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Os dados utilizados são provenientes do Controle Leiteiro da Associação Brasileira de Criadores da Raça Holandesa e de suas filiadas e compõem o arquivo Zootécnico Nacional de Gado de Leite, sob gerenciamento do Centro Nacional de Pesquisa em Gado de Leite, da Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária (CNPGL-EMBRAPA), conforme convênio com o Ministério da Agricultura, com lactações nos anos de 1980 a 1993.
Os dados foram editados para eliminação de registros incompletos, lactações encerradas por causas anormais, lactações inferiores a 150 e superiores a 450 dias, e registros de produção de leite inferiores a 1.000 kg ou superiores a 15.000 kg. Os meses de parto das vacas foram agrupados em duas épocas de parto da vaca, como época 1, de abril a setembro, e época 2, que corresponde aos meses de outubro a março. Posteriormente, os efeitos fixos de rebanho, ano e época de parto da vaca foram agrupados em classes. Com referência à informação sobre ascendência e origem das vacas, classificaram-se os animais em Grupo 1, Holandês puro de origem, e Grupo 2, Holandês puro por cruzamento, composto de animais com composição genética igual ou superior a 31/32 da raça Holandesa.
Nas análises de variância, os dados foram previamente ajustados para duração da lactação e para as classes ordem-idade da vaca ao parto, por meio de fatores de ajustamento estimados nos próprios dados.
Os rebanhos foram classificados em três classes de desvio-padrão fenotípico para produção de leite ajustada a 305 dias de lactação e à idade adulta da vaca, com base no número de registros de produção de leite. As classes de desvios-padrão fenotípico foram dispostas da seguinte forma: 1) Baixo desvio-padrão: classe formada por rebanhos que apresentavam desvios-padrão fenotípicos inferiores a 1.165 kg; 2) Médio desvio-padrão: referente a rebanhos que apresentavam desvios-padrão maiores ou iguais a 1.165 kg e inferiores a 1375 kg; e 3) Alto desvio-padrão: nesta classe estão englobados todos os rebanhos com desvios-padrão fenotípico iguais ou superiores a 1375 kg.
Em edições adicionais impôs-se a restrição de que, no mínimo, cada classe de rebanho-ano-época de parto possuísse quatro observações e cada reprodutor possuísse três filhas em dois diferentes rebanhos e filhas nas três classes de desvio-padrão fenotípico, resultando em 53.937 lactações de 27.480 vacas, filhas de 272 reprodutores.
O modelo para características múltiplas para a análise de obtenção de componentes de variância para produção de leite ajustada a 305 dias de lactação e à idade adulta da vaca, considerando a produção de leite em cada classe de desvio-padrão fenotípico como característica diferente e incluindo o efeito da interação reprodutor x rebanho no modelo, foi o seguinte:
em que: = vetor ni x 1, de ni observações de produção de leite na classe de desvio-padrão i (i = baixo, médio, alto); Xi = matriz ni x f, de incidência de f níveis dos efeitos fixos na classe de desvio-padrão i; = vetor f x 1, de efeitos fixos da classe i; Zai = matriz diagonal ni x Ni, de incidência dos valores genéticos, contendo 1 na classe i; = vetor Ni x 1, de valores genéticos dos animais da classe i; Zpi = matriz diagonal ni x Ni, de incidência dos efeitos permanentes de meio ambiente dos animais, na classe i; = vetor Ni x 1, de valores referentes ao efeito permanente de meio ambiente dos animais da classe i; e Zsxhi = matriz de incidência de dimensão nxh, referente aos efeitos da interação reprodutor x rebanho, na classe i; = vetor de dimensão hx1, ou seja, igual ao número de níveis de interação reprodutor x rebanho da classe i; = vetor de resíduos da mesma dimensão de yi.
Levando-se em conta uma distribuição conjunta das características, da seguinte forma:
em que: = produção de leite na classe de desvio-padrão fenotípico baixo; = produção de leite na classe de desvio-padrão fenotípico médio; e = produção de leite na classe de desvio-padrão fenotípico alto.
Admitindo-se que , , , e tenham distribuição normal multivariada, as esperanças e variâncias são assumidas como:
tem-se que:
em que: A = matriz de numerador do coeficiente de parentesco entre os indivíduos, de ordem igual ao número total de indivíduos (N); Go = matriz q x q, de variância e covariância genética aditiva entre as q características; e = operador produto direto (SEARLE, 1966).
em que: s2aii = variância genética aditiva da característica i, e saij, covariância genética aditiva entre as características i e j; IN = matriz identidade, de ordem N; e sendo:
em que: s2pii = é a variância referente ao efeito permanente de meio ambiente da vaca na característica i; Ih = é uma matriz identidade, de ordem h, ou seja, igual ao número de níveis do efeito da interação reprodutor x rebanho, na característica i, e
em que: s2sxhii = é a variância referente a interação reprodutor x rebanho, para a característica i; In = matriz identidade, de ordem n; e
em que: s2eii = a variância residual da característica i.
A análise que visa à obtenção de componentes de variância e que considera a produção de leite ajustada a 305 dias de lactação e à idade de cada classe de desvio-padrão fenotípico como uma característica diferente, sem levar em conta o efeito da interação reprodutor x rebanho, foi obtida de um modelo semelhante ao (1.1), sem considerar-se, no entanto, a inclusão da matriz Zsxhi e do vetor .
Todas as estimativas de componentes de (co)variâncias e dos parâmetros genéticos foram obtidas por meio do programa MTDFREML (Multiple Trait Derivative Free Restricted Maximum Likelihood), descrito por BOLDMAN et al. (1995), que utiliza a metodologia de máxima verossimilhança restrita livre de derivadas. O critério adotado na convergência da variância dos valores do simplex foi de, no mínimo, 10-9.
Para determinar a importância da inclusão do efeito da interação reprodutor x rebanho no modelo utilizou-se o teste da razão de verossimilhança de modelos seqüencialmente reduzidos (RAO, 1973).
As médias observadas, os desvios-padrão, número de lactações, número de classes de rebanho-ano-estação, de rebanhos e distribuição das lactações por ordem de parto para produção de leite ajustada a 305 dias de lactação e à idade adulta, em cada classe de desvio-padrão fenotípico são apresentados na Tabela 1. As médias da produção de leite aumentaram da classe de baixo desvio-padrão fenotípico para a classe de alto desvio-padrão fenotípico.
As estimativas de componentes de (co)variância referentes aos efeitos genético aditivo, permanente de meio, interação reprodutor x rebanho e residual, para produção de leite ajustada a 305 dias de lactação e à idade adulta, podem ser observadas nas Tabelas 2 e 3. Os componentes de variância aumentaram da classe de baixo desvio-padrão fenotípico para a classe de alto desvio-padrão fenotípico, com exceção dos componentes de variância referentes ao efeito permanente de meio, que foram maiores na classe de desvio-padrão fenotípico médio. Os componentes de variância, obtidos pelo modelo que incluiu a interação reprodutor x rebanho, apresentaram ligeiras reduções nas variâncias genética aditiva e permanente de meio. Praticamente não houve alterações do componente de variância residual quando no modelo foi ajustado o termo de interação. Aumento nas estimativas dos componentes de variância genética e residual, com aumento do nível de produção dos rebanhos, foi também observado por DE VEER e VAN VLECK (1987), BOLDMAN e FREEMAN (1990), DONG e MAO (1990), SHORT et al. (1990), COSTA (1998) e TORRES (1998).
As estimativas de herdabilidade e a proporção da variação total em razão das variâncias dos efeitos permanente de meio e ambiental, obtidas pelos modelos com e sem interação, são próximas, conforme pode ser observado na Tabela 4. Devido ao aumento nas estimativas de herdabilidade da classe de baixo para alto desvio padrão fenotípico e com a proporção da variância total em razão da variância ambiental em cada classe de desvio padrão próximas entre sí, acredita-se que grande parte da heterogeneidade de variância da produção de leite teria a sua origem em fatores genéticos. Embora a presença da interação reprodutor x rebanho no modelo não tenha alterado as estimativas de herdabilidade, observa-se aumento significativo da função de verossimilhança, ao considerar essa interação no modelo, pois o valor encontrado para o teste de razão de verossimilhança foi de 72,35 (P<0,01). MEYER (1987) encontrou valores da ,proporção da variância fenotípica na produção de leite devido à interação reprodutor x rebanho, entre grupos de rebanhos, variando de 3,35 a 3,87%, e valores de 2,22 a 3,00%, quando se ajustou à interação reprodutor x rebanho. BANOS e SHOOK (1990) verificaram que a proporção da variância total da produção de leite, devido à interação reprodutor x rebanho, variou de 1,31 a 7,33%.
As correlações genéticas, para produção de leite ajustada para 305 dias de lactação e idade adulta, entre as classes de desvios-padrão, foram próximas da unidade (Tabela 4), o que indica que os reprodutores seriam classificados de forma similar independentemente se a informação de suas filhas fossem provenientes de rebanhos envolvidos em sistemas de alta ou baixa produtividade.
Com base nas estimativas de componentes de (co)variância genética aditiva da produção de leite ajustada para 305 dias e idade adulta, obtidas em análise de característica múltipla, foram calculados os coeficientes de regressão genética das características, medidas nas classes de médio e baixo desvios-padrão fenotípicos, em razão da classe de alto desvio-padrão fenotípico (bAM e bAB, respectivamente). Os valores calculados foram bAM =0,666 e bAB=0,588, para as estimativas obtidas por meio do modelo sem o termo de interação reprodutor x rebanho, e bAM =0,687 e bAB=0,623, para as estimativas obtidas pelo modelo com o termo de interação. Esses valores representam o ganho genético esperado nos rebanhos de médio e baixo desvios-padrão, por unidade de ganho genético obtido nos rebanhos de alto desvio-padrão, e maiores ganhos seriam esperados quando a interação reprodutor x rebanho fosse considerada no modelo.
DE VEER e VAN VLECK (1987) encontraram correlações genéticas que variaram de 0,86 a 0,97 entre as classes de rebanhos, estratificadas de acordo com a média da produção de leite, para as classes de rebanho-ano-estação, em baixo, médio e alto níveis de produção. BOLDMAN e FREEMAN (1990) detectaram correlações genéticas, para produção de leite, que variaram de 0,90 a 1,02 entre os níveis de produção baixo, médio e alto. COSTA (1998) verificou correlações genéticas de 0,997 e 0,985, para produções de leite e de gordura, respectivamente, entre as classes de baixo e alto desvios-padrão fenotípicos da produção de leite. TORRES (1998) observou correlações genéticas, para produção de leite, entre as classe de baixo, médio e alto desvios-padrão fenotípicos, que variaram de 0,92 a 0,97.
Com maiores estimativas de herdabilidades na classe de alto desvio-padrão fenotípico, conclui-se que grande parte da heterogeneidade de variância entre os rebanhos foi devida a fatores genéticos, razão pela qual, nesta situação, a interação reprodutor x rebanho seria pouco efetiva no controle da heterogeneidade de variância. Em avaliações genéticas dos animais, é importante identificar a presença de heterogeneidade de variância, bem como os fatores que a originaram para a devida correção, de forma a evitar vícios na avaliação genética de reprodutores de bovinos leiteiros.
Agradecimento
À Associação Brasileira de Criadores de Bovinos da Raça Holandesa e ao Centro Nacional de Pesquisa de Gado de Leite da EMBRAPA, pelo fornecimento dos dados utilizados nesta pesquisa.
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Cláudio Vieira de Araújo2, Robledo de Almeida Torres3, Cláudio Nápolis Costa4, Paulo Sávio Lopes3, Carmen Silva Pereira3, Ricardo Frederico Euclydes3, Rodolpho de Almeida Torres Filho2 - cnc8[arroba]cnpgl.embrapa.br
1 Parte da Dissertação de Mestrado em Zootecnia do primeiro autor, apresentada à UFV, financiado pela CAPES.
2 Estudante de Pós-graduação do DZO-UFV.
3 Professor da Universidade Federal de Viçosa-Depto de Zootecnia, 36570-000, Viçosa - MG.
4 Pesquisador Embrapa Gado de Leite, Rua Eugênio do Nascimento, 610, 36038-330, Juiz de Fora - MG.
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