Foram utilizados 15.328 registros da produção de leite no dia do controle leiteiro (PLC) de 2.095 primeiras lactações de vacas Gir no período de 1990/2000 de rebanhos supervisionados pelo Serviço de Controle Leiteiro da Associação Brasileira de Criadores de Zebu (ABCZ). Foram editados os controles de produção de leite registrados a partir do quinto dia de lactação, com intervalos sucessivos inferiores a 45 dias, de vacas com idade entre 24 e 60 meses e ano de parto entre 1994 e 2000. Em adição, condicionou-se a disponibilidade de grupo contemporâneo caracterizado por rebanho–ano–mês de controle (RAM) com no mínimo quatro vacas. Após essas edições, o arquivo final para as análises compreenderam 8.183 registros de produção de leite de 1.273 vacas, filhas de 239 touros, em 69 rebanhos com média e desvio padrão da produção de leite dos controles iguais a 8.5 e 3.5 kg, respectivamente. O arquivo de pedigree incluiu as informações de genealogia de vacas e touros.

No contexto dos objetivos deste estudo, foram analisados os seguintes modelos:

1. Produção de leite em 305 dias (P305):

O modelo utilizado foi:

em que: Y_ijk é a produção de leite em até 305 dias de lactação (P305); RA_i é o efeito do rebanho-ano de parto i; E_j é a época do parto j, b₁ e b₂ são os coeficientes de regressão linear e quadrático da P305 em função da idade da vaca ao parto; x_ijk é a idade da vaca ao parto, em dias; a_ijk é o efeito genético aditivo aleatório do animal k pertencente ao rebanho-ano de parto i e a época de parto j; e e_ijk é o erro aleatório associado a cada observação. Os componentes de variância foram estimados com o programa MTDFREML (Boldman et al., 1995) e o critério de convergência foi definido pelo valor do quadrado das diferenças entre estimativas consecutivas menor que b₁.

2. Modelo de repetibilidade (MR) para a PLC:

O modelo utilizado foi:

3. Modelos de regressão aleatória para ajuste da PLC com as funções polinomiais:

O modelo utilizado foi:

Foram realizadas quatro análises para a comparação de dois polinômios caracterizados pela seguintes funções:

a) Função logarítmica de Ali & Schaeffer (1987) caracterizada por cinco parâmetros e representada por FAS é definida por:

, em que c=t/305 e t é dias em lactação.

b) A função exponencial de Wilmink (1987) caracterizada por quatro parâmetros e representada por FW é definida por:

, em que t é dias em lactação.

Na curva de Wilmink, a₃ o parâmetro é geralmente considerado como uma constante, para a qual foi assumido o valor para a₃ = -0,05 nesse estudo reduzindo o número de parâmetros a serem estimados de quatro para três, simplificando o ajuste desta curva.

Duas formas de ajuste do efeito residual foram avaliadas para cada função polinomial. Em uma forma assumiu-se variância residual (VR) constante ao longo da lactação (ME1) e, na outra forma assumiu-se que a VR era constante dentro, mas heterogênea entre classes de período de lactação, definidas nos intervalos: 5-49, 50-119, 120-169 e 170-305 dias de lactação (ME4).

O modelo anterior pode ser escrito na forma matricial por:

4. Modelo de regressão aleatória para ajuste da PLC com os polinômios de Legendre (LP):

O modelo utilizado foi:

Foram realizadas seis análises para a avaliação dos polinômios de Legendre de ordem 3, 4 e 5. Duas formas de ajuste do efeito residual foram avaliadas para cada polinômio. Em uma forma assumiu-se variância residual (VR) constante ou homogênea ao longo da lactação e, na outra forma assumiu-se que a VR era constante dentro, mas heterogênea entre classes de período de lactação, definidas pelos intervalos: 5–49, 50–119, 120–169 e 170–305 dias de lactação.

O modelo acima pode ser escrito na forma matricial por:

Neste modelo assume-se:

Os componentes de covariância para os efeitos aleatórios das funções paramétricas e polinômios ortogonais de Legendre foram estimados com um modelo animal usando-se o programa 'DxMRR' (Meyer, 1998c) e o algoritmo de informação média AIREML (Johnson & Thompson, 1995; Meyer, 1997). Definiu-se como critério de convergência a diferença entre o valor da função de verossimilhança de iterações consecutivas menor que 10^-4. Cada análise foi repetida com os valores estimados na análise anterior até que o valor da função de verossimilhança fosse igual entre duas análises consecutivas.

A avaliação dos diferentes modelos ajustados foi feita por meio da comparação entre os componentes de covariância e parâmetros estimados para as funções ajustadas entre si e relativamente aos valores do logaritmo do máximo da função de verossimilhança (log l) e dos Critérios de Informação de Akaike (AIC = -2log l + 2p), em que p é o número de parâmetros estimados e log l, o logaritmo do máximo da função de verossimilhança (Meyer, 2001).

Na Tabela 1 são apresentadas as médias e respectivos desvios-padrão para produção de leite dos controles individuais (PLC) e para a produção de leite acumulada em 305 dias (P305). Na Tabela 2 apresentam-se os componentes de variância e parâmetros genéticos para a PLC e P305. A estimativa do componente de variância genética para P305 foi superior ao valor 115.536,40 kg² obtido por Costa et al. (2004) para a produção de leite na primeira lactação de vacas Gir.

A estimativa da heritabilidade foi igual às obtidas por Verneque et al. (2000b) e por Costa et al. (2004). O resultado de estimativa de heritabilidade para a produção dos PLC (0,27) superior à obtida para P305 (0,22) assemelha-se ao relatado por Strabel & Szwaczkowski (1997), que obtiveram maiores estimativas de heritabilidade para os registros de leite, gordura e proteína dos controles (modelados como caracter único) do que para as produções de leite, gordura e proteína acumuladas em 305 dias de lactação na raça Holandesa. Com esta mesma raça, Olori et al. (1999) também relataram maior estimativa de heritabilidade para as PLC ajustadas com um modelo de repetibilidade do que para a produção de leite acumulada em 305 dias.

No que concerne ao ajuste dos modelos por regressão aleatória, as estimativas de variância residual (VR) obtidas com a FAS foram ligeiramente inferiores às obtidas com a FW, tanto para ME1 como para ME4, provavelmente devido ao ajuste de maior número de parâmetros com a FAS (Tabela 3). Estes resultados coincidem com os relatados por Brotherstone et al. (2000). As variâncias residuais para os grupos 2 e 3 em ME4 foram semelhantes em ambas as funções e sugerem que se possa considerá-las em futuras análises em um só grupo (Olori et al., 1999).

Ainda na Tabela 3 observa-se que as estimativas de VR para os LP decresceram com o aumento da ordem do polinômio. Segundo Meyer (1998a), a redução da VR com o aumento da ordem do modelo está relacionada à sua maior capacidade em modelar as produções do início da lactação. De forma análoga ao observado para as FAS e FW, a VR dos LPs para ME4 foram maiores no início e no final da lactação do que na fase intermediária. As estimativas de VR para o LP54 foram semelhantes àquelas obtidas com a FAS4, mais próximas da estimativa de VR obtida com o MR. As funções de máxima verossimilhança (log £) aumentaram um pouco com o aumento da ordem do polinômio e com base no Critério de Informação de Akaike (AIC), entre os polinômios ortogonais, o LP54 foi o modelo de melhor ajuste, enquanto a FAS foi melhor que a FW.

As variâncias genéticas entre as FAS e FW (Figura 1) apresentaram tendências semelhantes, de redução de valores entre 4,0-8,0 kg² ao início da lactação para valores entre 1,0-1,6 kg² ao final da lactação. Observou-se porém maiores valores de VG para a FW no início da lactação.

No contexto das VP (Figura 2), observou-se também muita semelhança entre as estimativas obtidas com as FAS e a FW, particularmente após o início (fase intermediária) da lactação. Assim, as diferenças entre as estimativas de VG e VP dependeram da modelagem da VR em ambas as FAS e FW e foram mais aparentes nos extremos do período da lactação. Contrariamente à FW, as estimativas de VG são menores que as de VP para a FAS, o que coincide com as magnitudes relativas destes parâmetros, obtidas com o MR.

Para os LP5 (Figura 3), as VG apresentaram comportamento semelhante, decrescendo do início ao final da lactação, onde apresentam valores próximos a 1,5 kg². Os valores iniciais para o LP5ME1 foram menores (~5,0 kg²) que os observados para LP5ME4, superiores a 6,0 kg². As estimativas de VP para estes polinômios são muito semelhantes no período intermediário da lactação (75-275 dias), com estimativas entre 1,7-2,4 kg². Os maiores valores (4,0 kg²) foram observados ao início e final da lactação para o polinômio LP5ME1. Portanto, a exemplo das FAS e FW, observaram-se diferenças entre os LP para as VG e VP nas extremidades da curva de lactação, para diferentes modelagens da VR.

As diferenças entre as estimativas de heritabilidade seguiram, como esperado, a mesma tendência dos componentes de variância dos efeitos aleatórios. Com exceção da estimativa (0,39) obtida para a FAS no dia inicial do controle, os valores de heritabilidade (Figura 4) foram semelhantes para as funções polinomiais estudadas e muito elevados, atingindo valores entre 0,49-0,82 nos primeiros sessenta dias da lactação, decrescendo e atingindo valores próximos de 0,20 no período final da lactação. As estimativas obtidas por Jamrozik & Schaeffer (1997) e Kettunen et al. (2000) foram também maiores que o esperado quando se usou a função logarítmica para ajuste de modelos de regressão aleatória.

No que concerne aos LP, exceto para o LP51 (Figuras 5 e 6) todos os outros modelos resultaram em estimativas de heritabilidade altas e similares entre si, decrescendo de ao redor de 0,70 no início da lactação para 0.30 nos últimos dias de lactação. Este padrão foi contrário àquele reportado por Olori et al. (1999) e Brotherstone et al. (2000).

As estimativas de (co)variância genética e de ambiente permanente e correlações entre os coeficientes de regressão aleatória para FAS e FW com ME4 são apresentadas nas Tabelas 4 e 5 respectivamente. De modo geral foram observadas diferenças significativas nas magnitudes das estimativas de covariância genética e de ambiente permanente e correlações entre os coeficientes para os modelos com ajuste para a VR heterogênea (ME4) ou homogênea (ME1, não mostrados). Este resultado confirma as observações de Olori et al. (1999) de que diferentes modelos de ajuste da VR promovem mudanças nestas estimativas, mas pouco influenciam as estimativas dos componentes de variância genética.

Nenhum padrão específico foi observado para os componentes de (co)variância e de correlação para os coeficientes de regressão estimados para os LP. As estimativas de correlação genética foram em geral elevadas e variaram de –0,77 (a₀, a₄) a 0,84 (a_1, a₄) e foram maiores que as correspondentes estimativas para os efeitos permanentes de ambiente para os LP de ordem cinco com ME4 (Tabela 6).

As estimativas de correlação genética entre as PLC em determinados dias de lactação obtidas para as curvas FAS e FW com ME4 são apresentadas na Tabela 7. Observou-se uma redução de valores próximos à unidade entre as PLC adjacentes no início da lactação para valores menores entre as PLC no início e no fim da lactação. Maiores valores foram obtidos com a FW, que também apresentou maior número de estimativas negativas entre as PLC dos extremos da lactação.

De forma semelhante às FAS e FW, o padrão das estimativas de correlação genética foi consistente entre os LP. Na Tabela 8 são apresentadas as estimativas de correlação genética entre as PLC para o LP de ordem cinco. Observa-se redução de valores próximos à unidade entre as PLC adjacentes no início da lactação para valores negativos entre as PLC no início e final da lactação. Estimativas de valor mediano foram observadas na fase intermediária da lactação. Em estudo comparativo entre os polinômios ortogonais e as funções paramétricas (logarítmica e exponencial) na análise de registros das PLC de vacas Holandesas, Brotherstone et al. (2000) observaram que as funções paramétricas produziram um melhor ajuste, mas com estimativas de correlações genéticas negativas entre o período inicial e final da lactação. Correlações genéticas negativas entre os PLC dos extremos do período de lactação também foram relatadas por Jamrozik & Schaeffer (1997), Rekaya et al. (1999), Kettunen et al. (2000) e López-Romero & Carabaño (2003). Em estudo mais abrangente, envolvendo 22 modelos com diferentes critérios de avaliação, López-Romero & Carabaño (2003) identificaram o polinômio de Legendre de sexta ordem como o mais indicado, embora modelos com diferentes ordens para a modelagem dos efeitos genéticos e de ambiente também fossem uma escolha adequada para ajuste das PLC de vacas Holandesas na Espanha.

Valores superestimados para heritabilidade foram observados por Kettunen et al. (2000) e Jamrozik & Schaeffer (1997) e têm sido um outro problema associado ao ajuste de PLC com modelos de regressão aleatória. Meyer (1999) observou que o ajuste dos modelos de regressão aleatória, nas extremidades da curva é problemática, provavelmente devido ao menor número de observações e variação aleatória na partição da variância total. Os primeiros e últimos registros de PLC são periféricos e menos informação estaria disponível para as estimativas de variância próximas a estes dias. Segundo López-Romero & Carabaño (2003), além da escassez de informações no início e fim da lactação, as estimativas de elevadas variâncias nos extremos da curva e de baixas correlações entre as PLC nesses períodos podem resultar de fatores diferenciados ou adicionais atuando nestes processos, além daqueles comuns à mantença da produção na fase intermediária da lactação.

Uma explicação particular para as elevadas estimativas de heritabilidade obtidas neste estudo poderia ser, portanto, a estrutura dos dados. Não foram impostas restrições às lactações curtas. Pool & Meuwissen (2000) concluíram que o uso de lactações completas para as estimativas dos componentes de variância por regressão aleatória melhorava a qualidade do ajustamento. Os registros de lactações incompletas podem afetar a ponderação dos pontos de ajuste, porque o modelo tem de extrapolar os registros da lactação.

Outra avaliação comparativa dos modelos estudados pode ser relativamente às estimativas de heritabilidade das PLC nos diversos controles obtidas por análise multicaráter. Todavia, a obtenção de valores pretendidos como reais neste tipo de analise exigiria modelos de relativa complexidade, superparametrizados, com um arquivo de estrutura e tamanho adequados. De toda forma, as estimativas de heritabilidade obtidas por Ledic et al. (2002) poderiam ser assumidas como proxy para as PLC de determinados dias da lactação, embora não se refiram exclusivamente à primeira lactação e resultem da média de análises bicarácter entre pares de PLC. As estimativas de heritabilidade obtidas por Ledic et al. (2002) reduziram de 0,24 a 0,14 para a produção de leite do primeiro ao décimo controle. A estimativa da variância genética reduziu ao longo do período de lactação de aproximadamente 2,0 para 0,95 kg² (a estimativa obtida neste estudo com o MR foi igual a 1,74 kg², Tabela 2). A variância residual obtida por Ledic et al. (2002) decresceu de 5 para 3,7 kg². Neste estudo, a estimativa de VR com o MR foi igual a 1,56 kg² enquanto as estimativas obtidas por regressão aleatória com ME4 foram entre 1,0-2,0 kg² e inferiores a 1,0 kg² com ME1 (Tabela 3).

A despeito do baixo número relativo de dados disponíveis para este estudo, deve-se ainda considerar se o ajuste da PLC na raça Gir por regressão aleatória deveria ser baseado em período de lactação de 305 dias. Sabe-se que as raças zebuínas são caracterizadas por período de lactação menor que o das raças européias (Costa et al., 2000). Assim, é possível que um melhor ajuste seja obtido com um período de lactação menor, ao definir o parâmetro "c" no ajuste da função logarítmica (FAS) e o limite superior da padronização do período de lactação no ajuste dos polinômios de Legendre. Há ainda que se observar a maior variabilidade no início e final da lactação (Tabela 3) em relação ao período intermediário na revisão de diferentes períodos para ajuste da VR, em atenção às observações de Olori et al. (1999).

Provavelmente, outro aspecto a considerar é a própria forma da curva de lactação da raça Gir, sem um pico de lactação acentuado e um período curto em si (poucas lactações com duração completa até 305 dias), indicando baixa persistência da produção de leite da lactação. Neste contexto, a viabilidade de se realizar as avaliações genéticas para a persistência da lactação (Jakobsen et al., 2002; Cobuci et al., 2004) pode ser importante para a raça Gir. Atualmente, seis países utilizam os modelos de ajuste da PLC nas avaliações genéticas nacionais (Interbull, 2003) e alguns já implementaram o cálculo de valor genético para persistência da lactação considerada como característica funcional, componente do objetivo de melhoria da eficiência da produção. Portanto, a perspectiva de ajuste da PLC com os modelos de regressão aleatória, em razão de sua potencialidade de maior progresso genético para a produção de leite em particular e eficiência da produção em geral, estimula a continuidade de estudos para viabilizar sua aplicação nos programas de seleção da raça Gir.

A disponibilidade de maior número de informações por lactação para análise e a estimativa de heritabilidade ligeiramente superior no ajuste da PLC, quando comparada ao ajuste da P305, indicam um potencial para uso destes registros nos procedimentos de avaliação genética de bovinos da raça Gir, considerando-se a perspectiva de maior progresso genético por seleção.

Não houve diferenças marcantes entre as funções paramétricas ajustadas, embora a FAS tenha resultado em menores estimativas de variância residual do que a FW. Entre os polinômios ortogonais de Legendre, os de ordem cinco apresentaram melhor ajuste para os efeitos genéticos e de ambiente permanente. As estimativas de heritabilidade foram menores para o PL5 e a FAS e dependeram da modelagem da variância residual, muito semelhantes para esses modelos.

Portanto, os resultados deste estudo indicam o potencial de uso dos modelos de regressão aleatória para ajuste da PLC, com os modelos LP5 e a FAS apresentando-se como os mais adequados para a modelagem das variâncias genética e de efeito permanente das PLC da raça Gir. Todavia, estudos adicionais são necessários considerando-se algumas particularidades da curva de lactação da raça Gir, objetivando uma avaliação mais precisa de eventuais alternativas de modelos de ajuste da PLC e a viabilização das avaliações genéticas para persistência na lactação nesta raça.

À Associação Brasileira de Criadores de Zebu ABCZ e à Coordenação do Programa de Melhoramento do Zebu - PMGZ pela disponibilização dos dados, e à FAPEMIG pelo apoio financeiro ao desenvolvimento desta pesquisa.

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¹ Pesquisa parcialmente financiada pela Fapemig, Projeto CAG 1138/98.