Com o propósito de caracterizar a heterogeneidade de variância entre rebanhos, 109.200 dados de produção total de leite ajustada para idade adulta (vacas de 73 a 78 meses de idade, após a segunda lactação parindo na estação de abril a junho), de ordem de parto de um a cinco, foram usados para estimar os desvios-padrão fenotípicos para classe rebanho-ano. Requereu-se que as classes rebanho-ano tivessem, no mínimo, 10 observações para minimizar variâncias de amostragem, resultando em 771 rebanhos e 3106 classes rebanho-ano, com média dos desvios-padrão fenotípicos de 1489 kg de leite. O desvio-padrão de cada rebanho foi usado para classificá-lo em uma das três classes de desvio-padrão fenotípico: baixo (<1427 kg), médio (entre 1427 kg e 1625 kg) e alto (>1625 kg). Após definidas as classes de desvio-padrão fenotípico, os dados que incluíam apenas as primeiras lactações de vacas, com produções entre 1980 e 1993, foram selecionados. Edições adicionais nos dados exigiram, no mínimo, três observações por classe rebanho-ano e, no mínimo, três filhas por reprodutor em dois diferentes rebanhos.

Foram analisadas 36.755 primeiras lactações, 11.713 na classe de desvio-padrão baixo, 12.764 na classe de desvio-padrão médio e 12.278 na classe de desvio-padrão alto (Tabela 1).

em que

Y_ijk = produção total de leite na primeira lactação ajustada para idade adulta ou ajustada para idade adulta e para 305 dias de lactação;

h_i = efeito fixo da classe rebanho-ano i;

g_j = efeito fixo do grupo genético j;

a_ijk = efeito aleatório associado ao valor genético aditivo direto de animal, com média 0 e variância

e_ijk = efeito aleatório residual associado à observação de animal, do grupo genético j, observado no rebanho-ano i, com média 0 e variância

Os dados foram inicialmente analisados em modelos com característica única para obtenção dos componentes de variância e dos valores genéticos dos reprodutores no conjunto dos dados, para as características de produção total de leite na primeira lactação ajustada para a idade adulta e produção total de leite na primeira lactação ajustada para idade adulta e para 305 dias de lactação, sem considerar as classes formadas, e, individualmente, dentro de cada classe de desvio-padrão fenotípico.

O modelo para obtenção de BLUP, pelas análises conjuntas das três características, destinado à avaliação genética dos animais, seria o mesmo utilizado nas análises de característica única, mas considerando a distribuição multivariada e a diversidade entre as fontes de heterogeneidade de variâncias residual e genética, da seguinte maneira:

= vetor da produção de leite na classe de desvio-padrão fenotípico baixo;

= vetor da produção de leite na classe de desvio-padrão fenotípico médio;

= vetor da produção de leite na classe de desvio-padrão fenotípico alto; definindo o modelo animal como

em que

é um vetor n_i x 1, de n_i observações de produção de leite na classe de desvio-padrão i, i = 1 (baixo); 2 (médio) e 3 (alto);

é uma matriz n_i x p, de incidência de p níveis dos efeitos fixos na classe de desvio-padrão i;

é um vetor p x 1, de efeitos fixos da classe i;

é uma matriz diagonal n_i x n_i, de incidência dos valores genéticos, contendo "1" na classe i.

é um vetor n_i x 1, de valores genéticos dos animais da classe i;

é um vetor de resíduos das mesmas dimensões de y_i;

e assumindo-se que y, a e e tenham distribuição normal multivariada,

em que

sendo A uma matriz n x n, do numerador do coeficiente de parentesco entre os indivíduos e , uma matriz q x q, de variância e covariância genética aditiva entre as q características; e

em que

é a variância genética aditiva da característica i e , a covariância genética aditiva entre as características i e j.

sendo

em que

é a variância residual da característica i.

O sistema de equações do modelo mistos é:

e sua solução é dada por

As análises foram realizadas pelo programa MTDFREML (BOLDMAN et al., 1995), usando-se o modelo animal e o método da máxima verossimilhança restrita. Nas análises com características únicas, foi utilizada a versão do programa que permite a obtenção de erros-padrão aproximados das estimativas de herdabilidade.

Os valores genéticos dos reprodutores, obtidos em análise geral, sem considerar as classes de desvio-padrão fenotípico, e dentro de cada classe de desvio-padrão fenotípico, para as características produção total de leite na primeira lactação ajustada para idade adulta e produção total de leite na primeira lactação ajustada para idade adulta e para 305 dias de lactação, foram organizados em arquivo para obtenção das correlações de Pearson e Spearman, entre os valores genéticos dos reprodutores obtidos nas diversas análises de características única e múltiplas. Para obtenção das correlações entre valores genéticos, foi utilizado o programa SAEG (UNIVERSIDADE FEDERAL DE VIÇOSA - UFV, 1997).

Os rebanhos incluídos na classe de maior desvio-padrão fenotípico apresentaram maior média de produção de leite, confirmando a associação entre média e desvio-padrão dentro de rebanho. Os componentes de variância genética, residual e fenotípica aumentaram da classe de baixo para a de alto desvio-padrão (Tabelas 2 e 3). Para a característica produção total de leite na primeira lactação ajustada para idade adulta e para 305 dias de lactação, as estimativas tanto das herdabilidades quanto das correlações genéticas foram maiores do que para a característica produção total de leite na primeira lactação ajustada para idade adulta, com maior associação observada entre as classes de baixo e médio desvio-padrão (0,97), é provável que a padronização para a duração de lactação tenha removido variações de manejo e ambiente entre as três classes de desvios-padrão fenotípico, resultando em redução da variância residual. Todos os componentes de variância genética aditiva foram maiores que os obtidos em análises de característica única, à exceção da classe de alto desvio-padrão, que foi menor. Já os componentes de variância residual foram menores, o que levou a estimativas de herdabilidades maiores para as análises de múltiplas características, à exceção da classe de alto desvio-padrão, que foi ligeiramente menor. BOLDMAN e FREEMAN (1990) encontraram correlações genéticas próximas às deste estudo, de 0,99 (entre os níveis baixo e médio), 0,90 (entre os níveis baixo e alto) e 1,02 (entre os níveis médio e alto). As médias, os desvios-padrão, mínimos e máximos, e as amplitudes de valores genéticos dos reprodutores e das vacas, por classe de desvio-padrão fenotípico, estão nas Tabelas 4 e 5. As correlações de Pearson e Spearman entre os valores genéticos obtidos nas análises de múltiplas características e os obtidos na análise geral foram próximas à unidade (Tabela 6). Essas correlações indicam que os reprodutores seriam classificados similarmente nas três classes de desvio-padrão. Entretanto, os reprodutores apresentaram maiores valores genéticos em rebanhos das classes de alto desvio-padrão.

Os efeitos da heterogeneidade de variância sobre a resposta à seleção dependem das diferenças em variância genética aditiva entre as classes e de suas relações com as variâncias fenotípicas. Dessa forma, a seleção pelo desempenho, sem considerar a variabilidade dentro de grupo, seria falha, pois, se a seleção for intensa, os grupos mais variáveis contribuiriam com a maior parte dos animais. Isto, em outras palavras, caracterizaria a interação genótipo-ambiente, em que existe grande diferença de ambientes e pequena diferença genética, revelando a situação em que um grupo de reprodutores selecionados a partir de condições otimizadas de ambiente seria distribuído em ambientes totalmente distintos. Essa situação ilustra o caso típico observado na bovinocultura de leite, com grande comercialização de animais que foram selecionados para alta produção em ambientes diferentes.

De acordo com os resultados apresentados neste trabalho, para a média, os desvios-padrão e as amplitudes dos valores genéticos dos reprodutores, obtidos nas diferentes classes de desvio-padrão fenotípico, em análises de múltiplas características, observa-se que existe considerável superposição de intervalos de ocorrência da média, apesar de pequenas diferenças nas médias dos valores genético dos reprodutores entre as diferentes classes de desvio-padrão fenotípico (Tabela 4). A mesma tendência também pode ser observada para fêmeas (Tabela 5). Se a seleção for intensa e as variâncias de rebanho diferirem entre rebanhos, a escolha de mães de touros entre rebanhos poderia resultar na seleção de animais que não seriam geneticamente os melhores, mas que tiveram suas produções expressas em rebanhos de elevada variância fenotípica.

A extensão do problema depende da origem da heterogeneidade. Quando esta é causada por fatores ambientais, então a avaliação genética dos animais pode estar mais sob influência do ambiente no qual são criados que de seu potencial genético. Se a heterogeneidade de variância resulta de fatores genéticos, então o problema pode não existir. O efeito da heterogeneidade de variância sobre as avaliações genéticas das fêmeas é potencialmente mais sério, pois estas, geralmente, expressam todas as suas produções em um único rebanho. O não reconhecimento da heterogeneidade de variância nas avaliações de fêmeas provocaria a tendência de favorecimento das fêmeas que produziram em rebanhos com elevada variância, ocorrendo o oposto em rebanhos com baixa variância (BROTHERSTONE e HILL, 1986).

No caso de reprodutores que têm seus valores genéticos obtidos com base na produção de suas filhas, a reposta à seleção seria também função do número de filhas utilizadas na avaliação do reprodutor, bem como dos ambientes em que elas foram criadas e da distribuição dessas filhas nos vários ambientes. Nesse sentido, na avaliação genética de reprodutores, torna-se importante considerar as condições de meio ambiente a que serão submetidos os seus descendentes, uma vez que a resposta em termos de produção está relacionada com essas condições.

A partir dos resultados obtidos, algumas inferências podem ser feitas à luz da regressão dos valores genéticos obtidos para as classes de baixo (y₁), médio (y₂) e alto (y₃) desvios-padrão, a partir de análises de múltiplas características (reconhecendo e incorporando a heterogeneidade de variâncias), em função dos valores genéticos obtidos nas análises de característica única geral (x), desprezando-se as diferenças entre as classes de desvio-padrão e, conseqüentemente, a existência da heterogeneidade de variâncias. Essa regressão, em outras palavras, teria como variável dependente o mérito genético de reprodutores obtidos em avaliações genéticas, que poderiam ser consideradas mais adequadas, isto é, que incorporassem o conhecimento prévio da heterogeneidade de variância. Nessa avaliação, os reprodutores teriam méritos genéticos específicos para rebanhos inseridos em cada classe de desvio-padrão fenotípico. Como variável independente, a regressão teria méritos genéticos únicos para cada reprodutor, obtidos a partir de análises semelhantes às realizadas rotineiramente, desconhecendo-se a existência da heterogeneidade de variâncias.

Para a característica produção total de leite na primeira lactação ajustada para idade adulta, as equações, os erros-padrão associados às estimativas dos coeficientes de regressão (EP) e os coeficientes de determinação (R²) foram os seguintes, respectivamente, para as classes de baixo, médio e alto desvio-padrão:

Para a característica produção total de leite na primeira lactação ajustada para idade adulta e para 305 dias de lactação, as equações, os erros-padrão associados às estimativas dos coeficientes de regressão e os coeficientes de determinação, na mesma seqüência, foram:

Para as duas características, observou-se que os coeficientes de regressão, associados às classes de alto e médio desvio-padrão fenotípico, foram próximos da unidade, isto é, houve correspondência entre os méritos genéticos dos animais preditos pelos dois tipos de análises, múltiplas características e característica única geral. Para esses dois tipos de rebanhos, de alto e médio desvio-padrão fenotípico, a eficiência da seleção de reprodutores pelo mérito genético, proveniente de análises de característica única geral (desconsiderando-se a heterogeneidade de variâncias), não seria prejudicada, havendo, nessas condições, adequada expressão do potencial genético dos animais.

Entretanto, os coeficientes de regressão, associados à classe de baixo desvio-padrão fenotípico, foram menores que a unidade, evidenciando diferenças entre os méritos genéticos de animais preditos pelos dois tipos de análises. Para rebanhos de baixo desvio-padrão fenotípico, o mérito genético de reprodutores provenientes de análises de característica única geral estaria, de certa forma, superestimado (b=0,783 e 0,786), em relação às predições resultantes de análises de múltiplas características. Nesse caso, a eficiência da seleção de reprodutores seria prejudicada.

Em face às evidências deste estudo, de que a heterogeneidade de variância existente seria, principalmente, de natureza não-genética e que envolveria mais rebanhos de baixo desvio-padrão fenotípico, poder-se-ia recomendar que os produtores de leite integrantes desta classe (possivelmente com rebanhos de baixa média de produção) procurassem reduzir as restrições ambientais, adotando práticas de manejo que propiciassem a completa expressão do potencial genético dos animais.

Se as variâncias diferem para cada ambiente, a dificuldade seria determinar quais componentes usar em cada um deles. Conforme mencionado anteriormente, uma possível alternativa para contornar os problemas associados à heterogeneidade de variâncias seria o uso de análise de múltiplas características, o que nem sempre é possível implementar, em face das dificuldades computacionais, da necessidade do conhecimento prévio das variâncias e covariâncias e, ainda, da complexa utilização dos resultados pelos produtores.

Uma segunda alternativa para solucionar o problema seria o uso de procedimento bayesiano, para combinar informação anterior, tal como as estimativas de componentes da população, com estimativas de componentes dentro de rebanhos (HENDERSON, 1984; HILL, 1984; e GIANOLA,1986). Uma terceira alternativa, se biologicamente razoável, seria modelar as variâncias em diferentes ambientes, talvez como uma função, considerando-se o tamanho e o nível de produção dos rebanhos. WELLER et al. (1985) sugeriram esta aproximação com referência a avaliações de gado de leite. Segundo WIGGANS e VANRANDEN (1991) e MEUWISSEN et al. (1996), outra alternativa seria considerar ajustamentos para heterogeneidade de variâncias. Esses autores implementaram fatores de ajustamentos para heterogeneidade de variância, nas avaliações genéticas de gado de leite, nos Estados Unidos.

As equações de regressão, previamente descritas, dos valores genéticos obtidos para as classes de baixo, médio e alto desvio-padrão, a partir de análises de múltiplas características, em função dos valores genéticos obtidos nas análises de característica única geral, permitiriam ainda a conversão dos méritos genéticos. As correlações entre os valores obtidos pelas análises de múltiplas características e os estimados pelas equações foram 0,98; 0,99; e 0,99, respectivamente, para os valores genéticos obtidos nas classes de baixo, médio e alto desvios-padrão, para ambas as características. Isto indicaria que os valores obtidos a partir de análises desprezando-se as diferenças entre as classes de rebanho, como é feito nas avaliações genéticas atuais para a emissão de catálogos de touros, poderiam ser usados para estimar os valores específicos para cada classe de desvio-padrão.

O ajustamento da produção de leite para 305 dias de lactação reduziu mais a variância residual que a variância genética, evidenciando que o efeito da duração da lactação foi mais de natureza ambiental que genética.

Em face às evidências deste estudo, de que a heterogeneidade de variância existente seria, principalmente, de natureza não-genética e que envolveria mais rebanhos de baixo desvio-padrão fenotípico, poder-se-ia recomendar que os produtores de leite, integrantes desta classe (possivelmente com rebanhos de baixa média de produção), procurassem reduzir as restrições ambientais, adotando práticas de manejo que propiciassem a completa expressão do potencial genético dos animais.

Outra alternativa para solucionar o problema da heterogeneidade de variâncias seria o uso de procedimento bayesiano, para combinar informação anterior, tal como as estimativas de componentes da população, com estimativas de componentes dentro de rebanhos.

Na avaliação genética de reprodutores, torna-se importante considerar a variabilidade dentro de níveis de produção, pois, sob seleção, as classes mais variáveis contribuiriam com a maior parte dos animais, e a avaliação genética do animal poderia ser mais em função do seu ambiente que do seu potencial genético.

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² Professor da UFV.

³ Professor da UFMG.

⁴ Pesquisador da EMBRAPA-CNPGL.

⁵ Aluno de Pós-graduação da UFV.