Estudo da curva de crescimento de ovinos Santa Inês (página 2)

Foram utilizados 7.271 registros de pesos ao nascimento (PN), aos 28 (P28), 56 (P56), 84 (P84), 112 (P112), 140 (P140), 168 (P168) e aos 196 dias de idade (P196) de 952 cordeiros Santa Inês provenientes de um rebanho experimental da Empresa Estadual de Pesquisa Agropecuária do estado da Paraíba (EMEPA-PB), controlados de 1983 a 2000.

A fazenda experimental está localizada no Semi-árido paraibano, caracterizado por duas épocas distintas: uma chuvosa (março a julho) e outra seca (agosto a fevereiro). No período chuvoso, quando, normalmente há maior disponibilidade de alimentos, os animais permaneceram em campos de pastagens nativa e nativa melhorada com capim-buffel (Cenchrus ciliaris) e capim-pangola (Digitaria decumbens). No período de escassez, receberam no cocho suplementação à base de silagem, palma forrageira (Opuntia ficus sp), capim-elefante (Pennisetum purpureum), ração concentrada e sal mineral durante todo o ano. O controle sanitário foi do tipo sistemático. As fêmeas foram cobertas em estação de monta, de modo que o terço final da gestação e parte da lactação coincidissem com o período das chuvas.

idade t; A, o peso assintótico quando t tende a mais infinito, ou seja, este parâmetro é interpretado como peso à idade adulta; B, uma constante de integração, relacionada aos pesos iniciais do animal e sem interpretação biológica bem definida. O valor de B é estabelecido pelos valores iniciais de Y e t; K é interpretado como taxa de maturação, que deve ser entendida como a mudança de peso em relação ao peso à maturidade, ou seja, como indicador da velocidade com que o animal se aproxima do seu tamanho adulto; e M é o parâmetro que dá forma à curva. Sua fixação determina a forma da curva e, conseqüentemente, o ponto de inflexão. Assim, assumindo o ponto de inflexão do modelo de Richards igual a 0, obtém-se o modelo de Brody; quando igual a 2/3, o modelo Von Bertalanffy; tendendo a 1, o modelo de Gompertz; e se igual a dois, o modelo Logístico. Percebe-se, então, que os primeiros modelos são casos especiais do modelo Richards, que possui quatro parâmetros.

Os parâmetros dos modelos foram estimados pelo método de Gauss Newton modificado por meio do procedimento NLIN do SAS (1999). No caso dos modelos não-lineares, não é possível resolver o sistema de equações formado diretamente, como ocorre no caso linear, uma vez que a resolução do sistema é dependente dos próprios parâmetros a serem estimados. Desta forma, usa-se um processo iterativo para obtenção das estimativas dos parâmetros, o qual começa com valores iniciais, atribuídos aos próprios parâmetros a serem estimados, calcula-se a soma de quadrado do erro e, a cada passo, obtém-se um conjunto de estimativas atualizadas até o procedimento convergir para um vetor final de estimativas, obtendo-se a soma mínima de quadrados do erro.

Após selecionado o modelo, calculou-se a taxa de crescimento absoluta (TCA), obtida a partir da primeira derivada do modelo ajustado, em relação ao tempo (. A TCA é, na realidade, o ganho de peso obtido por unidade de tempo; como neste caso o tempo está em dia, representa o ganho de peso médio diário, estimado ao longo da trajetória de crescimento, ou seja, a taxa média de crescimento dos animais dentro da população.

Aplicou-se também o teste da razão de verossimilhança para igualdade de parâmetros de modelos não-lineares, segundo Regazzi (2003), para determinar se uma única curva seria adequada para descrever o crescimento de machos e fêmeas (MF), machos nascidos de partos simples ou duplo (MTn1Tn2), fêmeas nascidas de parto simples ou duplo (FTn1Tn2), fêmeas nascidas de parto simples e machos nascidos de parto duplo (FTn1MTn2) e machos nascidos de partos simples e fêmeas de parto duplo (MTn1FTn2).

Em uma etapa seguinte, os parâmetros A, B, K e M estimados para cada animal, dependendo do modelo ajustado, foram analisados utilizando-se os procedimentos GLM e CORR do SAS (1999) para determinação da influência de efeitos de ambiente e das correlações entre os parâmetros estimados.

O modelo estatístico adotado para verificar os fatores de ambiente que poderiam influenciar a forma da curva de crescimento foi:

Os grupos de contemporâneos foram formados pelo ano (1983, ..., 2000) e pela estação de nascimento (1 e 2), em que a estação 1 correspondeu ao período chuvoso (março a julho) e a estação 2, ao período seco (agosto a fevereiro). A idade da ovelha ao parto foi agrupada em sete classes: classe 1, Idade < 2; classe 2, 2 < Idade < 3 ; classe 3, 3 < Idade < 4; classe 4, 4 < Idade < 5; classe 5, 5 < Idade < 6; classe 6, 6 < Idade < 7; e classe 7, Idade > 7 anos de idade.

As estimativas dos parâmetros considerando-se todos os dados, para cada modelo, e os critérios utilizados para avaliar o modelo que melhor descreveu a curva média de crescimento de ovinos Santa Inês são apresentados na Tabela 1.

Com base no R2 (Tabela 1), observa-se que todos os modelos se ajustaram de forma semelhante à curva média de crescimento, como representado na Figura 1, na qual constam as curvas correspondentes às equações ajustadas dos referidos modelos e a curva média observada. Entretanto, ao analisar o QMR, pode-se constatar, apesar da pequena diferença, maior variação para os modelos Brody e Logístico (Figura 1), o que pode ser confirmado pelo gráfico de dispersão dos resíduos ordinários (Figura 2) e pelo DMA (Tabela 1). A distribuição dos resíduos (Figura 2) mostra que o desvio foi maior no ajuste obtido pelos modelos Brody e Logístico e menor no ajuste dos modelos Von Bertalanffy, Gompertz e Richards e que o ajuste desses três últimos foi semelhante, alternando-se ao longo da curva de crescimento quanto ao melhor ajuste.

 As diferenças entre os modelos Von Bertalanffy, Gompertz e Richards foram pequenas, permitindo afirmar que se ajustaram de forma satisfatória aos dados de crescimentos de ovinos Santa Inês. Com base no DMA, pequenos desvios entre os modelos foram observados, com menor valor para o modelo Richards, indicando melhor ajuste médio, em comparação aos modelos de Gompertz e Von Bertalanffy. Apesar do bom ajuste, o modelo Richards apresentou problemas quanto à convergência no processo iterativo, ou seja, em aproximadamente 50% dos animais, a convergência não foi atingida, o que não foi constatado nos modelos Gompertz e Von Bertalanffy. Conseqüentemente, o modelo Richards não deve ser escolhido para representar a curva média, visto que a diferença em qualidade de ajuste não supera a dificuldade em atingir convergência, possivelmente por esse modelo necessitar estimar um parâmetro a mais. Dificuldade de convergência com o modelo Richards foi relatada por Braccini Neto et al. (1996), evidenciando que, apesar da maior flexibilidade, por não fixar o ponto de inflexão, esse modelo apresenta maiores dificuldades no processo iterativo em seu ajustamento.

Mesmo com diferenças mínimas de ajuste entre os modelos Gompertz e Von Bertalanffy, o modelo Gompertz obteve DMA ligeiramente inferior e, por isso, foi o escolhido para ajustar a curva média de crescimento. Na literatura consultada, observou-se variação quanto aos modelos indicados para ajustar a curva de crescimento. Bathaei & Leroy (1996), estudando o crescimento de ovinos no Irã, preferiram o modelo Brody pela simplicidade de interpretação e pela facilidade na estimação de seus parâmetros. Lewis et al. (2002) optaram pelo modelo Gompertz para o estudo da curva de crescimento de ovinos Suffolk sob a alegação de que este modelo apresenta propriedades desejáveis de uma função de crescimento. Entretanto, McManus et al. (2003) compararam os modelos Richards, Brody e Logístico e recomendaram o modelo Logístico para o ajuste da curva de crescimento de ovinos Bergamácia. Essa divergência quanto aos diferentes modelos ajustados é teoricamente compreensível, pois depende do padrão de crescimento dos animais em estudo, ou seja, quando o ponto de inflexão da curva variar de 0 a 1, o melhor ajuste será obtido com os modelos de Brody e Gompertz; mas quando o ponto de inflexão oscila entre 1 e 2, ficará entre os modelos Gompertz e Logístico (Richards, 1959).

Estes resultados podem ser indicativo, também, de que a avaliação da qualidade de ajuste em modelos não-lineares com base apenas no R², como corriqueiramente acontece, pode não ser uma boa opção. Ao observar os R² para os diferentes modelos (Tabela 1), verifica-se que todos foram muito próximos, praticamente não indicando diferença entre os cinco modelos. Assim, pelo R², qualquer um dos modelos teria o mesmo ajuste. Ao observar o DMA (Tabela 1) e a dispersão dos resíduos (Figura 2), constata-se, no entanto, maior variação no ajuste obtido pelos modelos Brody e Logístico e que o Logístico é ligeiramente melhor que o Brody, fato imperceptível quando se observa o R².

As taxas de crescimento absoluto (TCA), obtidas pela primeira derivada do modelo Gompertz em relação ao tempo

são apresentadas na Figura 3. A TCA foi crescente até atingir o máximo, em torno de 0,170 kg por dia (KAe^-1), e depois decresceu com a idade. O ponto em que a função muda de crescente para decrescente, ou seja, o ponto de inflexão da curva, foi atingido aos 52 dias de idade () com peso de, aproximadamente, 8,9 kg (Ae^-1). Esses resultados indicam que a taxa máxima de crescimento foi alcançada muito cedo, antes dos dois meses de idade, e que a essa idade o animal já atingiu a velocidade máxima de crescimento. As TCA no final do período estudado foram muito pequenas, comprovando que, em torno dos seis meses de idade, os animais praticamente não ganharam peso.  

 A TCA máxima a essa idade pode ser indicativo de limitação no crescimento, decorrente da insuficiente disponibilidade de alimentos em idades posteriores, o que, possivelmente, foi causa principal da sazonalidade na produção de forragem. Aos 60 dias de idade, quando a TCA começa a diminuir, o cordeiro ainda está sob cuidados maternos, mas provavelmente o leite produzido pela mãe já não é mais suficiente para atender às exigências de crescimento. Após a desmama (112 dias, aproximadamente), a TCA continuou decrescendo, o que pode ser resultado de manejo inadequado para acompanhar a maior demanda de nutriente à medida que o animal cresceu. Entretanto, esses resultados podem indicar que esses animais se adaptaram ao semi-árido, adquirindo este padrão de crescimento, isto é, velocidade de crescimento maior quando mais jovens e menor em idades mais avançadas, proporcionando menores pesos à maturidade, o que parece ser biologicamente compatível com as condições climáticas a que foram submetidos.

O teste de igualdade de parâmetros aplicado ao modelo de Gompertz encontra-se na Tabela 2. Comparando-se as curvas de machos e fêmeas (MF), verificou-se que a hipótese A1=A2=A foi rejeitada, ou seja, o parâmetro A, relacionado ao peso à maturidade, foi diferente para ambos os sexos, sugerindo que duas curvas são necessárias, uma para machos e outra para fêmeas. Quanto aos parâmetros B e K, as hipóteses não foram rejeitadas, indicando que, possivelmente, possuem a mesma taxa de crescimento (K) e mesma constante de integração (B).

A análise de variância revelou efeito aleatório de reprodutor significativo (P<0,05) para o parâmetro K. Este efeito pode ser atribuído a fatores genéticos, o que só poderia ser constatado com a estimação de componentes de variância e parâmetros genéticos.

O efeito de grupo contemporâneo foi significativo (P<0,05) para os três parâmetros estimados, o que contribuiu com mais de 40% da soma de quadrados de todos os efeitos considerados no modelo, evidenciando a influência da estacionalidade na produção de alimentos sobre os parâmetros estimados e, conseqüentemente, sobre o padrão de crescimento dos cordeiros. Esse resultado indica que, mesmo com o manejo adotado na fazenda, os efeitos indiretos do clima não foram anulados, mas possivelmente amenizados.

Os parâmetros A e K também foram influenciados (P<0,05) pelo sexo do cordeiro (Tabela 3), semelhantemente ao observado por Bathaei & Leroy (1996) e McManus et al. (2003), em que os parâmetros foram ajustados pelo modelo Brody. As médias das estimativas dos parâmetros A e K foram maiores para os machos (Tabela 3), o que pode confirmar o dimorfismo sexual para ganho de peso.

O tipo de nascimento afetou significativamente as estimativas dos parâmetros (Tabela 3). As estimativas de A e K para animais nascidos de parto simples foram superiores às obtidas para os nascidos de parto duplo, contudo, McManus et al. (2003) constataram que este efeito não influenciou o peso à maturidade. A contribuição do tipo de nascimento para a variação total foi de aproximadamente 15% para os parâmetros A e K e próximo de 10% para o B, mostrando ser um efeito importante e que deve ser considerado no crescimento de ovinos, principalmente se criados ao pé da mãe.

Ressalta-se que a interação sexo x tipo de nascimento foi inicialmente incluída no modelo estatístico, mas a análise de variância revelou que este efeito foi não significativo (P>0,05), motivo pelo qual foi desconsiderada. Entretanto, pelos resultados obtidos pelo teste de igualdade de parâmetros de modelos de regressão não-linear, constatou-se que esta interação existe e que foi importante, evidenciando que fêmeas nascidas de partos simples apresentaram peso assintótico e taxa de crescimento superiores aos de machos nascidos de parto duplo. Semelhantemente, Bathaei & Leroy (1996) relataram que as interações não foram importantes, mas, entre os fatores de ambiente considerados, o sexo e o tipo de nascimento foram as principais fontes de variação.

A idade da mãe ao parto influenciou (P<0,05) os três parâmetros da curva, provavelmente em razão das mudanças na produção de leite e dos cuidados maternos sobre a prole, em função da idade. Bathaei & Leroy (1996) constataram que a idade da mãe não influenciou os parâmetros A e K. Ovelhas mais novas tenderam a produzir cordeiros com maior peso assintótico (Tabela 3), ao passo que as mais velhas produziram animais com menores pesos à maturidade. Porém, para o parâmetro K, os valores estimados revelaram tendência de comportamento quadrático, ou seja, os cordeiros filhos de ovelhas mais jovens e mais velhas tenderam a apresentar menores taxas de crescimento, enquanto os filhos de ovelhas em idade intermediária (2 a 5 anos) tenderam a taxas de crescimento maiores.

A correlação entre as estimativas dos parâmetros A e K foi negativa (Tabela 4), corroborando aos achados de Bathaei & Leroy (1996) e McManus et al. (2003). Uma interpretação biológica para essa correlação seria que animais com maiores taxas de crescimento têm menor probabilidade de atingir maiores pesos à maturidade que aqueles que crescem mais lentamente no início da vida. Ou seja, animais que atingem a maturidade mais pesados tendem a menor taxa de crescimento. Deve-se ressaltar que esta relação é, biologicamente, a mais importante.

A correlação entre B e K foi negativa e uma possível interpretação biológica para esta correlação seria que cordeiros desmamados mais leves (valores altos de B) tendem a menores taxas de crescimento relativo (quociente entre ganho de peso e peso), e conseqüentemente a menores taxas de maturidade (menores valores de K), que aqueles desmamados mais pesados. A correlação positiva entre A e B pode indicar que cordeiros mais pesados em idades que antecedem o desmame e na ocasião do desmame tendem a atingir maiores pesos à maturidade. Bathaei & Leroy (1996), estudando ovinos no Irã, verificaram resultados contrários aos deste estudo.

O parâmetro A apresentou correlação positiva e crescente aos pesos do nascimento aos 196 dias de idade (Tabela 4), indicando que, ao se enfatizar pesos, principalmente após o desmame, pode ocorrer aumento indireto no peso à maturidade. Contudo, para o parâmetro K, a correlação foi crescente até o peso aos 84 dias, decrescendo a partir dessa idade e chegando a ser negativa no peso aos 196 dias de idade, confirmando a correlação negativa entre A e K.

Esses resultados podem ser úteis para produtores ou para utilização em programas de melhoramento possíveis de implementação, auxiliando na estruturação do manejo a ser adotado, de modo a permitir que os animais expressem seu padrão de crescimento com a menor interferência possível do ambiente a que estão submetidos. Entretanto, novos estudos devem ser conduzidos visando avaliar como os parâmetros da curva de crescimento podem ser usados em programas de seleção.

O modelo Gompertz apresentou ajuste médio superior e, portanto, deve ser preferido aos demais modelos estudados para descrição da curva média de crescimento. Machos e fêmeas, nascidos de partos simples ou duplo, apresentaram padrão de crescimento divergente, indicando a necessidade de curvas diferentes para descrever seus crescimentos. Melhorias no manejo alimentar devem ser implementadas, principalmente quanto ao armazenamento de forragem, visando diminuir os efeitos indiretos do clima, o que poderá resultar em menor variação na forma da curva de crescimentos e em melhores taxas de crescimento em idades mais jovens.

À CAPES, pela bolsa de estudos concedida ao primeiro e quarto autores durante parte de seus cursos de doutoramento.

À Empresa Estadual de Pesquisa Agropecuária do Estado da Paraíba (EMEPA-PB), pela cessão dos dados.

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Artigo original: R. Bras. Zootec., Abr 2006, vol.35, no.2, p.435-442. ISSN 1516-3598