Os registros de produção de leite no dia do controle, utilizados neste estudo, referem-se à primeira lactação de 11.023 vacas da raça Holandesa, cujos partos ocorreram entre os anos de 1997 e 2001, em rebanhos distribuídos em dez núcleos do Estado de Minas Gerais. São provenientes do Serviço de Controle Leiteiro da Associação dos Criadores de Gado Holandês de Minas Gerais (ACGHMG) e compõem o Arquivo Zootécnico Nacional de Gado de Leite, gerenciado pela Embrapa Gado de Leite.

Com o intuito de se obter maior consistência dos dados, foram eliminadas as informações das vacas, filhas de reprodutores, que não tinham, no mínimo, quatro filhas por classe de rebanho-ano-mês do controle; vacas com idade menor que 18 e maior que 48 meses de idade no parto; lactações inferiores a 120 dias; registros de produção de leite diária inferior a 2,60 kg ou superior a 79,80 kg; e animais que não pertencessem às seguintes composições genéticas: puro de origem (PO) e igual ou superior a 31/32 Holandês. Satisfeitas todas as restrições, restaram 87.045 registros de 11.023 lactações de vacas, filhas de 936 touros pertencentes a 251 rebanhos, distribuídos no Estado de Minas Gerais.

O sumário das informações utilizadas neste estudo está apresentado na Tabela 1.

Os controles individuais de produção de leite foram agrupados em quatro classes de idade da vaca no parto, quais sejam, 20 a 24, 25 a 29, 30 a 34 e 35 a 48 meses, e em quatro estações de parto, janeiro a março, abril a junho, julho a setembro e outubro a dezembro. Esses grupos foram combinados e constituíram 16 classes de idade-estação de parto. Os grupos contemporâneos foram caracterizados pela combinação de rebanho, ano e mês em que foi realizado o controle leiteiro. Tanto as classes de idade da vaca-estação de parto como os grupos de animais contemporâneos foram considerados efeito fixo no modelo de regressão aleatória - MRA. Os coeficientes de regressão fixos, pelo MRA, foram estimados dentro das 16 classes de idade da vaca-estação de parto.

O arquivo de pedigree continha, no total, 19.918 animais, sendo identificados 8.537 vacas e 936 touros.

Segundo Jamrozik et al. (1997a), o MRA tem sido indicado para avaliações genéticas com base na produção no dia do controle, devido à sua habilidade em separar a curva de lactação para cada animal, além de ser mais acurado e preciso que os modelos tradicionais.

Assim, a utilização dessa metodologia pode levar a estimativas mais acuradas dos efeitos genéticos e permanentes de ambiente, que afetam a persistência na lactação (Dekkers et al., 1998).

O modelo de regressão aleatória, aplicado aos registros de produção de leite no dia do controle, foi:

A função de Wilmink (1987), utilizada na descrição dos efeitos genético e permanente de ambiente do MRA, é representada por

As soluções genéticas aditivas de cada animal j são dadas pelo vetor , entretanto, isoladamente, não são suficientes para classificar ou selecionar os animais. Todavia, funções dessas soluções fornecem importantes informações para os procedimentos de seleção. Assim, o valor genético aditivo esperado do animal j, no  t-ésimo período de lactação, foi obtido por:

O valor genético para produção de leite, considerando-se a lactação completa (em 305dias), Vg₃₀₅, a partir da produção de leite no dia do controle, é obtido pela soma dos valores genéticos de cada dia em lactação (t) do animal j.

As análises consideraram os controles leiteiros realizados entre o 6^o e 305^o dia de lactação após a data do parto; assim, devido à ausência dos controles leiteiros entre o 1^o e 5^o dia de lactação, o somatório foi restringido entre o 6^o e 305^o dia de lactação.

Do ponto de vista biológico, a curva de lactação apresenta três componentes, quais sejam, pico de produção, persistência na curva de lactação e duração do período de lactação (Ludwick & Petersen, 1943). Segundo Wood (1967), entre esses componentes, a persistência é o mais importante.

A predição dos valores genéticos dos animais para as seis mensurações da persistência na lactação (PS_i), utilizadas neste estudo, foi obtida pelas equações a seguir:

A primeira medida da persistência na lactação, PS₁, indica o diferencial genético na produção de leite (para mais ou para menos), no período que compreende o 60^o e 280^o dia de lactação, em relação à média dos animais com a mesma produção aos 60 dias de lactação, ou seja, é baseada na diferença das curvas de lactação dos animais, entre o 60^o e 280^o dia de lactação (Jamrozik et al., 1997b).

A segunda, PS₂, é obtida pela diferença entre as áreas sob a curva de lactação, nos terços mediano e inicial da lactação (Jakobsen et al., 2002), dada por:

A terceira, PS₃, é obtida pela área sob a curva de lactação, no terço final da lactação, subtraída pela área sob a curva, no terço inicial da lactação (Jakobsen et al., 2002), dada por:

A quarta, PS₄, obtida pelo somatório das produções genéticas adicionais, no período do 61^o ao 280^o dia de lactação, como desvios da produção adicional aos 60 dias de lactação (Jamrozik et al., 1997b), é dada por:

A quinta, PS₅, obtida pelo somatório das contribuições de cada dia de produção genética adicional no período do 60^o ao 279^o dia de lactação, como desvios da produção adicional aos 280 dias de lactação (Jakobsen et al., 2002), é dada por:

A sexta, PS₆, é uma modificação da primeira medida da persistência na lactação (5), obtida pela diferença entre valores genéticos preditos para produção de leite aos 290^o e 90^o dia de lactação, dada por:

Em geral, o pico de lactação das vacas, neste estudo, ocorreu ao redor dos 60 e 90 dias de lactação. Assim, a persistência na lactação foi obtida com base no período imediatamente seguinte ao pico de lactação, que compreende a produção de leite entre 90 e 290 dias após o início da lactação. Com isto, procurou-se, então, não utilizar as produções de leite referentes à primeira fase da lactação, visto que estas são mais influenciadas por fatores não-genéticos do que as outras fases da lactação. Segundo Ludwick & Petersen (1943), a eliminação das primeiras semanas de produção de leite nas fórmulas de cálculo da persistência na lactação é indicada.

A área hachurada, na Figura 1, ilustra a diferença da persistência na lactação, dada por duas curvas de lactação, em que o ganho adicional na produção total de leite, obtido pelo maior nível de persistência na lactação, é dado pela área triangular, com base igual a 200 dias e altura dada pela diferença entre (Vg₂₉₀ - Vg₉₀) .

Nota-se que os valores fenotípicos para cálculo da persistência na lactação não estão disponíveis neste estudo. Todos os resultados basearam-se nas expressões genéticas de PS_i, as quais são obtidas pela aplicação do MRA nas produções de leite no dia do controle.

Ressalta-se que menores valores de PS₁, PS₂, PS₃, PS₄ e PS₆ indicam maiores níveis de persistência na lactação, enquanto maiores valores de PS₅ indicam maiores níveis de persistência na lactação.

As matrizes que contêm as variâncias e covariâncias dos coeficientes aleotários foram obtidas por meio do programa REMLF90 (Misztal, 2001), que utiliza a metodologia de máxima verossimilhança restrita (REML) e o algoritmo de Maximização da Esperança (EM). O critério de convergência adotado foi de 1 x 10^-9.

As estimativas de variâncias genéticas e permanentes de ambiente para produção de leite em um período t qualquer da lactação, são dadas por:

em que e são matrizes de variâncias e covariâncias entre os coeficientes de regressão aleatória; Z_t contém as covariáveis pertinente a um específico controle l, medido no tempo t da lactação. Para as mensurações (ou medidas) da persistência na lactação, as variâncias são obtidas substituindo-se os vetores e Z_t pelos vetores e Z_i referentes ao i-ésimo tipo de mensuração da persistência na lactação (como descrito nas equações 5 a 10).

As estimativas de herdabilidade, para as diferentes mensurações da persistência na lactação (PS_i) e para produção de leite até 305 dias de lactação (P305), foram calculadas, respectivamente, por:

em que i = PS₁, PS₂, PS₃, PS₄, PS₅ e PS₆ e C_i é uma constante, dada pelos valores 2, 200, 200, 48620, 48620 e 2, respectivamente, para a i-ésima mensuração de persistência na lactação, PS₁, PS₂, PS₃, PS₄, PS₅ e PS₆.

O valor 300, que na equação (14) é representado por C_i na equação (13), refere-se aos 300 dias de produção de leite inerentes ao intervalo do 6^o ao 305^o dia de lactação, utilizado no cálculo da produção total de leite.

As estimativas de correlação genética entre as características k e m foram calculadas por:

As matrizes de (co)variâncias dos coeficientes de regressão aleatória, atribuídas aos efeitos genético de animal e permanente de ambiente, estimadas por meio do modelo de regressão aleatória, são apresentadas na Tabela 2. A variância residual foi considerada constante (7,166 kg²), ao longo do período de lactação.

As estimativas de herdabilidade e as correlações genéticas e permanentes de ambiente, para as seis mensurações de persistência na lactação em vacas primíparas da raça Holandesa, encontram-se na Tabela 3.

Observa-se, na Tabela 3, que as estimativas de herdabilidade, para diferentes tipos de mensuração da persistência na lactação, variaram de 0,11 a 0,27. Embora os parâmetros genéticos sejam específicos da espécie, raça ou mesmo da população com a qual se está trabalhando, pode-se verificar certa concordância com as estimativas de herdabilidade relatadas por Gengler (1996), Jamrozik et al. (1998, 2000), Van Der Linde et al. (2000), Rekaya et al. (2001) e Jakobsen et al. (2002), as quais variaram de 0,09 a 0,30 e foram obtidas por meio de diferentes modelos de regressão aleatória e metodologia de estimação dos componentes de (co)variância. Contudo, foram bem superiores à relatada por Gengler et al. (1999), que encontraram herdabilidade igual a 0,05.

A medida de persistência PS₆ é uma modificação da PS₁ e diferencia-se desta por ser calculada com base em diferentes períodos de lactação. Pode-se observar, na Tabela 3, que tanto as estimativas de herdabilidade quanto as de correlação genética mostraram-se diferenciadas nessas duas medidas de persistência. Tal fato pode ser atribuído à não-utilização do período que compreende a fase inicial da lactação em PS₆.

Segundo Madsen (1975), diferenças entre herdabilidades para persistência na lactação podem ser causadas por três razões. A primeira está relacionada com a eficiência biológica do tipo de mensuração da persistência (ou seja, se as diferenças entre produções nos diferentes períodos devem ser consideradas em termos absolutos ou relativos). Entretanto, alguns tipos de mensuração podem ser melhores que outros, por expressarem, biologicamente, determinadas alterações na produção de leite durante a lactação. A segunda e a terceira estão associadas, respectivamente, à eficiência estatística do tipo de mensuração da persistência e à parte da lactação utilizada no cálculo da persistência na lactação. Assim, tipos de mensuração que excluem essas partes da lactação podem levar à obtenção de maiores valores de herdabilidade do que tipos que consideram as produções de leite em todo o período de lactação.

As herdabilidades e correlações genéticas para as várias mensurações da persistência na lactação dependem de como a persistência na lactação é definida.

Em geral, as estimativas de correlação genética foram altas, visto que apresentaram valores superiores a 0,86 (Tabela 3). Esses resultados foram superiores aos observados por Jakobsen et al. (2002), que encontraram correlações genéticas de -0,41 a 0,93 para cinco das seis mensurações de persistência avaliadas neste estudo.

As correlações permanentes de ambiente seguiram a mesma tendência e magnitude das correlações genéticas.

As estimativas de herdabilidade para produção de leite, em diferentes períodos da lactação, produção de leite até 305 dias (P305), assim como as correlações genéticas entre essas características e os seis tipos de mensuração da persistência na lactação, encontram-se na Tabela 4.

Pode-se verificar que os valores de correlações genéticas entre as várias medidas de persistência na lactação e P305 foram, de modo geral, baixos. No entanto, as medidas de persistência na lactação PS₅ e PS₆ apresentaram os menores valores de correlação genética com P305 (-0,31 e 0,31).

As correlações genéticas entre persistência na lactação e P305, encontradas neste estudo, foram superiores às relatadas por Jamrozik et al. (1998), Van Der Linde et al. (2000) e Jakobsen et al. (2002), em animais da raça Holandesa.

A análise dos resultados das correlações genéticas entre persistência e produção de leite, em determinados períodos da lactação (Tabela 4), indica associação negativa entre persistência na lactação e produção de leite na fase inicial da lactação (C6 e C30), ou seja, a melhoria do nível de persistência na lactação pode levar à redução da produção de leite nessa fase da lactação e, conseqüentemente, menores produções no pico de lactação, sem comprometer a produção total de leite.

Estudos relataram que vacas com alta produção até o pico de lactação apresentam declínio acentuado da produção de leite, quando comparadas às com menores produções, nessa primeira fase da lactação (Madsen, 1975; Lean et al., 1989). Vacas com menores taxas de declínios da produção (maior persistência) estão sujeitas a menores estresses fisiológicos, devido à ausência de elevadas produções no pico de lactação, minimizando, assim, a incidência de doenças de origem metabólica e problemas reprodutivos (Madsen, 1975; Sölkner & Fuchs, 1987; Grossman et al., 1999; Tekerli et al., 2000).

Na Tabela 4, pode-se verificar que os valores das correlações genéticas entre persistência na lactação e produção de leite nos períodos selecionados da lactação são, de modo geral, bastante variados, indicando que a magnitude e a direção dessas estimativas dependem da definição de persistência utilizada. Verifica-se, ainda, existência de maiores correlações genéticas entre produções de leite, nos períodos selecionados da lactação e P305, do que entre as mensurações de persistência na lactação, as quais, com exceção da produção de leite no 6^o dia de lactação, apresentaram valores superiores a 0,80.

Este resultado se assemelha ao observado por Jamrozik & Schaeffer (1997) e Jakobsen et al. (2002), que também encontraram menores valores para correlação genética entre controles leiteiros, realizados logo após o início da lactação, e produção total de leite.

O valor de 0,35 para herdabilidade da produção de leite até 305 dias (Tabela 4) foi semelhante aos relatados na literatura. Kettunen et al. (1997), Jamrozik & Schaeffer (1997), Lidauer & Mäntyssari (1999), Kettunen et al. (2000) e Jakobsen et al. (2002), ao utilizarem modelos de regressão aleatória, obtiveram valores para herdabilidade da produção de leite até 305 dias iguais a 0,33; 0,32; 0,30; 0,36 e 0,42, respectivamente.

Ferreira (1999), ao utilizar também dados da Associação dos Criadores de Gado Holandês de Minas Gerais, cujas informações foram obtidas nos anos de 1989 a 1998, analisando as produções no dia do controle com modelos de características múltiplas, encontrou herdabilidade de 0,25 para a característica produção de leite até 305 dias.

Diferenças entre estimativas de herdabilidade, obtidas pelos modelos de regressão aleatória e pelos modelos que consideram a produção no dia do controle como medidas repetidas ou como características distintas, são relatadas na literatura (Kettunen et al., 1997). Essas divergências de resultados podem indicar necessidade de novas pesquisas, visando buscar funções matemáticas que melhor descrevam os efeitos genéticos e não-genéticos que atuam na produção de leite, por meio dos MRA.

Segundo Costa et al. (2002), a superestimação da herdabilidade tem sido um dos problemas associados ao ajuste da produção de leite no dia do controle, pelos modelos de regressão aleatória. Entretanto, a utilização apenas das informações de lactações completas em análises que envolvem modelos de regressão aleatória pode fornecer estimativas mais acuradas dos componentes de variância (Pool & Meuwissen, 2000).

Na Tabela 5, são apresentadas as estimativas de correlação permanente de ambiente entre produção de leite em diferentes períodos da lactação, P305 e as várias mensurações de persistência na lactação. De forma geral, as correlações permanentes de ambiente entre as mensurações de persistência na lactação e P305 apresentaram valores baixos, o que condiz com as correlações de efeito permanente de ambiente, encontradas por Jamrozik et al. (1998).

Observa-se que, à exceção da produção de leite aos seis dias de lactação (C6), a correlação permanente de ambiente entre produção de leite na fase inicial (C30), mediana (C150) e final da lactação (C270) e P305 apresentou altos valores, próximos aos da unidade para produções na fase intermediária do período de lactação.

Ao comparar os resultados obtidos pelas seis mensurações de persistência na lactação avaliadas neste estudo, pode-se concluir que PS₅ e PS₆ são igualmente boas para serem escolhidas para uso em avaliações genéticas da persistência na lactação de vacas da raça Holandesa, no Estado de Minas Gerais.

A mensuração ideal para persistência na lactação deve apresentar valor econômico expressivo, elevada variância genética, alta herdabilidade e baixa correlação com a produção total de leite até 305 dias (Jakobsen et al., 2002).

De acordo com Dekkers et al. (1996, 1998), a inclusão da persistência da lactação nas avaliações genéticas, em bovinos de leite, requer a estimação do valor econômico da característica persistência na lactação. Ao avaliarem os aspectos econômicos relacionados com persistência na lactação, esses autores relataram que o valor econômico dessa característica é influenciado pelos custos com alimentação, saúde e reprodução animal, assim como pelo retorno econômico obtido pela produção adicional de leite, devido à melhoria do nível de persistência na lactação dos animais.

Assim, a seleção de animais, em bovinos de leite, para maior persistência na lactação e, presumivelmente, para menores incidências de doenças e problemas reprodutivos, sem causar diminuição na produção total de leite, poderia ser feita com base nas mensurações PS₅ e PS₆, pois essas medidas apresentaram herdabilidades igualmente moderadas e foram pouco correlacionadas com a produção de leite até 305 dias.

A persistência na lactação é uma característica de moderada herdabilidade e de baixa correlação com a produção de leite até 305 dias, o que permite a seleção de animais com o objetivo de alterar o formato da curva de lactação.

Devem ser realizados estudos adicionais que visem encontrar funções matemáticas, que melhor descrevam as trajetórias dos efeitos genéticos e não-genéticos que atuam na produção de leite e, conseqüentemente, na persistência na lactação.

Os responsáveis por este trabalho agradecem ao professor Ignacy Misztal, da University of Georgia, EUA, por viabilizar a utilização do programa REMLF90.

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¹ Parte da tese apresentada à UFV, pelo primeiro autor, para obtenção do grau de "Doctor Scientiae" em Zootecnia.

^IIProfessor da Universidade Federal de Viçosa-UFV, Viçosa, MG ^IIIPesquisador da Embrapa Gado de Leite, Juiz de Fora, MG ^IVPesquisadora visitante da UFV/FAPEMIG.