Avaliação de progênies F4:3 e F5:3 e estimativas de parámetros genéticos com ênfase para porcentag (página 2)

MATERIAL E MÉTODOS

Utilizaram-se progênies F_4:3 e F_5:3 oriundas de 40 cruzamentos. Na obtenção dos cruzamentos, os progenitores foram divididos em dois grupos de 20 genótipos, de modo a formar dois grupos de cruzamentos biparentais em cadeia circulante (Lonnquist, 1961). O primeiro grupo de progenitores foi composto por 10 genótipos exóticos e 10 adaptados, originando a cadeia de cruzamento chamada de mista. O segundo grupo de cruzamento envolveu apenas genótipos adaptados.

A avaliação das progênies F_4:3 foi realizada no Campo Experimental do Departamento de Genética da ESALQ/USP. Foram semeadas 2400 progênies (60 progênies/ cruzamento) e as testemunhas IAS-5, IAC-8, IAC Santa Maria 702 e Cristalina. Foi empregado o delineamento de blocos aumentados, com as progênies e as testemunhas dispostas em cinco blocos experimentais (Detalhes consultar Farias Neto,1996).

Com os dados experimentais obtidos em F_4:3, foram selecionadas as 50 melhores progênies por cruzamento, totalizando 2000 progênies F_5:3 , as quais foram avaliadas em experimento de blocos aumentados, sendo cada bloco representado por 40 progênies e as testemunhas Bossier, UFV-4, IAC- Santa Maria 702 e IAS-5, em parcelas experimentais de 2,0 m metros lineares (Detalhes em Farias Neto,1996).

Foram avaliados os caracteres: número de dias para a maturidade (NDM): número de dias a partir da data de semeadura até a data em que 50% das plantas da parcela apresentavam 95% das vagens madura; altura da planta na maturidade (APM): medida em centímetros da superfície do solo até o ápice da haste principal; acamamento (Ac): foi usado uma escala de notas vis uais, variando de 1 (todas as plantas eretas) a 5 (todas as plantas prostradas); valor agronômico (VA): avaliado por meio de uma escala de notas visuais, variando de 1 (ruim) a 5 (excelente). Representa um conjunto de caracteres adaptativos como quantidade de vagens formadas, vigor e sanidade da planta, debulha prematura das vagens, acamamento, altura da planta etc; produção de grãos (PG): obtido em gramas após a trilhagem das plantas e secagem dos grãos e produtividade de óleo (PO): obtido em gramas, multiplicando-se a porcentagem de óleo pela produtividade de grãos de cada parcela. O caráter porcentagem de óleo (%OL) foi quantificado por meio da técnica de análise de sementes no espectrômetro de ressonância nuclear magnética (NMR). Detalhes sobre a técnica de quantificação da porcentagem de óleo são apresentados por Montaño-Velasco (1994).

A análise de variância com os dados originais foi realizada inicialmente entre e dentro de blocos, de acordo com os procedimentos comuns ao delineamento inteiramente casualizado. Os quadrados médios foram examinados quanto à homogeneidade, obedecendo ao critério de relação máxima igual a quatro para o quociente entre a maior e menor variâncias residuais (Box, 1954).

A última etapa envolveu a analise das progênies e testemunhas.

Foram estimados os coeficientes de variação genética e correlações genéticas, fenotípicas e residuais envolvendo todos os cruzamentos.

A análise de variância das progênies F_5:3 foi realizada empregando-se o programa computacional MAPGEN desenvolvido por Ferreira (1993) (MAPGEN não publicado. Daniel Furtado Ferreira. Professor do Departamento de Ciências Exatas da Universidade Federal de Lavras). De modo a estimar os parâmetros genéticos com mais exatidão e com base nas médias ajustadas, obteve-se o quadrado médio do resíduo efetivo, de acordo com a expressão fornecida por Momenté (1994).

Foram estimados os coeficientes de variação genética e ganhos genéticos esperados com a seleção para PG, %OL e PO, empregando-se intensidade de seleção de 20% entre progênies pela expressão:

No presente trabalho, utilizou-se parte dos dados da geração F₃ empregados na tese de doutoramento do pesquisador Juan Carlos Montano-Velasco, apresentada na Escola Superior de Agricultura "Luiz de Queiroz", ESAL/USP. A herdabilidade no sentido restrito foi obtida pela regressão parental – descendente, proposta por Frey & Horner (1957), considerando-se o coeficiente de parentesco envolvido. A associação entre as gerações foi estimada por meio dos coeficientes de correlação de Pearson e os de ordem de Spermman.

RESULTADOS E DISCUSSÃO

Foram observadas diferenças altamente significativas pelo teste F para todos os caracteres avaliados, indicando considerável variação existente entre os cruzamentos, o que era esperado, visto que envolveu um grande número de cruzamentos, cuja seleção dos progenitores levou em consideração a diversidade genética existente entre eles, maior adaptação e potencial produtivo (Vello, 1985). Com relação às progênies dentro dos cruzamentos, foram detectadas diferenças também altamente significativas, evidenciando ampla variação genética existente entre as progênies. Os coeficientes experimentais obtidos evidenciam boa precisão experimental (Tabela 1).

Na Tabela 2, estimativas de correlações genéticas negativas de pequena magnitude foram obtidas envolvendo o caráter %OL com APM e AC. Correlações com NDM, VA, PG e PO apresentaram valores positivos, porém quase nulos. Associações positivas e negativas de magnitudes desprezíveis do caráter %OL com outros caracteres agronômicos foram obtidas por Weber & Moorthy (1952), Fontes et al. (1980), Simpson & Wilcox (1983) e Xu & Wilcox (1992).

Fehr (1978) citou três alternativas para aumentar a produtividade de óleo: aumento da produtividade de grãos, mantendo-se constante a porcentagem de óleo; aumento da porcentagem de óleo, mantendo-se constante a produtividade de grãos, e aumento simultâneo da produtividade de grãos e porcentagem de óleo. Considerando- se as estimativas das correlações encontradas (Tabela 2), maiores progressos no melhoramento genético do caráter PO será alcançado, adotando-se a primeira estratégia. Em outras palavras, a seleção indireta para produtividade de óleo é mais eficiente via produtividade de grãos do que via porcentagem de óleo. Vale ressaltar que essa estratégia tem a vantagem de não requerer extensivas análises para determinação da porcentagem de óleo nas gerações iniciais de um programa de melhoramento.

Nas fases finais do programa, estando as progênies relativamente uniformes para PO, espera-se maior progresso relativo com a seleção dirigida para % OL.

Para os tratamentos ajustados (Tabela 3), foram constatadas diferenças altamente significativas para todos os caracteres. O desdobramento dos quadrados médios de tratamentos ajustados indica diferenças entre tratamentos regulares (progênies) para OL% a 5% de probabilidade, e para NDM, APM, Ac, VA, PG e PO, a 1% de probabilidade pelo teste F.

Os coeficientes de variação experimental estimados estão dentro dos limites aceitáveis da experimentação agrícola. Vale ressaltar a grande semelhança entre as estimativas dos coeficientes de variação experimental obtidos na avaliação de F_4:3 e F_5:3 com o uso do delineamento blocos aumentados com aquelas obtidas nas gerações F₂ (Zimback, 1992) e F₃ (Montaño-Velasco, 1994) com o uso do delineamento blocos ao acaso. Tal fato indica que o uso do delineamento em blocos aumentados é viável e interessante ao melhorista de plantas, principalmente nas fases iniciais do programa de melhoramento, em que poucas sementes estão disponíveis, bem como em outras situações como limitação de espaço, tempo e mão-de-obra.

A observação conjunta dos ganhos genéticos esperados (Tabela 4) indica ser possível aumentar os três caracteres pela prática da seleção. Os caracteres PG e PO foram os que possibilitaram maiores ganhos percentuais, enquanto % OL, o menor ganho. Deve-se ressaltar que os ganhos esperados obtidos com a seleção podem estar superestimados, visto que quando se considera apenas uma época de semeadura, a variância genética encontra-se mesclada com a variância associada à interação genótipos x ambientes. Entretanto, valores semelhantes de herdabilidade para os três caracteres obtidos neste estudo são encontrados na literatura (Brim, 1973; Martin & Wilcox, 1973; Weaver & Wilcox, 1982).

Estimativas de herdabilidade média entre as gerações F_3, F_4:3 para o caráter NDM foi de 59% e entre as gerações F_4:3 , F_5:3 foi de 36% (Tabela 5). Para APM, foi de 59% (F_3, F_4:3) e de 54% (F_4:3,F_5:3). Estimativas semelhantes de herdabilidade foram obtidas por Caviness & Prongsirivathana (1968) com 52% para APM. Destro et al. (1987) estimaram 45% para NDM e 48% para APM.

Bonato (1989) estimou 56% para NDM e 47% para APM.

Quanto aos caracteres Ac e VA, as estimativas foram semelhantes àquelas obtidas por Zimback (1992), Pacova (1992) e Montaño-Velasco (1994). Para % OL, as estimativas obtidas foram semelhantes à obtida por Shorter et al. (1976). Envolvendo PG e PO, as estimativas foram semelhantes com 53% e 52%, respectivamente. A generalização dos resultados obtidos permite concluir que a população apresenta bom potencial para a prática da seleção para todos os caracteres avaliados.

As estimativas dos coeficientes de correlação entre as gerações F_4:3, F_5:3 foram superiores relativamente às obtidas nas gerações F₃, F_4:3 (Tabela 6). Quanto aos caracteres produtividade de grãos, óleo e % OL, esses resultados já eram esperados, pois evidências experimentais comprovam sere as variâncias genética aditiva e epistática do tipo aditiva x aditiva componentes importantes da herança desses caracteres em soja (Brim & Cockerham, 1961; Hanson & Weber, 1962); com o aumento do grau de endogamia, há incremento na proporção de variância genética aditiva disponível nas populações.

Portanto, para esses caracteres, os resultados comprovam que as seleções devem ser iniciadas em F₄ ou F₅.

O efeito da redução do número de progênies e da seleção na variabilidade genética pode ser visualizada por meio da comparação dos coeficientes de variação genética antes (geração F _4:3) e após a seleção (geração F_5:3). Com exceção do caráter NDM, em que ocorreu um aumento da variabilidade, para os outros caracteres verificou- se uma redução. Relativamente, a maior redução ocorreu no caráter VA e a menor para %OL, até porque esse foi o caráter que apresentou a menor variabilidade inicial (Tabela 7). Entretanto, vale ressaltar que a comp aração da variabilidade genética entre gerações de ciclos de seleção, por meio do coeficiente de variação genética, deve ser analisada com cuidado. Redução da variabilidade como verificada na geração F_5:3, para a maioria dos caracteres, pode ser devida ao aumento da média causada pela seleção praticada em F_4:3, bem como por causa dos diferentes quadrados médios dos resíduos empregados em cada geração, e não necessariamente em virtude de uma redução da variabilidade genética. 

CONCLUSÕES

a) O delineamento de blocos aumentados apresentou coeficientes de variação experimental de magnitude aceitável para todos os caracteres avaliados e semelhantes aos encontrados na literatura com o uso de delineamentos tradicionais, como blocos ao acaso.

b) A analise do comportamento das progênies mostrou níveis elevados de variabilidade genética para os caracteres, representando um conjunto geneticamente promissor para a prática da seleção.

c) Verificaram-se valores de correlações genéticas médios/altos entre os caracteres NDM, APM, PG e PO.

As correlações entre esses caracteres e %OL foram praticamente nulas, sugerindo a possibilidade de combinar aqueles caracteres com %OL por seleção.

d) Existe variabilidade genética remanescente entre as progênies após a seleção, o que viabiliza a obtenção de ganhos futuros por meio da seleção.

e) As estimativas de ganhos genéticos esperados com a seleção foram semelhantes para os caracteres PG e PO, porém bem superior ao obtido para o caráter %OL.

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