Foram utilizados 5086 registros de produção de leite e de gordura da primeira lactação de vacas puras da raça Gir e mestiças filhas de touros Gir, de rebanhos participantes do Programa Nacional de Melhoramento da raça realizado por meio do Teste de Progênie de touros jovens coordenado pela Embrapa Gado de Leite em convênio com a Associação Brasileira dos Criadores de Gir Leiteiro - ABCGIL. Foram incluídos os registros de produção de leite com porcentagem de gordura entre 3 e 9% e descartadas as classes de rebanho-ano com menos de três observações e touros com menos de duas progênies. O número total de touros incluídos neste estudo foi de 399, dos quais 58 apresentaram progênie em rebanhos puros e mestiços da raça Gir. Os animais mestiços constituíram quatro classes de composição racial: 1/2, 3/4, 5/8 e 7/8 de contribuição da raça Gir.

As produções de leite e de gordura até 305 dias ajustadas para idade adulta, obtidas em animais de diferentes composições raciais (Gir e mestiços Gir, doravante denominados grupos genéticos - GG) foram consideradas características diferentes, e analisadas por um modelo multicaráter, que incluiu os efeitos fixos de rebanho-ano, época de parto (outubro a março e abril a setembro), idade da vaca como covariável com componentes linear e quadrático e composição racial (somente para os animais mestiços) e os efeitos aleatórios de animal e resíduo.

Em notação matricial, o modelo é representado por:

em que é o vetor de observações das produções de leite e de gordura nos GG (1=puros; 2=mestiços); Xi e Zi são as matrizes de incidência para os efeitos fixos e aleatórios, respectivamente, em cada GG; , e são, respectivamente, os vetores de efeitos fixos e aleatórios de animal e de resíduo associados a cada característica de produção em cada GG.

Foi assumido que:

em que e são os componentes de variância genética aditiva para as produções de leite e de gordura, respectivamente; é a covariância genética entre as produções de leite e de gordura em cada GG; e são as covariâncias genéticas entre GG para as produções de leite e de gordura, respectivamente; e e são as covariâncias genéticas entre GG para as produções de leite e de gordura; e A é a matriz do numerador dos coeficientes de parentesco entre os animais.

= var(e) em que e são, respectivamente, operadores de soma e produto direto; e são os componentes de variância residual para as produções de leite e de gordura, respectivamente; é a covariância residual entre as produções de leite e de gordura em cada GG; e é uma matriz identidade de ordem igual ao numero de registros em cada GG.

Para o modelo bicaráter assumiu-se homogeneidade de expressão genética entre grupos genéticos, que em sua forma mais simples se expressa por em que é o vetor de observações das produções de leite e de gordura, , , e são, respectivamente, os vetores de efeito fixos (os mesmos efeitos considerados no modelo multicaráter e composição racial com subclasses: puros, 1/2, 3/4, 5/8 e 7/8 da raça Gir); efeito aleatório de animal e resíduo; X e Z são matrizes de incidência dos efeitos fixos e aleatórios, respectivamente.

Foi assumido que:

em que e são, respectivamente, as variâncias residuais para as produções de leite e de gordura; , a covariância residual entre as produções medidas em um mesmo animal; e I_ni, uma matriz identidade de ordem igual ao número de registros utilizados na análise.

As médias para os VG preditos para as produções de leite e de gordura e respectivas confiabilidades para os modelos multicaráter e bicaráter foram obtidas usando-se o SAS^®. As comparações entre as classificações de touros e vacas foram realizadas mediante estimativas de correlação de ordem usando-se o procedimento Proc rank do mesmo sistema.

As médias, desvios-padrão (DP) e respectivos número de lactações para as produções de leite e de gordura de animais da raça Gir e seus mestiços são apresentados na Tabela 1. Observa-se que os animais mestiços contribuem com, aproximadamente, 24 e 27% das registros das produções de leite e de gordura, respectivamente. Também é evidente a maior produção de leite e variabilidade (DP) dos animais 5/8 e 1/2 em relação aos outros mestiços, com maior contribuição da raça Gir na composição racial. No conjunto, as médias de produção dos mestiços são inferiores àquelas correspondentes aos animais Gir, mas os respectivos DPs praticamente não diferem.

As estimativas dos componentes de variância genética para a produção de leite (99.104,92 kg², herdabilidade = 0,20) e de gordura (181,21 kg², herdabilidade = 0,18) do modelo bicaráter corresponderam, respectivamente, a 85,9 e 84,4% dos valores obtidos em animais puros da raça Gir com o modelo multicaráter. A estimativa de covariância genética para este modelo foi 4.071,14 kg², com correlação igual a 0,96 entre as produções de leite e de gordura.

As estimativas dos componentes de variância e covariância genética para as produções de leite e de gordura nos animais mestiços corresponderam, respectivamente, a 33,8; 28,3 e 32,3% das estimativas obtidas nos animais puros (Tabela 2). Para as (co)variâncias residuais estas proporções foram 81,8; 113,2 e 94,7%, respectivamente. Tais diferenças indicam a heterogeneidade de variâncias entre os dois grupos genéticos e resultaram em valores de herdabilidade maiores para as produções de leite e de gordura nos animais puros do que nos animais mestiços (0,23 e 0,20 e 0,08 e 0,07, respectivamente) e de correlação genética entre as produções de leite e de gordura maior nos animais mestiços (0,99) do que nos animais puros (0,95).

As estimativas das correlações genéticas para as produções de leite e de gordura entre os GG foram 0,73 e 0,87. A estimativa de correlação genética para as produções de leite entre GG foi maior (0,86) do que a obtida para as produções de gordura (0,76). Tais estimativas sugerem que se espera maior mudança da classificação no valor genético de touros entre os GG para a produção de gordura do que para a produção de leite.

A heterogeneidade de variâncias entre os GG significa que as diferenças entre touros nas progênies mestiças são menores do que aquelas observadas nas progênies puras (Tabela 3). Este efeito de escala é importante se as progênies de touros não são igualmente distribuídas entre os rebanhos puros e mestiços (Vinson, 1987; Boldman & Freeman, 1990; Costa, 1999), pois touros com maior número de progênies mestiças tendem a ter os seus valores genéticos subestimados, se a heterogeneidade de variância não for considerada nas avaliações genéticas.

Na Tabela 4, são apresentadas as médias, os desvios-padrão e respectivas confiabilidades dos VGs para as produções de leite e de gordura para touros e vacas, por modelo de análise. Observa-se que os VGs para a produção de leite foram maiores para animais puros (42,86 e 70,57) que aqueles observados para animais mestiços (22,19 e 37,24) no modelo multicaráter, ou para os mesmos valores obtidos com o modelo bicaráter (39,17 e 64,39). A mesma tendência, com ligeira superioridade, foi observada para a produção de gordura e para as respectivas estimativas de confiabilidade. Estas diferenças refletem a magnitude das diferenças nos componentes de variância de cada grupo genético (em conjunto, ou puros e mestiços da raça Gir).

Na Tabela 5, são apresentadas as estimativas de correlação de ordem entre os valores genéticos preditos pelos dois modelos. Os valores das correlações foram todos superiores a 0,96 entre a produção de leite de animais Gir com o modelo multicaráter e as produções de leite e de gordura pelo modelo bicarater e para as produções de leite e de gordura dos animais mestiços. As menores estimativas de correlação de ordem foram observadas entre as produções de leite e de gordura de mestiços e a produção de gordura de Gir (0,90 e 0,93, respectivamente) e a produção de gordura pelo modelo bicarater (0,91 e 0,94, respectivamente).

Rodriguez-Almeida et al. (1995) observaram que a pressuposição de variâncias homogêneas entre grupos genéticos é errada, no contexto das avaliações genéticas de animais de diferentes composições raciais. A análise detalhada entre os dez melhores touros Gir classificados pelo VG para produção de leite pelo modelo multicaráter, comparativamente ao modelo bicaráter, não apresentou alteração entre os três primeiros classificados. Todavia, observaram-se seis mudanças, sendo cinco até três posições na classificação e uma de cinco posições (de 4^a para 9^a colocação). Das seis mudanças, quatro foram para melhor e duas para pior classificação. De modo geral, o modelo multicaráter apresentou tendência a melhorias da posição dos touros na ordem de classificação. A melhoria na confiabilidade dos VG esteve associada ao maior número de progênies puras em relação ao número de progênies mestiças e a maior variância genética para os animais puros. Quando as progênies são desigualmente distribuídas entre as classes que determinam a heterogeneidade de variância, as avaliações de reprodutores são enganosas (Garrick et al., 1989). No presente estudo, observou-se queda na classificação e ligeira redução na confiabilidade do VG de touros com maior número de progênies mestiças. Na medida em que as progênies de touros têm distribuição homogênea entre as classes de efeitos causadores da heterogeneidade de variância, o ajuste em si pode ter impacto limitado, conforme observado por Robert-Granié et al. (1999), em estudo semelhante para as avaliações genéticas na França.

No caso das 50 melhores vacas Gir classificadas pelo VG para a produção de leite com o modelo multicaráter, observaram-se 18 alterações positivas (pior classificação) e 24 alterações negativas (melhor classificação). Entre os casos de melhoria, houve oito ocorrências de troca de mais de dez posições na ordem de classificação. Em uma análise mais restrita às dez primeiras vacas, foram observadas alterações de seis posições (cinco com uma posição e uma com duas posições para melhor). Destas seis alterações, três foram para melhor e três para pior posicionamento na ordem geral de classificação. Estas alterações podem implicar em decisões erradas na identificação de vacas elite ou mães de touros (Powell et al., 1983; Boldman & Freeman, 1990; Ibáñez et al., 1996).

Embora tenham sido observadas alterações na classificação dos animais, verifica-se na Tabela 6 que não houve uma mudança drástica no número de animais que permaneceram na relação dos melhores classificados (dez a cem primeiros colocados, para touros e vacas). Entretanto, na medida em que a relação de animais classificados é maior, observa-se maior participação de novos animais, principalmente entre vacas, o que coincide com a observação de que o ajuste para a heterogeneidade de variância tem maior efeito para vacas do que para touros (Powell et al., 1983). Em síntese, a análise com o modelo multicaráter não altera a relação dos melhores touros (ou seja, não são incluídos outros touros identificados como os melhores), mas a ordem de classificação entre eles, indicando melhoria da precisão na identificação dos melhores entre si.

Na Tabela 7, são apresentadas as correlações de ordem entre os VG para as produções de leite para touros e vacas classificadas pelo nível de confiabilidade das respectivas predições de VG, excetuando-se os animais com confiabilidade igual a zero. Observa-se que a correlação é inferior a 0,99 apenas para touros com nível de confiabilidade maior que 0,70. À medida que maior confiabilidade resulta de maior número e melhor distribuição da progênie entre rebanhos, este valor pode ser indicação de que os touros com maior número de progênie não as têm igualmente distribuídas entre os grupos genéticos (ou rebanhos puros e mestiços). Esta redução confirma a importância da distribuição adequada da progênie, pois, quanto maior o número de filhas e menor o equilíbrio em sua distribuição entre os grupos genéticos, maior a chance de se obter uma classificação errada de touros. Portanto, o ajuste é necessário para a correta classificação de touros, particularmente aqueles de VG mais confiáveis. Estes resultados confirmam aqueles obtidos por Martinez et al. (2000), que, ao compararem os VGs (PTAs) de touros estimados pelo desempenho de suas progênies puras e mestiças, em separado e conjuntamente, observaram que um índice combinando os VGs obtidos de análises separadas era o método mais indicado para a seleção de touros.

Uma alternativa para o ajuste da heterogeneidade de variância entre os grupos genéticos, caso a estimativa de correlação genética entre eles fosse próxima a unidade, seria um modelo heterogêneo (sem estrutura multicaráter) igual ao ajustado por Varona et al. (1997), no estudo de heterogeneidade de variância entre sexos com bovinos da raça Pirenaica, utilizada para a produção de carne na Espanha. Este modelo é considerado por Gianola (1986) como mais parcimonioso, quanto ao número de parâmetros a serem estimados e eventualmente mais adequado, se a disponibilidade de dados (número e estrutura) compromete a precisão das estimativas dos componentes de (co)variância.

O modelo heterogêneo (Varona et al., 1997) requer o pré-ajustamento dos registros de produção de cada grupo genético (por exemplo para a estimativa do desvio-padrão fenotípico). Há questionamentos quanto ao pré-ajustamento (Costa, 2001), que em geral é aplicado assumindo-se a herdabilidade constante ou homogênea e a correlação genética igual a 1.0 entre as subclasses da fonte causadora de heterogeneidade de variância. Em adição, o pré-ajustamento consiste apenas em ajuste de escala dos fenótipos e pode não ser adequado, devido à possível presença de vários outros fatores associados a heterogeneidade de variância que poderiam ser, então, ignorados (Ibáñez et al., 1996).

O ajuste utilizado nos Estados Unidos (Wiggans & VanRaden, 1991) resulta em aumento do desvio- padrão fenotípico em rebanhos-ano de regiões de baixa variância e vice-versa. A implementação deste ajuste resultou no uso de maior estimativa herdabilidade para rebanhos de maior variância, e o efeito geral foi redução na percentagem de vacas elite identificadas em rebanhos de maior variância e aumento na concentração de vacas elite nos rebanhos de menor variância. Entretanto, Meuwissen et al. (1996) e Robert-Granié et al. (1999) consideram mais apropriado um modelo de ajuste no qual a estimativa simultânea dos parâmetros de localização e dispersão das classes associadas à heterogeneidade de variância sejam realizadas simultaneamente às avaliações genéticas. Van Vleck (1987) concluiu que, em situações de diferentes herdabilidades e correlação genética entre ambientes inferior à unidade, os procedimentos com modelos mistos multicaráter podem ser usados para se obterem as melhores avaliações e otimizar a seleção de animais.

A presença da heterogeneidade de variância entre os grupos genéticos indica a necessidade do ajuste para evitar erros na classificação de touros e vacas nas avaliações genéticas. Na medida em que se considera que a estrutura dos dados e as estimativas obtidas no presente estudo correspondem, com satisfatória precisão, ao observado na população de Gir e seus mestiços, o modelo multicaráter, com estrutura de covariância conhecida, mostra-se uma alternativa adequada para ajuste da heterogeneidade de variância entre grupos genéticos puros e mestiços da raça Gir.

Os efeitos da heterogeneidade de variância para as produções de leite e de gordura devem ser considerados nas avaliações genéticas de touros Gir, quando os seus grupos de progênie tem animais de diferentes composições raciais.

A distribuição adequada (homogênea) da progênie entre grupos determinantes da heterogeneidade de variância é importante para a seleção precisa dos touros de maior mérito genético.

No caso da seleção de vacas, a implementação de um modelo multicaráter como procedimento para ajuste da heterogeneidade de variância pode tornar a identificação de vacas elite mais precisa e, portanto, significar maior potencial de progresso genético pela escolha correta de mães de touros entre as vacas de maior mérito genético.

À Associação Brasileira de Criadores de Gir Leiteiro - ABCGIL e à Coordenação do Programa Nacional de Melhoramento do Gir Leiteiro, pela disponibilização dos dados. Aos revisores ad hoc, pelas sugestões apresentadas.

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