Key words: Lycopersicon, whitefly, Bemisia argentifolii, resistance

 A crescente importância das moscas-brancas do gênero Bemisia tem sido associada à introdução e dispersão do biótipo B, também referido como Bemisia argentifolii, em diferentes países das Américas e da Europa. Esse biótipo distingue-se do biótipo A por apresentar maior fecundidade, maior número de hospedeiros, resistência a vários inseticidas e capacidade de induzir anomalias fisiológicas às plantas, tais como o prateamento-das-folhas em cucurbitáceas e o amadurecimento irregular de frutos de tomateiro (Costa & Brown 1990, Brown et al. 1995, De Barro 1995). No Brasil, Lourenção & Nagai (1994) relataram surtos populacionais de B. tabaci biótipo B no estado de São Paulo, a partir de 1991, nas culturas de tomate, brócolis, berinjela, abóbora, algodão, feijão, além de infestações em plantas ornamentais, como crisântemo (Chrysantemum morifolium Ramat.) e bico-de-papagaio e em plantas daninhas, como Sida rhombifolia L., Sonchus oleraceus L., Solanum viarum Dun. e Ipomoea acuminata Roem. & Schult.

As principais técnicas para controle dessa praga incluem métodos culturais, químicos, biológicos e resistência de plantas. No entanto, muitas informações básicas são requeridas para implementar a aplicação desses métodos (Norman et al. s/d). De acordo com Meagher Junior et al. (1997), a resistência de plantas a insetos apresenta grande potencial como estratégia de manejo em um programa integrado para controle de moscas-brancas. A seleção de cultivares resistentes pode ser acelerada se os mecanismos de resistência forem conhecidos (Pillemer & Tingey 1976), embora, em muitos casos, o desconhecimento de tais mecanismos não impeça o desenvolvimento de programas de melhoramento de plantas.

Diversos trabalhos vêm sendo conduzidos visando estudar a resistência de tomateiros às moscas-brancas (Channarayappa et al. 1992, Barten et al. 1994, Heinz & Zalom 1995). Tricomas glandulares dos tipos IV e VI encontrados em L. hirsutum, L. hirsutum f. glabratum e L. pennellii são usualmente associados à resistência a insetos (Channarayappa et al. 1992, Barten et al. 1994, Snyder et al. 1998). O tipo IV está presente nesses três grupos, mas ausente em L. esculentum. Tricomas tipo VI estão presentes em todas as espécies de Lycopersicon, sendo mais abundantes em L. hirsutum e L. hirsutum f. glabratum do que em L. esculentum (Luckwill, citado por Channarayappa et al. 1992, Maliepaard et al. 1995, Snyder et al. 1998).

Em cultivares de tomateiro, Heinz & Zalom (1995) constataram as maiores taxas de oviposição de B. tabaci biótipo B em folhas com alta densidade de tricomas e próximas ao ápice da planta. Entretanto, nas espécies selvagens, esse padrão não foi consistente, observando-se altos níveis de resistência em L. hirsutum e L. pennellii, com redução significativa no número de ovos. Morillo & Marcano (1997) constataram diferenças significativas quanto ao número de adultos/folíolo e número de ovos de B. tabaci em diferentes genótipos de tomateiro, em teste com livre escolha realizado em laboratório (26ºC, 70% U.R. e fotofase de 12h). Contudo, a pilosidade não pôde ser associada à antixenose, visto que o inseto apresentou comportamentos diferenciados em genótipos com densidades de tricomas similares.

O presente trabalho foi conduzido com o objetivo de estudar a resistência de diferentes espécies de Lycopersicon em relação à atratividade e oviposição de B. tabaci biótipo B.

Material e Métodos

O trabalho foi realizado em casa de vegetação do Centro de Fitossanidade, Instituto Agronômico de Campinas (IAC), Campinas, SP (latitude 22º54' S, longitude 47º05' W e altitude 674 m), no período de janeiro a maio de 1999. As médias de temperatura e umidade relativa registradas durante o experimento foram de 21ºC e 69%, respectivamente. Utilizaram-se insetos provenientes da criação estoque mantida em plantas de soja pelo Centro de Fitossanidade do IAC, identificada como B. tabaci biótipo B pela Dra. Judith K. Brown (University of Arizona). Dezessete dias após a semeadura, as mudas dos genótipos de tomateiro foram transplantadas para vasos de cerâmica com cerca de 30 cm de diâmetro e 40 cm de altura e preenchidos com mistura de terra e composto orgânico (1:1). Os vasos foram mantidos sobre bancadas em casa de vegetação. Embora apresentassem a mesma idade, as plantas dos genótipos avaliados apresentavam diferenças no porte, cor, tamanho e número de folhas.

Os genótipos de tomateiro utilizados foram: IACS4-4-16G, P25, Santa Clara, Stevens, UC82, VF145B, VFN8, VFNA, WVIRG36 e WVIRG106 (Lycopersicon esculentum Mill.), L03683, L03684, LA1739, LA1740 e PI127826 (Lycopersicon hirsutum Dunal), PI134417, PI134418 e WIR3611 (Lycopersicon hirsutum f. glabratum C. H. Mull.), LA716 (Lycopersicon pennellii (Correll) D'Arcy), LP102, LA1609, LA444-1, LA462 e PI128659 (Lycopersicon peruvianum (L) Mill), LA385 (Lycopersicon peruvianum var. humifusum C.H.Mull.), CNPH1039, IAC237, Japão, LA1584, NAV1062, PI126925, PI126931 e WIR2920 (Lycopersicon pimpinellifolium (L.) Mill.), Camila (Híbrido L. esculentum x L. peruvianum), IAC14-2-74 (linhagem avançada de L. peruvianum).

A infestação dos genótipos de tomateiro foi efetuada mediante a introdução de plantas de soja com alta população de ninfas de mosca-branca na casa de vegetação, cerca de 40-45 dias após o transplante. Para esse propósito, as plantas de soja foram mantidas durante cinco dias no interior da criação estoque de B. tabaci biótipo B. Os sacos plásticos contendo as plantas de soja foram dispostos de forma eqüidistante dos vasos com os genótipos de tomateiro (proporção de 12 sacos por bloco), mantendo-os na casa de vegetação durante duas semanas após o início da emergência. As brotações apicais e laterais das plantas de soja foram eliminadas para evitar a oviposição dos insetos recém-emergidos.

As avaliações do ensaio, semanais, foram iniciadas 40 dias após a infestação, perdurando por cinco semanas. Selecionaram-se folíolos situados na posição mediana da 3^a ou 4^a folha a partir do ápice das plantas, efetuando-se a contagem do número de adultos vivos e mortos de B. tabaci biótipo B presentes nas faces adaxial e abaxial. Em seguida, esses folíolos foram removidos e acondicionados em sacos de papel, envolvidos com saco plástico, para posterior manuseio. A fim de preservar a qualidade do material, os folíolos foram armazenados em geladeira até sua utilização. Em laboratório, sob microscópio estereoscópico (aumento de 16x), efetuou-se a contagem do número de ovos. Em cada avaliação, removeram-se três folíolos de cada planta. Embora a contagem do número de adultos apresentasse o risco de perturbação do inseto e, conseqüentemente, vôo para outras plantas, optou-se por considerá-la, visto que é uma importante variável para a identificação de germoplasma resistente, principalmente no caso de genótipos que apresentam tricomas glandulares tipo IV e VI (Channarayappa et al. 1992, Barten et al. 1994, Snyder et al. 1998). Esse risco foi minimizado pela ausência de movimentos bruscos no momento da avaliação.

Ás áreas dos folíolos foram determinadas mediante o uso do medidor portátil de área foliar LI-COR (LAI 3000A). Para cada folíolo, foram feitas três leituras de área foliar, adotando-se o valor resultante da média dessas observações.

O experimento foi instalado em blocos ao acaso, em esquema de parcelas subdivididas, com três repetições, totalizando 525 parcelas experimentais (considerando-se as cinco avaliações). Cada observação foi constituída pela média de três folíolos. Realizou-se a análise da variância, sendo as médias de número de adultos/cm² transformadas em 1/(x + 1)² e as de número de ovos/cm² em 1/(x + 1)^1/2, para a face abaxial e adaxial+abaxial e em 1/(x + 1), para face adaxial. Essas médias foram comparadas pelo teste de Tukey (P < 0,05). Foram realizadas análises de correlação entre as médias dos genótipos para as variáveis número de adultos e de ovos, e entre estas médias e as áreas foliares médias dos 35 genótipos (P < 0,05).

Resultados

Atratividade Para Adultos. Não foram constatadas diferenças significativas entre genótipos e entre avaliações, com relação ao número de adultos vivos na face adaxial dos folíolos. Para 13 genótipos, obteve-se valor nulo para essa variável, enquanto que quatro genótipos apresentaram o valor máximo (0,04 adultos vivos/cm²).

Para essa mesma variável, na face abaxial, verificaram-se diferenças significativas entre genótipos nas duas últimas avaliações (Tabela 1). Na quarta avaliação, os genótipos menos infestados foram L03684, LA716, LA1739, LA1740, PI126931, PI127826, PI134417 e PI134418, diferindo de Camila, CNPH1039, Japão e PI126925, mas não diferindo de 23 outros genótipos avaliados. Dentre os menos infestados, LA716, LA1739, PI127826 e PI134417 apresentaram valores nulos para essa variável. Na última avaliação, os genótipos menos infestados foram os mesmos registrados para a penúltima avaliação, com exceção de L03684 e PI126931. Os genótipos menos infestados diferiram de CNPH1039, Japão, LA1609, NAV1062 e PI126925, não diferindo, entretanto, de 24 outros genótipos avaliados. Nessa avaliação, não foram registrados adultos vivos em LA716, LA1739, LA1740, PI127826, PI134417 e PI134418. Dentre os genótipos mais infestados, os maiores valores foram registrados em Japão (quarta avaliação) e LA1609 (quinta avaliação). Nesses genótipos, observam-se grandes incrementos da terceira para a quarta avaliação (Japão) e da quarta para a quinta avaliação (LA1609). Considerando todas as avaliações, LA716 e PI134417 foram os únicos genótipos que não apresentaram adultos vivos, sem diferir, contudo de LA1739, LA1740, PI127826 e PI134418, os quais apresentaram médias baixas, e de 24 genótipos com infestações intermediárias. Camila, CNPH1039, Japão, LA1609 e PI126925 constituíram o grupo mais infestado, ocorrendo em LA1609 o maior valor para adultos vivos na face abaxial dos folíolos. Nas duas últimas avaliações, ocorreram as maiores médias para essa variável, diferindo significativamente daquelas observadas nas anteriores.

Considerando a média de todas as avaliações, LA716 propiciou o maior número de adultos mortos na face adaxial, seguido por WVIRG36 e pelos demais genótipos nos quais foi constatada mortalidade (IACS4-4-16G, L03683, L03684, LA1739, LA1740, P25, PI127826, PI134417, PI134418, UC82 e VF145B). LA716 também propiciou a mais alta mortalidade na face abaxial dos folíolos, sendo este genótipo o único a apresentar valores não nulos em todas as avaliações (Fig. 1).

Preferência Para Oviposição.

Para número de ovos na face adaxial, não foram constatadas diferenças entre os genótipos apenas na terceira avaliação (Tabela 2). Na primeira, LA716 e PI134418 foram os menos infestados, diferindo de LA444-1 (maior valor), NAV1062 e WIR2920. Na avaliação seguinte, as menores infestações foram observadas em LA716, PI134417 e PI134418, diferindo de Japão, NAV1062 e PI126925. Na quarta avaliação, os genótipos que promoveram as maiores médias (IAC237, Camila, CNPH1039, NAV1062, PI126925, UC82, VFN8 e WIR2920) diferiram de LA716, LA1739, LA1740, PI127826, PI134417 e PI134418, que também foram os menos infestados na última avaliação. Nessa última avaliação, os genótipos mais infestados (que diferiram dos menos infestados) foram: IAC237, Camila, CNPH1039, IAC14-2-74, Japão, LA1609, NAV1062, PI126925, PI126931, Santa Clara, Stevens, VF145B, VFN8, WVIRG36, WIR2920 e WVIRG106. Em nenhuma das avaliações, foram registrados ovos em LA716. Os menores valores, considerando-se as médias de todas as avaliações, foram observados em LA716 e PI134418, porém sem diferir de L03683, L03684, LA385, LA462, LA1584, LA1739, LA1740, PI127826, PI134417 e VFNA. Em IAC237, Japão, NAV1062, PI126925 e WIR2920, ocorreram os maiores valores para essa variável, no entanto, 23 genótipos não diferiram dessas médias. As médias observadas nas três primeiras avaliações foram as mais baixas, diferindo daquelas registradas nas duas avaliações subseqüentes. A última avaliação promoveu os maiores valores para número de ovos na face adaxial dos folíolos.

Constataram-se diferenças significativas entre genótipos para o número de ovos na face abaxial de folíolos em todas as avaliações (Tabela 3). Na primeira avaliação, Japão, L03683, L03684, LA1609, PI126925 e WIR2920 foram os mais infestados, ao passo que os menores valores foram verificados em LA716, PI134417 e PI134418. Na segunda, quarta e quinta avaliações, os genótipos menos infestados foram LA716, LA1739, LA1740, PI127826, PI134417 e PI134418. Esses genótipos diferiram de IAC14-2-74 e PI126925 na segunda avaliação e de Camila, CNPH1039, IAC14-2-74, IACS4-4-16G, Japão, LA1609, P25, PI126925, Stevens, UC82, VFN8 e WIR2920, na quarta avaliação. Na última avaliação, aqueles genótipos menos infestados diferiram dos mesmos genótipos citados na quarta avaliação, com exceção de WIR2920, além de IAC237, LA385, LA444-1, LP102, NAV1062, Santa Clara, VF145B, WVIRG36, WIR3611 e WVIRG106. Na terceira avaliação, LA716, LA1739, PI127826, PI134417e PI134418 promoveram as menores médias, diferindo significativamente de CNPH1039, IACS4-4-16G, PI126925, VFN8 e WIR2920. O genótipo L03684, altamente infestado na primeira avaliação, apresentou redução de infestação nas avaliações seguintes. Considerando-se a média de todas as avaliações, os únicos genótipos nos quais não houve oviposição foram LA716 e PI134418, no entanto, esses valores não diferiram daqueles verificados em LA1739, PI127826 e PI134417, os quais apresentaram médias baixas e de LA385, LA444-1, LA462, LA1584, LA1740, PI126931, PI128659, VFNA e WIR3611 (oviposições intermediárias). Os genótipos mais ovipositados foram Camila, CNPH1039, IAC14-2-74, IACS4-4-16G, Japão, LA1609, NAV1062, P25, PI126925, Stevens, VF145B, VFN8, WVIRG36 e WIR2920. As médias das avaliações cresceram de maneira similar às da face adaxial.

Constatou-se crescimento populacional do inseto ao longo das avaliações (Fig. 2). Para número de adultos vivos/cm², o ajuste foi cúbico, sendo o coeficiente de determinação de 97%. Para número de ovos, obteve-se ajuste quadrático com coeficiente de determinação da ordem de 99%. Não foi possível determinar a razão pela qual houve diminuição na densidade dos insetos na segunda avaliação.

Foram encontradas correlações positivas entre a área foliar (média entre todos os genótipos) e as variáveis estudadas. Os valores encontrados para os coeficientes foram de 0,71 e 0,68 para número de adultos vivos e de ovos, respectivamente, na face adaxial e de 0,56 e 0,64, para essas mesmas variáveis na face abaxial dos folíolos. Entretanto, é possível que ocorram comportamentos diferenciados entre os genótipos. Também foram positivas as correlações entre as variáveis número de adultos vivos e ovos, verificando-se os valores de 0,91 e 0,67 para os coeficientes de correlação na face abaxial e adaxial, respectivamente.

Discussão

Diversos autores obtiveram correlação entre número de adultos e número de ovos (Lenteren & Noldus 1990, Blua et al. 1995, McAuslane 1996, Valle & Lourenção 2002), indicando que as fêmeas selecionam somente locais para alimentação. Entretanto, de acordo com Walker & Perring (1994), a oviposição de B. tabaci ocorre com maior freqüência após a inserção dos estiletes no hospedeiro, mas antes da ingestão de seiva. Assim, é possível que a idade e qualidade da folha nessa espécie sejam avaliadas no momento da penetração dos estiletes, com base nos componentes químicos do fluido intercelular, ou antes dela, por meio de estímulos relacionados à epiderme da folha (Veenstra & Byrne 1998).

Embora não tenha sido realizada análise para comparar a infestação nas faces abaxial e adaxial, constatou-se, de modo geral, que os valores para a maior parte das variáveis e genótipos foram superiores na face abaxial que na adaxial. Esses resultados refletem a preferência do inseto pela face abaxial dos folíolos, conforme relataram Ohnesorge et al. (1980 e 1981), Simmons (1994), Chu et al. (1995), embora a face adaxial também ofereça condições adequadas para alimentação dos insetos. Dessa forma, as médias para número de adultos e de ovos encontradas na face adaxial+abaxial (Fig. 3) foram semelhantes àquelas registradas para a face abaxial.

Diversos fatores influenciam a preferência do inseto para oviposição, entre eles, as características físicas das superfícies das folhas, como pilosidade, cor e forma da folha, microclima da folha, além da presença de tricomas glandulares (Mound 1962, Ohnesorge et al. 1980, Berlinger 1986).

No presente trabalho, os adultos que se moveram para LA716 (L. pennellii) foram capturados nos tricomas glandulares presentes em ambas as faces das folhas, não se verificando adultos vivos nos folíolos amostrados (Fig. 1). Esse comportamento foi previamente registrado como sendo devido à exsudação aderente de tricomas glandulares que cobrem as folhas e caules, os quais exercem efeito sobre a captura dos adultos quando em contato com a folha (Gentile et al. 1968, Berlinger 1986). A resistência de L. pennellii é mediada por acilçúcares presentes nos exsudatos de tricomas do tipo IV, existindo grande variação entre os acessos quanto ao nível de acilçúcares produzido, tipo de açúcar e perfil dos ácidos graxos incorporados ao acilçúcar, além da influência de estresses ambientais e fatores meteorológicos (Shapiro et al. 1994). Barten et al. (1994) constataram que o grau de aderência dos tricomas glandulares de híbridos F3 de L. pennellii x L. esculentum foi inversamente relacionado à alimentação e oviposição de B. argentifolii e positivamente relacionado ao número de tricomas glandulares do tipo IV. Liedl et al. (1995) constataram que folíolos de L. esculentum tratados com acilçúcares de L. pennellii reduziram os pousos e a oviposição de B. argentifolii. Entretanto, a resistência a B. tabaci biótipo B não foi correlacionada ao conteúdo de acilçúcares em níveis abaixo de 37,8 mg/cm² de folha (Nombela et al. 2000). Mutschler et al. (1996) determinaram as regiões genômicas associadas à acumulação e composição de acilçúcares em uma população F2 de L. esculentum x L. pennellii (LA716).

Resultados obtidos no presente estudo indicaram que em alguns genótipos pertencentes a L. hirsutum (LA1739, LA1740 e PI127826) e L. hirtsutum f. glabratum (PI134417 e PI134418), foi registrada a captura de indivíduos em menor proporção do que em LA716, mas tal fato não impediu a oviposição e o desenvolvimento dos insetos. Em L03683 e L03684 (L. hirsutum) e em WIR3611 (L. hirsutum f. glabratum), essa característica foi menos evidente.

A ação de tricomas glandulares presentes em Lycopersicon hirsutum e L. hirsutum f. glabratum explica, em parte, a resistência à mosca-branca (Channarayappa et al. 1992, Snyder et al. 1998). Um tipo particular de tricoma glandular (VIc) foi associado à resistência de L. hirsutum a B. tabaci e, conseqüentemente, ao TLCV (Tomato leaf curl virus) (Channarayappa et al. 1992). Maliepaard et al. (1995), trabalhando com Trialeurodes vaporariorum (Westwood), determinaram, por meio de estudos sobre "QTLs" (quantitative trait loci), que a taxa de oviposição foi independente da densidade de tricomas tipo IV, possibilitando a incorporação da resistência de L. hirsutum f. glabratum em cultivares comerciais sem o aspecto indesejável proporcionado pelos tricomas glandulares. Entretanto, para B. argentifolii, a atratividade para os adultos foi relacionada negativamente com a densidade de tricomas tipo IV em L. hirsutum (Snyder et al. 1998).

Não se pode precisar a causa da mortalidade de insetos em P25, UC82, VF145B e WVIRG36 (L. esculentum). Kisha (1981) observou a captura de adultos de B. tabaci em cultivares de tomate, pela ocorrência de tricomas glandulares em ambas as superfícies das folhas, sendo a maior proporção (86%) constituída por fêmeas, com conseqüências drásticas à reprodução e transmissão de viroses.

No presente trabalho, a maior infestação na última avaliação indica a tendência de crescimento populacional da praga ao longo do tempo (Fig. 2). Simmons (1994) observou maior ocorrência de B. tabaci em tomate na terceira semana após o plantio. O fato de que nas avaliações finais, ocorreu uma tendência à homogeneização dos dados pode ser em função da migração dos adultos de plantas superpovoadas para outras que inicialmente foram menos atrativas e que tinham escapado ao ataque inicial, conforme discutido por Curry & Pimentel (1971).

Com base nas médias observadas para número de adultos vivos e de ovos de mosca-branca, os genótipos de tomateiro que apresentaram baixa infestação (LA716, PI134418, PI134417, LA1739, PI127826 e LA1740) podem ser classificados como altamente resistentes e aqueles, cuja infestação foi alta (LA1609 e Japão), como altamente suscetíveis. Do restante dos materiais que receberam infestação média, alguns estiveram mais próximos dos resistentes, podendo ser classificados como moderadamente resistentes (LA1584, LA462, PI126931, PI128659, L03683, LA444-1, L03684, Santa Clara, WIR3611 e LA385), enquanto que os demais, por apresentarem infestação próxima da média de todos os genótipos, podem ser considerados suscetíveis (CNPH1039, Camila, PI126925, WIR2920, IAC14-2-74, IACS4-4-16G, NAV1062, IAC237, LP102, Stevens, UC82, VFN8, P25, WVIRG36, VF145B, WVIRG106 e VFNA).

Os genótipos altamente resistentes, pertencentes a L. pennellii, L. hirsutum f. glabratum e L. hirsutum, foram os menos atrativos e preferidos para oviposição, corroborando os resultados encontrados por Channarayappa et al. (1992) e Heinz & Zalom (1995).

Genótipos pertencentes a L. esculentum foram suscetíveis à mosca-branca, com exceção de Santa Clara, que é um material comercial. Esses resultados concordam com a maioria dos trabalhos relacionados ao tema, pois acessos de L. esculentum têm sido citados, de maneira geral, como mais suscetíveis à mosca-branca do que espécies selvagens (Heinz & Zalom 1995). Por outro lado, VFN8, que, no presente trabalho apresentou infestação média, fora o menos preferido para alimentação e reprodução de B. argentifolii (Nombela et al. 2000).

Acessos de L. peruvianum (LA462 e LA385), considerados moderadamente resistentes à mosca-branca no presente trabalho, foram previamente citados como resistentes ao TYLCV (Tomato yellow leaf curl virus) (Kasrawi et al. 1988) e ao ToYMV (Tomato yellow mosaic virus) (Piven et al. 1995).

No presente trabalho, as variáveis avaliadas (atratividade e preferência para oviposição) permitiram a seleção de genótipos resistentes à mosca-branca. Embora o mecanismo de resistência de alguns desses genótipos seja conhecido e apresente algumas restrições no que se refere às características indesejáveis conferidas pelos tricomas glandulares, alguns deles, classificados como moderadamente resistentes, podem ser úteis em futuros programas de melhoramento da espécie, visando o manejo integrado de B. tabaci biótipo B.

Agradecimentos

À Universidade de California e à Embrapa Hortaliças pelo fornecimento das sementes de parte dos genótipos de tomateiro utilizados.

Literatura Citada

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Marilene Fancelli^I; José D. Vendramim^II; André L. Lourenção^III; Carlos T.S. Dias^IV
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