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Por sua vez, o coeficiente de digestibilidade da fração potencialmente digestível da FDN (1) adotado para o Modelo Weiss origina-se dos conceitos de interação cinéticas de trânsito x degradação ruminal (Waldo et al., 1972), assumindo, a partir de aproximação empírica (Weiss et al., 1992), a forma:
em que: kd e kp = taxas fracionais de degradação e passagem para a fração potencialmente digestível da FDN (h-1); e 
1 estimativa para o coeficiente de digestibilidade da fração potencialmente digestível da FDN.
Dessa forma, o Modelo Weiss assume a estrutura:
Para a estruturação do Modelo Corrigido, adotou-se como estimativa do parâmetro 2 o valor 0,85, derivado empiricamente por Detmann et al. (2004) a partir de observações sobre a relação lignina x teor da fração indigestível da FDN (FDNi) em gramíneas tropicais.
A estimativa do parâmetro 1, no entanto, foi obtida pela análise de quatro experimentos conduzidos com bovinos em crescimento e terminação - dois em ambiente de confinamento (Guimarães, 2005) e dois em pastejo (Figueiredo, 2005; Porto, 2005) - e dois conduzidos com vacas em lactação em confinamento (Guimarães, 2005; Pina et al., 2006). Em todos os experimentos, a alimentação foi fornecida ad libitum aos animais.
Os coeficientes de digestibilidade da fração potencialmente digestível da FDN foram obtidos por meio da equação:
em que: CDFDNP = coeficiente de digestibilidade da fração potencialmente digestível da FDN; CFDNP = consumo de FDN potencialmente digestível (kg/dia); EFFDNP = excreção fecal de FDN potencialmente digestível (kg/dia); CFDN = consumo de FDN (kg/dia); EFFDN = excreção fecal de FDN (kg/dia); CFDNi = consumo de FDNi (kg/dia); e EFFDNi = excreção fecal de FDNi (kg/dia).
Os teores dietéticos e fecais de FDNi foram estimados por procedimentos de incubação in situ por 144 horas. Para o cálculo do CDFDNP, assumiu-se igualdade entre consumo e excreção fecal de FDNi (Detmann et al., 2007).
Os experimentos com bovinos em crescimento e terminação realizados por Guimarães (2005) e Porto (2005) foram conduzidos segundo delineamento em quadrado latino 4 x 4. O experimento realizado por Figueiredo (2005), por sua vez, foi conduzido segundo delineamento em quadadro latino 5 x 5 incompleto, com ausência do último período experimental. Ambos os experimentos realizados com vacas em lactação foram conduzidos em delineamento em quadrado latino 4 x 4, com triplicatas para os quadrados, organizados segundo o nível de produção dos animais.
As estimativas obtidas foram avaliadas por meio de análise de variância conjunta em esquema de meta-análise, segundo os modelos, para bovinos em crescimento e terminação e para vacas em lactação, respectivamente:
para o modelo (5): Yijkl = resposta experimental; µ = constante geral; Cijkl = efeito da variável contínua consumo de MS (g/kg de PV); Ei = efeito relativo ao experimento i; T(i)j = efeito relativo ao tratamento j, aninhado ao experimento i; A(i)k = efeito relativo ao animal k, aninhado ao experimento i; P(i)l = efeito relativo ao período l, aninhado ao experimento i; (Cijkl x Ei) = efeito da interação consumo x experimento; e ijkl = erro aleatório, não-observável, pressuposto normal e independentemente distribuído, com média 0 e variância 2; para o modelo (6): Yijklm = resposta experimental; µ = constante geral; Cijklm = efeito da variável contínua consumo de matéria seca (g/kg de PV); Ei = efeito relativo ao experimento i; Q(i)j = efeito relativo ao quadrado latino j, aninhado ao experimento i; T(i)k = efeito relativo ao tratamento k, aninhado ao experimento i; A(ij)l = efeito relativo ao animal l, aninhado ao efeitos de experimento i e quadrado latino j; P(ij)m = efeito relativo ao período m, aninhado ao efeitos de experimento i e quadrado latino j; QT(i)jk = efeito de interação quadrado latino j x tratamento k, aninhado ao experimento i; (Cijklm x Ei) = efeito da interação consumo x experimento; e ijklm = erro aleatório, não-observável, pressuposto normal e independentemente distribuído, com média 0 e variância 2.
A variável contínua consumo voluntário de MS foi incluída nos modelos no intuito de verificar a possível relação entre consumo e coeficiente de digestibilidade.
Anteriormente à análise, procedeu-se à avaliação da homogeneidade das variâncias residuais entre experimentos para cada categoria animal por meio do teste de Bartlett (Snedecor & Cochran, 1989), sendo verificada condição de homocedasticidade (P>0,05). Em virtude da diferença entre delineamentos para os experimentos com bovinos em crescimento e terminação e da perda de duas observações em cada experimento com vacas em lactação, as análises foram conduzidas utilizando-se somas de quadrados do tipo III, sendo as médias estimadas por procedimentos de quadrados mínimos. Todos os procedimentos estatísticos foram conduzidos por meio do programa SAS (Statistical Analysis System) (Littell et al., 1991), adotando-se 0,05 como nível crítico de probabilidade para o erro tipo I.
Neste contexto, o Modelo Corrigido assume a estrutura:
sendo todos os termos definidos anteriormente.
Para comparação entre os teores dietéticos de FDN digestível estimados por ambos os modelos, foram utilizados dados obtidos de um experimento conduzido com bovinos em crescimento (Silva, 2004) e de um com vacas em lactação (Chizzotti, 2004).
No experimento desenvolvido por Silva (2004), foram utilizados quatro novilhos com grau de sangue predominantemente Holandês e peso médio de 320 kg. O experimento constou de cinco períodos experimentais de 15 dias, sendo os animais mantidos confiados em baias individuais. A dieta oferecida foi composta exclusivamente por capim-elefante, fornecido ad libitum, em média, aos 33, 48, 63, 78 e 93 dias de rebrotação. Em cada período experimental, os animais foram alimentados com o capim em um único período de rebrotação. Verificou-se a perda de uma unidade experimental, totalizando 19 observações para o experimento.
No experimento desenvolvido por Chizzotti (2004), foram utilizadas 15 vacas holandesas lactantes, manejadas em sistema de confinamento tipo tie stall, alimentadas ad libitum com silagem de milho, com suplementação concentrada na relação de 1 kg para cada 3 kg de leite produzido. Os animais foram organizados em grupos de cinco, equivalentes aos níveis alto (32,6 kg/dia), médio (18,5 kg/dia) e baixo (5,9 kg/dia) de produção de leite, cujas proporções finais de volumoso na ração, com base na MS, foram 55,9, 68,0 e 84,7%, respectivamente. O experimento foi conduzido segundo delineamento inteiramente casualizado, totalizando 15 observações.
Os teores de NDT foram preditos, em cada experimento, segundo proposições do NRC (2001). Desta forma, os teores de FDN digestível obtidos pelo Modelo Weiss, relacionados a consumo em nível de mantença (NRC, 2001), foram corrigidos quanto ao nível de consumo para o experimento conduzido por Chizzotti (2004), segundo procedimentos descritos pelo NRC (2001), considerando o consumo médio experimental como de 2,5 vezes o requerido para mantença. Para o experimento conduzido por Silva (2004), nenhuma correção quanto ao nível de consumo foi realizada, visto que os valores preditos para os teores de NDT mantiveram-se abaixo do limite de 57,2% (NRC, 2001).
A avaliação comparativa da eficiência de predição entre modelos foi realizada, para cada experimento, por meio da avaliação e partição do quadrado médio dos erros de predição (QMEP), segundo protocolos descritos por Kobayashi & Salam (2000), conforme as equações:
em que: x = valores preditos; y = valores observados; QMEP = quadrado médio dos erros de predição; QV = quadrado do vício; MaF = componente relativo à magnitude de flutuação aleatória; MoF = componente relativo ao modelo de flutuação alatória; sx e sy = desvios-padrão para valores preditos e observados, respectivamente; e r = correlação linear de Pearson entre valores preditos e observados.
Ressalta-se que, por se tratar de avaliação de erro de predição, para todos os cálculos de variâncias e covariâncias, empregou-se como divisor o total de observações (n) (Kobayashi & Salam, 2000).
Na Tabela 1 são apresentados os resultados obtidos para as análises conjuntas de experimentos das variáveis coeficiente de digestibilidade da FDN potencialmente digestível (CDFDNP) e consumo voluntário de MS (CMS).
A avaliação realizada sobre bovinos em crescimento e terminação indicou ausência de efeito (P>0,05) de qualquer uma das variáveis incluídas no modelo (Equação 5) sobre o CDFDNP, mesmo com diferenças no tocante ao CMS entre experimentos, animais e períodos experimentais (P<0,05). Desta forma, garantiu-se a expressão do CDFDNP por intermédio de uma estimativa única (aproximadamente 0,835) (Tabela 2), independentemente de situação experimental ou produtiva.
A ausência de relação entre CMS e CDFDNP (P>0,05) diverge aparentemente da definição de relação inversamente proporcional entre consumo e digestibilidade em ruminantes (Merchen, 1988). Contudo, as estimativas de coeficiente de digestibilidade relatadas neste estudo referem-se a uma fração específica da FDN, a qual não necessariamente converge às estimativas de coeficiente de digestibilidade da FDN total, que sofrem ainda influências de interações específicas das dinâmicas de degradação e passagem sobre o efeito de repleção ruminal total da fibra e da dimensão da fração indigestível da FDN (Waldo et al., 1972; Vieira et al., 1997).
Por outro lado, a projeção dos limites do intervalo de confiança com 95% de probabilidade para o CDFDNP verificado em bovinos em crescimento e terminação (Tabela 1) permite inferir que sua estimativa é superior (P<0,05) ao valor descrito por Weiss et al. (1992). Esta diferença, no entanto, se torna nutricionalmente mais relevante pelo fato de a estimativa obtida neste estudo referir-se a condições de alimentação ad libitum, contrariamente à condição estudada por Weiss et al. (1992), o qual projetou suas proposições a animais sob restrição alimentar (mantença).
Essa divergência pode ser suportada, ao menos em parte, no maior tempo de retenção ruminal de partículas fibrosas de forragens tropicais em comparação àquelas produzidas em condições temperadas, implicando maior tempo de exposição à degradação ruminal, resultando, conseqüentemente, em maior digestibilidade total.
O maior tempo de retenção ruminal de forragens tropicais em comparação às temperadas baseia-se, em grande parte, na disposição física dos compostos fenólicos na parede celular. Menor proporção de lignina em conformação core é verificada em forragens tropicais (Van Soest, 1994), resultando, comparativamente, em menor concentração dos compostos fenólicos na parede primária e em maior nível de ramificação de compostos fenólicos não-core sobre o restante da parede celular, incorrendo em menor velocidade de degradação da fração potencialmente degradável da FDN (Jung & Deetz, 1993), embora com menor proporção de FDN indigestível por unidade de lignina (Detmann et al., 2004). Dessa forma, amplia-se o tempo necessário para o alcance de faixa de densidade específica que habilita a partícula ao escape ruminal, implicando elevação da degradação efetiva da fração potencialmente digestível da FDN.
Verificou-se, no entanto, influência de experimento, de quadrado latino, de animal e de período experimental (P<0,05) sobre o CDFDNP em vacas em lactação (Tabela 1), contrariando os resultados obtidos para bovinos em crescimento e terminação. Considerando a limitação do banco de dados disponível neste estudo para esta categoria animal, relações definidas não puderam ser construídas para obtenção de estimativas mais acuradas desta variável. Portanto, com base na ausência de relação com a variável CMS e nos efeitos de experimento, tratamentos e interação CMS x experimento (P>0,05) (Tabela 1), optou-se por estabelecer estimativa única para construção do modelo, com valor aproximado de 0,67 (Tabela 2).
Segundo relatos de Costa et al. (2005), a relação entre coeficientes de digestibilidade obtidos em bovinos em condições tropicais sob alimentação não-restrita (produção) e restrita (mantença) aproxima-se de 0,95. Desse modo, estimou-se CDFDNP para vacas sob alimentação restrita (mantença) a partir da estimativa geral (Tabela 1), de 0,705, que se aproxima do valor relatado por Weiss et al. (1992).
De outra forma, a superioridade da estimativa de CDFDNP obtida em animais em crescimento e terminação, em comparação a vacas em lactação, pode estar suportada no maior CMS e nos maiores níveis de concentrado na dieta verificados normalmente para vacas em lactação. Maior CMS resulta diretamente em maior taxa de passagem (AFRC, 1993), reduzindo o tempo de exposição à degradação microbiana e, conseqüentemente, a digestibilidade total. Por outro lado, a elevação do nível de concentrado na dieta provoca maior competição de nutriente, menores valores de pH ruminal e alterações na prioridade de utilização de substratos pelos microrganismos do rúmen, implicando redução na degradação dos componentes fibrosos (Mould et al., 1983; Arroquy et al., 2005).
A atribuição das diferenças no nível de consumo como uma das causas das divergências entre as estimativas de CDFDNP entre categorias animais contraria aparentemente a ausência de relação (P>0,05) entre esta variável e o consumo observada nas análises de variância conduzidas (Tabela 1).
Contudo, as divergências quanto às estimativas de CMS dentro de cada categoria animal foram significativamente inferiores à verificada entre categorias (Tabela 2). Sugere-se, então, que a influência relativa ao nível de consumo sobre o CDFDNP possa ser suprimida quando as categorias bovinos em crescimento e terminação e vacas em lactação forem avaliadas independentemente, justificando a adoção de estimativas pontuais independentes e diferenciadas de CDFDNP para cada categoria animal.
Definiu-se, portanto, o Modelo Corrigido de forma completa em condições de alimentação irrestrita (produção) por meio das equações:
em que: FDNdC&T e FDNdVL = fração efetivamente digestível da FDN para bovinos em crescimento e terminação e vacas em lactação, respectivamente (% da MS); sendo os demais termos definidos anteriormente.
Como a dimensão da fração potencialmente digestível da FDN constitui uma característica única e exclusiva do substrato (Ørskov, 2000), verifica-se que alterações sobre a fração efetivamente digerida da FDN podem ser oriundas somente de alterações sobre o CDFDNP. Empregando a relação de digestibilidade entre situações de alimentação não-restritas e restritas descrita por Costa et al. (2005), obtêm-se as equações para estimação do teor de FDN digestível em condições de mantença:
em que: FDNdC&T(m) e FDNdVL(m) = fração digestível da FDN para bovinos em crescimento e terminação e vacas em condições de alimentação restrita (mantença), respectivamente (% da MS); sendo os demais termos definidos anteriormente.
Ressalta-se que a falta de distinção entre categorias animais pode constituir limitação à aplicação do modelo proposto por Weiss et al. (1992), fato verificado sobre outros componentes dos alimentos (Detmann et al., 2006a, b, c).
A avaliação comparativa da eficiência de predição para os Modelos Weiss e Corrigido para vacas em lactação está descrita na Tabela 3. Verificou-se similaridade entre modelos quanto à dimensão do erro médio de predição e à partição dos componentes do QMEP em seus diferentes componentes. De modo geral, ambos os modelos foram eficientes em predizer o teor de FDN digestível, o que pode ser confirmado pela baixa dispersão dos erros de predição (Tabela 3; Figura 1).
A similaridade entre modelos parece ser reflexo de um contrabalanceamento entre as estimativas de CDFDNP e do fator de proteção da lignina sobre os carboidratos da parede celular. Enquanto a aplicação do fator de proteção 0,85 para o Modelo Corrigido amplia a estimativa da fração potencialmente digestível da FDN (Detmann et al., 2004), a adoção do CDFDNP de 0,67 reduz a utilização desta mesma fração. No entanto, uma vez que o fator de proteção 0,85 foi proposto (Detmann et al., 2004) e validado (Nunes et al., 2004a) em condições nacionais e que o CDFDNP foi obtido a partir de dados obtidos em condições brasileiras, pode-se inferir que o Modelo Corrigido é mais confiável e verossímil que o Modelo Weiss.
Por outro lado, verificou-se elevação substancial na capacidade de predição do Modelo Corrigido em comparação ao Modelo Weiss para bovinos em crescimento (Tabela 4; Figura 2), cujos erros médios de predição foram de +0,42 e -6,64 pontos percentuais respectivamente. Ressalta-se que a redução do erro médio de predição verificada para o Modelo Corrigido calcou-se, quase com exclusividade, sobre o componente relativo ao vício de predição (QV), ressaltando novamente deficiência ao Modelo Weiss em função da não-contemplação de possíveis diferenças entre categorias animais, o que permite suportar, de forma mais efetiva, maior verossimilhança das estimativas obtidas pelo Modelo Corrigido em vacas em lactação, apesar da similaridade entre estimativas verificada para esta categoria animal (Tabela 3).
Independentemente da categoria animal avaliada, ressalta-se o comportamento similar entre os Modelos Weiss e Corrigido quanto aos componentes relativos à magnitude de flutuação (MaF) ao modelo de flutuação (MoF) dos erros de predição (Tabelas 3 e 4).
Em ambos os casos, verificou-se baixa contribuição do MaF ao QMEP (Tabelas 3 e 4). Este componente se relaciona à deficiência do modelo em simular a dimensão do afastamento de uma observação a partir da média aritmética de todas as observações da amostra (Kobaiashy & Salam, 2000), indicando que ambos os modelos são igualmente eficientes no tocante a este quesito.
Verificou-se, no entanto, grande contribuição do MoF ao QMEP (Tabelas 2 e 3), destacando-se como componente quase exclusivo do QMEP do Modelo Corrigido para bovinos em crescimento. Este componente relaciona-se à capacidade do modelo em simular a direção do afastamento de uma observação a partir da média aritmética de todas as observações do conjunto de dados avaliado (Kobayashi & Salan, 2000).
Mesmo com os ganhos obtidos com a adoção do Modelo Corrigido, a grande amplitude do MoF pode constituir limitação em sua aplicação. Ao menos em parte, as limitações quanto ao MoF dos valores simulados podem residir sobre a utilização da lignina como componente básico dos modelos para estimação da fração potencialmente digestível da FDN.
Estudos conduzidos em condições nacionais indicam correlações fracas (r = 0,1200; Nunes et al., 2004b) a moderadas (r = 0,6802; Detmann et al., 2004) entre os teores de lignina e da fração indigestível da FDN, o que implica que estimativas gravimétricas do teor de lignina presente no alimento não permitem predizer com exatidão a dimensão da fração potencialmente digestível (ou indigestível) da FDN. Efeitos ambientais diversos exercem influências marcantes na estrutura química e no arranjo espacial do complexo lignina na parede celular vegetal (Van Soest, 1994). Assim, uma simples estimativa gravimétrica não permitiria estimar com acurácia a verdadeira ação inibitória da lignina sobre os carboidratos fibrosos dos alimentos.
Para que essa situação possa ser contornada, a obtenção de estimativas da fração potencialmente digestível da FDN poderia ser realizada por métodos biológicos (ex: via incubação ruminal in situ), que poderiam ser incorporados à rotina dos laboratórios de análises de alimentos, ampliando a eficiência do processo de predição.
Contudo, a despeito dessas limitações, o Modelo Corrigido, em comparação ao Modelo Weiss, por incor-porar estimativas obtidas em condições brasileiras, permite a obtenção de estimativas mais exatas da fração efetivamente digestível da FDN, podendo constituir boa aproximação caso métodos biológicos não possam ser aplicados.
A correção dos parâmetros relacionados ao fator de proteção da lignina sobre os carboidratos da parede celular vegetal e ao coeficiente de digestibilidade da porção potencialmente digestível da FDN sobre a equação adotada pelo NRC (2001) incrementa a eficiência de predição da fração digestível da FDN em condições brasileiras. Contudo, a utilização de métodos biológicos para estimação da porção potencialmente digestível da FDN pode conduzir a resultados mais verossímeis, tendo em vista a heterogeneidade da ação inibitória à degradação da parede celular vegetal por parte da lignina em condições tropicais.
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Edenio DetmannI;
Sebastião de Campos Valadares FilhoI;
Lara Toledo HenriquesII;
Douglas dos Santos PinaIII;
Mário Fonseca PaulinoI;
André Luiz Rodrigues MagalhãesIV;
Darcilene Maria de FigueiredoIII;
Marlos de Oliveira PortoIII;
Mário Luiz ChizzottiIII
IDepartamento de Zootecnia, Universidade Federal de Viçosa, Viçosa-MG, CEP: 36571-000. Bolsista do CNPq
IIPós-Doutoranda, DZO-UFV. Bolsista da CAPES
IIIDoutorando, DZO-UFV. Bolsista do CNPq
IVUniversidade Federal Rural de Pernambuco/Unidade Acadêmica de Garanhus (UFRPE/UAG)
Revista Brasileira de Zootecnia v.36 n.1 Viçosa jan./fev. 2007
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