células secretan
andrógenos.

Correlaciones
clínicas

Poliquistosis ovárica: Agrandamiento
bilateral de los ovarios que contienen quistes foliculares
abundantes producidos por restricciones físicas creadas
por la túnica albugínea engreosada. Cuando una
mujer presenta esta anomalía es estéril por causa
de falta de ovulación. Morfológicamente los ovarios
parecen pequeños globos blancos llenos de canicas muy
juntas, presentan una superficie lisa de color blanco nacarado
sin cicatrices porque no ha ocurrido ovulaciones, ya que la
túnica albugínea se encuentra excepcionalmente muy
gruesa. Esta patología no se conoce bien pero se cree que
esta relacionada con un defecto en la regulación de la
biosíntesis androgénica que causa exceso de
producción de andrógenos que son convertidos en
estrógenos, la cual estimula únicamente al
endometrio, por inhibición de la progesterona en
consecuencia de a incapacidad del folículo maduro de Graf
de transformarse en cuerpo lúteo secretor de esta
hormona.

Trompas de
Falopio

Las trompas de Falopio (u oviductos) transportan los
óvulos desde el ovario hasta el cuerpo del útero y
constituyen el lugar donde se produce su fertilización por
los espermatozoides. Tras la fertilización, la trompa
transfiere el óvulo fertilizado a la cavidad endometrial,
donde puede producirse la implantación.

Cada trompa de Falopio tiene 10-12 cm de longitud y se
extiende desde un extremo abierto y dilatado, próximo al
ovario, hasta una porción estrecha que atraviesa la pared
del miometrio uterino antes de desembocar en la cavidad uterina.
Se pueden identificar cuatro segmentos en cada trompa, que
difieren histológicamente entre sí, en especial en
la proporción de músculo y epitelio y en el grado
de plegamiento de su epitelio.

El infundíbulo, que está rodeado por un
fleco de fimbrias provistas de un revestimiento epitelial,
algunas de las cuales pueden adnerirse al ovario que se encuentra
próximo.

A continuación del infundíbulo hay una
zona de paredes delgadas denominada ampolla, en la que
generalmente se produce la fertilización del óvulo.
La ampolla conduce a un segmento más estrecho, de paredes
gruesas, denominado istmo. A su vez el istmo está en
continuidad con el segmento intramural corto, que se abre en el
útero.

La trompa de Falopio es, básicamente, un tubo
muscular revestido en su cara interna por un epitelio
especializado con unos pliegues variables, que difiere en su
aspecto a lo largo de su recorrido.

Musculatura y lámina propia de la
trompa

La pared del músculo liso de la trompa de Falopio
está formada por dos capas: la capa interna, que parece
circular en los cortes histológicos, y la capa externa,
que parece longitudinal. En realidad, estas capas están
dispuestas, casi con seguridad, en forma de una espiral acusada
(circular) y una espiral poco pronunciada (longitudinal), como se
observa en el uréter. Cerca del útero, hay
también una tercera capa muscular.

Por dentro de estas capas musculares existe una delicada
lámina propia vascular que da sostén al
revestimiento epitelial de la trompa.

Útero

El útero es un órgano muscular que recibe
a las trompas de Falopio derecha e izquierda. Esta revestid por
un epitelio columnar y en su extremo inferir se abre en la
vagina.

El útero puede dividirse en tres partes, el
fundus, el cuerpo y el cérvix. El fundus y el cuerpo
uterinos tienen la misma estructura histológica mientras
que la del cérvix es diferente

CUERPO UTERINO

Miometrio

El cuerpo y el fundus del útero tienen paredes
gruesas, formadas por músculo liso, que está
dispuesto en tres capas poco definidas.

El miometrio es sensible a las hormonas y sufre
hipertrofia y una hiperplasia durante el embarazo, viviendo
progresivamente a su tamaño normal en las semanas que
siguen al parto.

Endometrio

El cuerpo y el fundus del útero tienen un
revestimiento mucoso firmemente especializado, el endometrio, que
está formado por un estroma de sostén.

Antes de la pubertad, el endometrio es simple y
está formado por epitelio cúbico bajo y una estroma
de sostén poco desarrollada representada por
células fusiformes. La invaginación del epitelio en
el estroma produce un pequeño número de
glándulas tubulares rudimenrias.

Entre la menarquía (el primer periodo menstrual)
y la menopausia pueden diferenciarse en el endometrio dos capas:
una capa basal profunda en la unión con el
miométrio y una capa funcional superficial que está
en contacto con la luz. Esta capa funcional es la que es sensible
a las hormonas y sufre un ciclo mensual de proliferación,
secreción, necrosis y desprendimiento.

Si se producen la fertilización y la
implantación satisfactoria de óvulo, el endometrio
no se desprende y forma la decidua.

La capa basal no se desprende durante la
menstruación sino que proporciona una reserva celular a
partir de la cual se desarrolla una nueva capa funcional tras el
desprendimiento menstrual. La respuesta del endometrio a la
estimulación hormonal ovárica no es uniforme;
así, el endometrio funcional de la porción inferior
próxima a la unión con el cérvix, y algunas
zonas que rodean las entradas de las trompas de Falopio, pueden
presentar una actividad proliferativa o secretora escasa y a
menudo se asemejan a la capa basal. Al aproximarse la menopausia,
cada vez aumenta más el endometrio que no responde
plenamente al estímulo hormonal.

En la menopausia, cuando cesa la
estimulación hormonal, el endometrio recupera el
patrón simple prepuberal, aunque las invaginaciones
tubulares pueden sufrir una distensión quistica y la
estroma volverse compacta (endometrio quistico
atrófico).

Ciclo Menstrual

La menstruación es la pérdida de sangre
por vía vaginal debida a la descamación del
endometrio, que se produce con un intérvalo aproximado de
un mes, durante la vida reproductiva de una mujer, ésta
pérdida sanguinolenta se denomina período o flujo
menstrual.

El primer día de la menstruación es el
día 1 del ciclo menstrual. La duración media de la
menstruación es de 5(+/- 2) días. Aunque la media
de la duración del ciclo menstrual es de 28 días,
solo el 10-15% de los ciclos normales tiene esa duración;
el rango normal para un ciclo ovulatorio es de entre 25 y 36
días. La variación máxima de los intervalos
intermenstruales se produce generalmente en los años que
siguen a la menarquia y en los que preceden a la menopausia,
cuando son más comunes los ciclos
anovulatorios.

La pérdida sanguínea es de unos 130 ml por
ciclo, con un rango desde 13 a 300 ml, siendo generalmente
más copiosa en el 2º día. Habitualmente el
sangrado menstrual no se coagula, a menos que sea muy copioso,
probablemente debido a la presencia de fibrinolisina y de otros
factores inhibidores de la coagulación.

Basándose en los acontecimientos endocrinos, el
ciclo menstrual se puede dividir en tres fases.

Unos 7-8 días antes de la oleada preovulatoria,
la secreción estrogénica ovárica del
folículo seleccionado, en particular estradiol, aumenta,
lentamente en principio y luego con rapidez, hasta alcanzar su
pico generalmente en el día previo a la oleada de LH. Este
aumento de estrógenos se acompaña de un aumento
lento pero constante de los valores de LH y de una
disminución de los de FSH. La divergencia entre los
valores de LH y de FSH puede deberse a
la acción inhibidora sobre la FSH de los
estrógenos junto con la acción específica
por la inhibina. Antes de la oleada de LH, los valores de
progesterona empiezan a aumentar de forma
significativa.

Fase Folicular (Preovulatoria): Comienza el primer
día de sangrado y se extiende hasta el día anterior
al aumento preovulatorio de la LH; es la fase más variable
en cuanto a duración. En la primera mitad de esta fase,
aumenta ligeramente la secreción de FSH, estimulando el
crecimiento de un grupo de 3 a 30 folículos que
han sido reclutados debido a su crecimiento acelerado durante los
últimos días del ciclo precedente. Conforme
descienden .los niveles de FSH, se selecciona uno de estos
folículos para ovular; éste madura y los
demás sufren atresia. Los niveles circulantes de LH
aumentan lentamente, a partir de 1-2 días tras la
elevación de la FSH. La secreción de
estrógenos y progesterona por los ovarios es relativamente
constante y se mantiene baja en este período.

Durante el aumento de la LH, el folículo
preovulatorio de hincha y protruye e el epitelio ovárico.
Aparece un estigma o mancha avascular en la superficie del
folículo. Se forma una pequeña vesícula en
el estigma, la cual se rompe, y el agregado; es decir el oocito
junto con algunas células de la granulosa, eclosiona.
La producción de prostaglandinas por el mismo
folículo, tal vez regulada por la LH y/o FSH,
también parece esencial en
el proceso ovulatorio.
Las enzimas proteolíticas de las células
de la granulosa y de las células epiteliales que se
encuentran sobre el folículo preovulatorio, factores de
crecimiento locales y citocinas parecen desempeñar un
papel importante en la rotura del folículo. El oocito
permanece en la profase meiótica hasta el momento
posterior al pulso de LH. En las siguientes 36 hrs. El oocito
completa su 1º división meiótica, en la que
cada célula recibe 23 cromosomas de
los 46 originales ye s expulsado el primer corpúsculo
polar. En la segunda división meiótica, en la cual
cada cromosoma se divide longitudinalmente en pares
idénticos, no se completa ni se elimina el 2º
corpúsculo polar a menos que el huevo sea penetrado por un
espermatozoide.

Fase Ovulatoria

En esta fase una serie de complejos acontecimientos
endocrinos culminan en la oleada de LH; la liberación
masiva preovulatoria de LH por la hipófisis. La
liberación ovulatoria de LH se produce en parte como
consecuencia de una retroacción estrogénica
positiva. Se produce simultáneamente un incremento menor
de la secreción de FSH, cuyo significado se desconoce. Al
aumentar los valores de LH, bajan los de estradiol, pero las
concentraciones de progesterona siguen aumentando. La oleada de
LH dura típicamente 36-48 horas y consta de
múltiples y amplias oleadas de LH liberadas de forma
pulsátil. La oleada de LH, que da lugar a la madurez del
folículo, es necesaria para la ovulación, que
ocurre 16-32 horas después del inicio de la oleada. Se
desconoce el mecanismo que causa la ovulación.

Fase Lútea (Posovulatoria)

En esta fase las células de la teca y la
granulosa, que constituyen el folículo, se reorganizan
para formar el cuerpo lúteo (cuerpo amarillo), que da
nombre a esta fase. La duración de esta fase es la
más constante, un promedio de 14 días en ausencia
de embarazo, finalizando con el primer día de la
menstruación. La duración de esta fase proviene de
la duración de la fase funcional del cuerpo lúteo,
que segrega progesterona y estradiol durante unos catorce
días, degenerando posteriormente si no se produce la
fertilización. El cuerpo lúteo mantiene la
implantación del óvulo fecundado, segregando
progesterona en cantidades crecientes, alcanzando un pico de 25
mg/d en los 6-8 días posteriores a la oleada de LH. Debido
a que la progesterona es termogénica,
la temperatura basal aumenta en por lo menos 0.5
ºC en la fase lútea y se mantiene elevada hasta la
menstruación. Las prostaglandinas y el IGF-II pueden
desempeñar un papel en la regulación
del tiempo de vida del cuerpo lúteo; sin
embargo, poco se sabe sobre ello en la actualidad.

Si se produce la fertilización la Gonadotropina
Coriónica Humana (HCG) del óvulo fecundado mantiene
al cuerpo lúteo hasta que la unidad fetoplacentaria puede
mantenerse a si misma endocrinológicamente. La HCG es
estructural y funcionalmente similar a la LH. Durante casi toda
la fase lútea, los niveles de LH y FSH circulantes
disminuyen y se mantienen bajos durante la mayor parte de la fase
lútea, pero comienzan a aumentar nuevamente con la
menstruación.

El ciclo
endometrial

El inicio del ciclo endometrial está enmarcado
por la pérdida mensual del epitelio durante la
menstruación. Tras la menstruación solo una fina
capa de estroma permanece indemne y las únicas
células epiteliales que quedan son las localizadas en las
porciones profundas de las glándulas y criptas del
endometrio.

Fase Proliferativa
(estrogénica): 

Bajo la influencia de los estrógenos, que se
secretan en cantidades crecientes durante la fase proliferativa,
las células del estroma y las células epiteliales
proliferan rápidamente. La superficie endometrial se
re-epiteliza completamente en 4 a 7 días tras la
menstruación. Durante el periodo previo a la
ovulación el endometrio se espesa, e parte debido al
creciente número de células del estroma, pero
primordialmente al crecimiento progresivo de las glándulas
endometriales y de nuevos vasos sanguíneos en el interior
del endometrio. Al momento de la ovulación el endometrio
tiene unos 3 a 5 milímetros de espesor. Las
glándulas endometriales, especialmente las de la
región cervical secretan un moco poco denso,
filante.

Fase Secretora (Progestacional): 

Posterior a la ovulación, se secretan grandes
cantidades de progesterona y estrógenos por parte del
cuerpo lúteo. Los estrógenos producen una ligera
proliferación adicional del endometrio, mientras que la
progesterona provoca una notable tumefacción y
el desarrollo secretor del endometrio.

Las glándulas se vuelven más tortuosas; y
en las cellas del epitelio glandular se acumula un exceso de
sustancias secretoras. Igualmente aumenta el citoplasma de las
células del estroma junto al depósito
de lípidos y proteínas; y el aporte
sanguíneo al endometrio sigue incrementándose de
forma proporcional al desarrollo de la actividad secretora, con
gran tortuosidad de los vasos sanguíneos. En el momento
culminante de la fase secretora, aproximadamente una semana
después de la ovulación, el endometrio tiene un
espesor de 5 a 6 mm.

MENSTRUACIÓN

La menstruación se debe a la supresión
repentina del influjo estrogénico y progestacional, al
final del ciclo ovárico mensual. El primer efecto es la
disminución de la estimulación de las
células endometriales por estas dos hormonas, seguido
de la rápida involución del propio endometrio a un
espesor aproximado del 65% del inicial.

Posteriormente los tortuosos vasos sanguíneos
sufren vasoespasmo, posiblemente a causa de algún efecto
de la involución, como la liberación de un material
vasoconstrictor, probablemente prostaglandinas, que abundan en
ese momento. El vasoespasmo, la disminución de nutrientes
del endometrio, y la pérdida de la estimulación
hormonal provocan una necrosis incipiente del
endometrio.

Gradualmente las capas necróticas del endometrio
se separan del útero en estas zonas de hemorragia hasta
que, unas 48 horas después del inicio de la
menstruación todas las capas superficiales se han
escamado. La masa de tejido descamado y de sangre en la cavidad
uterina, más los efectos contráctiles de las
prostaglandinas u otras sustancias, inician las contracciones
uterinas que expulsan el contenido uterino.

Cambios Cíclicos en otros órganos de la
reproducción

Cuello Uterino: Durante la fase folicular se produce un
aumento progresivo de la vascularización cervical, de la
congestión, del edema y de la secreción de moco
cervical. El orificio cervical externo se abre hasta alcanzar un
diámetro de 3mm en la ovulación,
reduciéndose posteriormente a 1 mm. El incremento
progresivo de los estrógenos provoca un aumento de 10-30
veces en la cantidad de moco cervical. Las características
del moco cervical son útiles clínicamente para
evaluar la etapa del ciclo y el estado hormonal de la
paciente.

La elasticidad (filancia) aumenta y la
arborización se hace evidente justo antes de la
ovulación. Esta imagen es el resultado de un
aumento de NaCl en el moco cervical por la influencia
estrogénica. Durante la fase luteínica, bajo la
influencia de progesterona, el moco cervical se espesa, se hace
menos acuoso y pierde su elasticidad y capacidad para formar
arborizaciones en helecho.

Vagina: La proliferación y la maduración
del epitelio vaginal también se ven influidas por los
estrógenos y la progesterona. Cuando al inicio de la fase
folicular la secreción de estrógenos
ováricos es baja, el epitelio vaginal es delgado y
pálido.

A medida que aumentan os niveles de estrógenos en
la fase folicular, las células escamosas maduran y se
cornifican, engrosándose el epitelio. Durante la fase
luteínica, el número de células intermedias
precornificadas aumenta, y se incrementa el número de
leucocitos y detritos a medida que se van desprendiendo las
células escamosas maduras. Los cambios del epitelio
vaginal pueden cuantificarse histológicamente y utilizarse
como índice cualitativo de la estimulación
estrogénica.

Regulación del ritmo mensual femenino:
interrelación entre las hormonas ováricas e
hipotálamo-hipofisarias

El hipotálamo secreta GnRH; esto hace que la
adenohipófisis secrete FSH y LH: La secreción
de la mayor parte de las hormonas adenohipofisarias, es
controlado por "hormonas liberadoras" formadas en el
hipotálamo y transportadas después a la
adenohipófisis por el sistema portal
hipotalámico hipofisiario. En el caso de las
gonadotropinas, es importante una hormona liberadora, la GnRH.
Esta hormona ha sido purificada y se ha demostrado que es un
decapéptido.

Secreción intermitente y pulsatil de la GnRH por
el hipotálamo y secreción pulsátil de LH por
la adenohipófisis: El hipotálamo no secreta la
GnRH de forma continua, si no que lo hace en pulsos que duran 5 a
25 min y se producen cada 1 a 2 horas. La liberación
pulsátil de GnRH también produce una
liberación intermitente de LH aproximadamente cada 20
min.

Centros hipotalámicos de liberación de
GnRH: La actividad neuronal que determina la liberación
pulsátil de GnRH se produce principalmente en el
hipotálamo medio basal, en especial en el núcleo
infundibular de esa zona. Por lo tanto, se cree que estos
núcleos infundibulares controlan la mayor parte de la
actividad sexual femenina, aunque también otras neuronas
situadas en el área preoptica del hipotálamo
anterior secreten cantidades moderadas de GnRH,
cuya función no está clara.

Múltiples centros neuronales del sistema limbito
encefálico transmiten señales a los
núcleos infundibulares tanto para modificar la intensidad
de la liberación como la frecuencia de los pulsos de la
GnRH, ofreciendo asi una posible explicación de por
qué los factores psicológicos con frecuencia
modifican la función sexual femenina.

Efecto de retroacción negativa de los
estrógenos y la progesterona para disminuir la
secreción de LH y FSH: Los estrógenos en
cantidades pequeñas ejercen un poderoso efecto inhibidor
de la producción de LH y FSH. Además, cuando
está disponible la progesterona, el efecto inhibidor de
los estrógenos se multiplica, incluso aunque la
progesterona por si misma tiene poco efecto.

Estos efectos de retroacción parecen operar
principalmente de forma directa sobre la adenohipófisis, y
en menos mediada sobre el hipotálamo, para disminuir la
secreción de GnRH, sobre todo alterando la frecuencia de
los pulsos de GnRH.

La hormona inhibina del cuerpo lúteo inhibe la
secreción de LH y FSH.

Además de los efectos de retracción de los
estrógenos y la progesterona todavía parece estar
implicada otra hormona. Se trata de la inhibina secretada junto
con las hormonas esteroideas sexuales por las células de
la granulosa del cuerpo lúteo ovárico de la misma
forma que las células de sertoli secretan la misma hormona
en los testículos del varón.

Esta hormona tiene el mismo efecto en la mujer que
en el hombre, inhibiendo la secreción de FSH por la
adenohipófisis, y en menos medida la de LH. Por tanto se
cree, que la inhibina puede ser especialmente importante a la
hora de disminuir la secreción de LH y FSH al final del
ciclo mensual sexual femenino.

Efectos de retroacción positiva del
estrógeno antes de la ovulación

El pico preovulatorio de LH: Por razones no del
todo conocidas, la adenohipófisis secreta cantidades mucho
mayores de LH durante uno o dos días comenzando 24 a 48
horas antes de la ovulación.

La infusión de estrógenos en una mujer por
encima de un valor crítico durante la
última parte de la primera mitad del ciclo ovárico
provoca un crecimiento rápidamente acelerado de los
folículos, asi como una aceleración de la
secreción de estrógenos ováricos.

Durante este periodo la secreción de FSH y LH por
la adenohipófisis se suprime primero ligeramente.
Después, la secreción de LH aumente bruscamente
entre 6 y 8 veces, y la de FSH 1 a 2 veces. Este rápido
aumento de secreción de LH produce la
ovulación.

Se desconoce la causa de este brusco pico de
secreción de LH. Sin embargo, son posibles las siguientes
explicaciones: 1.- Se ha sugerido que el estrógeno, en
este punto del ciclo, ejerce un efecto de retroacción
positiva peculiar que estimula la secreción hipofisaria de
LH y en menos media de FSH; esto contrasta con el efecto de
retroacción negativa que ocurren durante el resto del
ciclo mensual femenino; 2.- las células de la granulosa de
los folículos comienzan a secretar cantidades
pequeñas pero crecientes de progesterona, aproximadamente
un día antes del pico preovulatorio de LH y se ha sugerido
que este puede ser el factor que estimula el exceso de
secreción de LH. Sin el pico preovulatorio normal de LH no
se produce la ovulación.

Oscilación de retroacción del sistema
hipotalámico – hipofisario –
ovárico

1.- Secreción Postovulatoria de hormonas
ováricas y depresión de la gonadotropina
hipofisarias. La parte del siclo más fácil de
explicar son los fenómenos que se produces durante la fase
post ovulatoria, entre la ovulación y el comienzo de la
menstruación. Durante este tiempo, el cuerpo lúteo
secreta grandes cantidades tanto de progesterona como de
estrógenos, además de hormona inhibina. Todas estas
hormonas combinadas ejercen
una retroalimentación negativa sobre la
adenohipófisis y el hipotálamo para causar
supresión de la FSH y de la LH, haciendo que desciendan a
sus niveles más bajos unos 3 a 4 días antes del
comienzo de la menstruación.