Diversidade genética entre acessos de mandioca avaliados a partir de caracteres morfo-agronômicos (página 2)

Diversos trabalhos confirmam a existência de grande variabilidade fenotípica por meio de caracteres morfológicos (PEREIRA, 1989; CURY, 1993) entre outros. Recentes trabalhos têm enfocado a divergência entre acessos de mandioca com a aplicação da análise multivariada. Vale ressaltar que o uso de procedimentos como a análise multi - variada na divergência de espécies não representa custos adicionais, haja vista que ela pode ser aplicada sobre descritores tradicionalmente avaliados em estudo de caracterização de germoplasma, deman- dando apenas programas computacionais já existentes. A diversidade entre acessos de mandioca foi avaliado por Pereira (1989), Cury (1993) e Peroni, Martins e Ando (1999) através de caracteres morfo- agronômicos. Faraldo et al. (2000) empregaram marcadores isoenzimáticos e Colombo e Valle (1998), Colombo et al. (1998) e Muhlen, Martins e Ando (2000) aplicaram os marcadores de DNA para investigar a diversidade da espécie, e todos confirmam a presença de grande variabilidade genética na espécie.

Apesar da disponibilidade de uma ampla diversidade genética em mandioca, poucas variedades apresentam uma combinação razoável de resistência a todos os estresses que afetam a cultura em um determinado ecossistema. Somente através da seleção adequada dos progenitores, seguida de recombinações, é possível obter- se ganhos significativos em termos de rendimento, qualidade e resistência a pragas e doenças (FUKUDA, 1996). Portanto, informações sobre a divergência podem ser obtidas no próprio germoplasma, durante os trabalhos rotineiros de caracterização, e para posterior utilização na realização dos cruzamentos promissores.

A viabilidade da utilização da divergência genética como critério de seleção de progenitores para cruzamentos tem sido relatada por Cruz, Carvalho e Vencovsky (1994), Dias e Kageyama (1997) e Maluf, Ferreira e Miranda (1983). A correlação positiva entre a divergência e a heterose é indicativa da eficiência da predição do comportamento dos híbridos em varias culturas (MALUF; FERREIRA; MIRANDA, 1983; CRUZ; CARVALHO; VENCOVSKY, 1994).

Considerando a grande variabilidade fenotípica encontrada na espécie, este trabalho objetivou: quantificar a divergência genética entre 45 acessos por meio da análise de agrupamentos com base em caracteres morfo-agronômicos utilizando a distância euclidiana média e o método de otimização de Tocher.

Empregaram-se dados médios obtidos em acessos de mandioca avaliados nos anos de 1998 e 1999 da coleção de germoplasma da Embrapa Amazônia Oriental, em Belém (PA), instalada em área de topografia plana, cobertura com vegetação de capoeira, clima tipo Ami, segundo a classificação de Köppen, com temperatura média anual de 27ºC, umidade relativa do ar média de 82% e precipitação média anual de 2.700 mm.

Cada acesso foi representado por dez plantas em fileira espaçada de 1 m entre linhas e entre plantas, sendo avaliadas dentro de cada fileira somente cinco plantas competitivas. Os dados médios são oriundos de plantas com idade de 12 meses, após plantio. O Quadro 1 mostra a relação dos 45 acessos coletados no Estado do Amapá, com suas respectivas procedências (localidades e municípios), assim como a forma de utilização das raízes (farinha e mesa). A avaliação baseou-se nos seguintes descritores: número médio de raízes podres (RP) e sadias (RS) em kg/planta, produtividade de raiz (PR), folha (PF) e haste (PH) em kg/planta, produtividade média da parte aérea (PMPA) em kg/planta, índice de colheita (IC) em porcentagem, porcentagem de amido (%A), altura da planta (AP) e da ramificação (AR), comprimento (CR) e diâmetro da raiz (DR) em cm/planta.

Para obter-se a estimativa da divergência entre os acessos, foram utilizadas análises estatísticas multiva- riadas. Em virtude das diferentes escalas de mensuração dos dados originais, esses foram padronizados antes de se proceder às análises, conforme recomendação de Cruz e Regazzi (1994). Pela padronização, a média original Xij obtida no descritor j do acesso i foi dividida pelo desvio padrão do descritor j, gerando a média reduzida Zij de variância unitária. A análise de agrupamento foi então realizada aplicando- se a distância e uclidiana, e para o estabelecimento de grupos similares aplicou-se o método de Tocher, citado por Rao (1952). Utilizou-se também o critério de Singh (1981) com base nas estimativas das distâncias, a fim de identificar a contribuição relativa de cada caráter para a divergência entre os acessos. Todos os procedimentos estatísticos foram realizados por meio do programa computacional GENES (CRUZ, 1997).

Na Tabela 1 são apresentados os valores médios obtidos para os diferentes caracteres e a contribuição relativa de cada um dos caracteres estudados para a variação. Com relação aos caracteres que mais contribuíram para a divergência, destacaram-se AP e AR, com 94,67% de variação. Por outro lado, PR contribuiu com apenas 0,754% da variação total disponível. A matriz de dissimilaridade envolvendo os 45 acessos permitiu destacar os acessos Feifim 2 e Macaxeira Rosada (dij= 29) como os mais divergentes, e os acessos Sem Nome e Boi 1 (dij= 4) os mais próximos em relação aos demais pares de acessos (Tabela 2).

Quadro 1 – Relação dos 45 acessos de mandioca, avaliados a partir de caracteres morfo-agronômicos coletados no Estado do Amapá e sua procedência (município e localidade). Belém (PA). Embrapa Amazônia Oriental, 2002.

O método de Tocher aplicado à matriz de distâncias euclidianas discriminou oito agrupamentos de similaridade (Tabela 3). O agrupamento I, composto por 10 acessos ou 22,2% do total foi o mais numeroso. Seguiram-se os agrupamentos II e III com oito acessos (17,8%) cada; o IV com sete (13,3%); V e VI com quatro cada (8,9%) e os agrupamentos VII e VIII constituídos por apenas dois acessos cada (4,4%). Observa- se que esse método de agrupamento foi eficiente em discriminar os acessos quanto à diversidade obtida, haja vista que o acesso Feifim 2, tido como o mais divergente em relação a todos os outros, ficou no agrupamento I, estando o acesso Macaxeira rosada no agrupamento VIII. De modo semelhante, os acessos Boi 1 e Sem Nome, acessados como os mais próximos, ficaram no mesmo agrupamento.

Tabela 1 – Valores médios não transformados dos caracteres raízes podres (PR), raízes sadias (RS), produção de raiz (PR), produção folhas (PF), produção haste (PH), produção média parte aérea (PMPA), índice de colheita (IC), porcentagem de amido (%A), altura da planta (AP) e da ramificação (AR), comprimento da raiz (CR) e diâmetro da raiz (DR) . Belém (PA). Embrapa Amazônia Oriental,

Tabela 3 – Composição e porcentagem dos agrupamentos estabelecidos pelo método de Tocher aplicado à matriz de distância euclidiana média padronizada entre 45 acessos de mandioca, avaliados para 12 caracteres. Belém (PA). Embrapa Amazônia Oriental, 2002.

Os resultados do presente trabalho confirmam a grande variabilidade observada em mandioca através de caracteres morfo- agronômicos. Segundo Cury (1993), a variabilidade presente entre acessos de mandioca pode ser atribuída ao modo de reprodução, à dispersão e ao armazena- mento das sementes no solo (banco de sementes), que permitem a introdução de novos recombinantes no conjunto original da variabilidade da espécie. Ainda segundo o mesmo autor, o surgimento de variabilidade seria também em função da interação entre mutação, migração, hibridação interespecífica e, principal- mente, hibridação intra-específica, com os processos de manejo agrícola. Adicional- mente, a troca de material genético entre diferentes roças e regiões é apontada como responsável pelo fluxo gênico, pois a dispersão natural de sementes e gametas via pólen é muito limitada. O uso de medidas de divergência para a escolha de progenitores tem permitido identificar combinações híbridas superiores aos progenitores. Contudo, o fato de dois progenitores serem divergentes não implica necessariamente na superioridade de seus híbridos, conforme relata Ferreira (1993) em estudo com milho. Portanto, o desempenho per se dos acessos também deve ser considerado, sobretudo quando são envolvidos os caracteres de maior relevância econômica, como peso de raiz.

Como pode ser observado nas Tabelas 1 e 3, o acesso Marapanim apresentou a maior média de peso de raiz /planta (8,14 kg), seguido do acesso Feifim 2 (7,9 kg), ambos no agrupamento I. Entretanto, o Feifim 2 foi o acesso mais divergente, estimando-se que os cruzamentos envolvendo tal progenitor serão os mais promissores. Outros cruzamentos com potencial de se obter populações segregantes divergentes são: Feifim 2 x Gurijuba pequena; Amarelinha x Macaxeira cacau; Amarelinha x Macaxeira rosada, Amarelinha x Tumasea, Amarelinha x Gurijuba pequena; Baixinha x Macaxeira rosada e Chifre de boi 2 x Macaxeira cacau (Tabela 2).

É fundamental que outras informações sobre os acessos, como os que detenham genes para resistência às doenças de importância regional, sejam também consideradas no momento da escolha dos progenitores. Segundo Fukuda (1996), para a Região Norte, os principais fatores bióticos e abióticos que afetam a produtividade do cultivo da mandioca são: falta de resistência à podridão de raízes e adaptação a condições de várzea e terra firme da Amazônia. Considerando que todos os acessos foram coletados na região e, portanto, adaptados às condições ambientais, sugere-se que o primeiro fator deve ser priorizado também na escolha de progenitores para futuros cruzamentos.

Oito agrupamentos de similaridade genética foram detectados pelo método de Tocher, demonstrando a existência de diversidade entre os acessos, sugerindo a possibilidade de geração de híbridos heteróticos, principalmente envolvendo o acesso Feifim 2, que apresentou a segunda maior produtividade de raízes e maior divergência genética.

Os caracteres que mais contribuíram para a divergência, respaldado na média de dois anos, foram a altura da planta e da ramificação com 49,9 % e 44,8 %, respectivamente, enquanto a produção de raiz contribuiu com apenas 0,754 % de variação.

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1 Aprovado para publicação em 06.11.03.

2 Engenheira Agrônoma, M.Sc., Pesquisadora da Embrapa Amazônia Oriental, Tv. Dr. Enéas Pinheiro s/n. Cx. Postal 48, Belém, PA.