- Contraportada
- Rrsumen
- Introducción
- Los mosquitos. Ubicación taxonómica
- Distribución
- Morfología
- Ciclo de vida
- Clasificación de los mosquitos según sus hábitos
- Principales enfermedades transmitidas por los mosquitos
- Otras enfermedades
- Mecanismo de transmisión de los agentes patógenos en mosquitos
- Factores que modifican las condiciones de transmisión de enfermedades
- Estrategias de lucha contra los culícidos
- Control biológico
- Principales especies de peces larvívoros en el control de culícidos
- Consideraciones sobre el empleo del control biológico en el control de mosquitos
- Experiencias en Cuba en relación a la introducción de peces larvívoros
- Referencias bibliográficas
Contraportada
los culícidos y su papel como vectores efectivos de agentes productores de enfermedades a gran variedad de especies de aves, mamíferos y el hombre; causan molestias y disminuyen la calidad de vida como hematófagos micropredatores de sangre. pueden transmitir agentes infecciosas e invasivas tales como virus, protozoos y nemátodos. Son provocadores de irritación, pérdida de sangre, reacciones alérgicas y alteración del comportamiento y rendimiento animal, pérdida de peso del ganado y de producción de leche.
Rrsumen
La importancia higiénica-sanitaria de los culícidos cabe en dos roles bien definidos: su papel como vectores efectivos de agentes productores de enfermedades a gran variedad de especies de aves, mamíferos y el hombre; causan molestias y disminuyen la calidad de vida como hematófagos micropredatores de sangre. Estos insectos pueden transmitir agentes infecciosas e invasivas tales como virus, protozoos y nemátodos. Son provocadores de irritación, pérdida de sangre, reacciones alérgicas y alteración del comportamiento y rendimiento animal, pérdida de peso del ganado y de producción de leche.Aunque se están realizando investigaciones sobre vacunas contra las enfermedades transmitidas por los mosquitos, para su uso en salud pública, hoy por hoy el único método de prevención y control de las enfermedades es la lucha antivectorial Los expertos señalan que los métodos empleados para controlar los culícidos están destinadas a interrumpir el ciclo de vida del mosquito en cualquiera de sus fases, para lograr así reducir el número de individuos de su población. Estos incluyen métodos químicos, biológicos y ambientales. Se considera que la aplicación combinada o control integrado es la más efectiva.
Palabras claves: culícidos; mosquitos ,arbovirosis,enfermedades vectoriales
Introducción
Millones de personas padecen de infecciones transmitidas por los artrópodos vectores. Entre ellos, los culícidos son sin duda los de mayor importancia higiénico-sanitaria porque constituyen uno de los problemas prioritarios de salud en casi todas las regiones tropicales y subtropicales. Son responsables del mantenimiento y transmisión de los agentes patógenos que causan Dengue, Fiebre Amarilla, Malaria humana, Filariasis linfática y varias otras infecciones mortales y debilitantes (Brenda et al., 2000; Chandra et al., 2008). A este problema se unen ahora, el calentamiento del planeta y la intensificación de los fenómenos meteorológicos extremos, lo cual ha traído consigo, cambios en el comportamiento de las enfermedades y de sus transmisores, con establecimiento de especies vectoras en lugares nunca antes registradas (Gore, 2007).
Luciano et al (2007), plantea que de todas las enfermedades transmitidas por vectores en el mundo, el Dengue tiene la tasa de incidencia más alta. Esta entidad se considera en estos momentos como la enfermedad viral transmitida por artrópodos más importante que afecta al hombre; se estima que cada año se presentan entre 50-100 millones de casos de Dengue y de 250 000 a 500 000 casos de Dengue Hemorrágica dependiendo de la actividad epidémica (Guzmán et al., 1999; Guzmán y Kourí, 2002; CDC, 2002). Sin embargo, el principal problema de salud en materia de vectores, lo es sin lugar a duda, la malaria; se estima a escala mundial 500 millones de casos reportados y tres millones de muertes cada año (un millón son niños menores de cinco años). Se considera la enfermedad más extendido, siendo endémico en unos 100 países en vía de desarrollo. En el África se reporta el 80 por ciento de los casos y 90 por ciento de las muertes (Dia et al., 2003).
Cuba por su ubicación geográfica y características climatológicas posee una amplia fauna de culícidos; muchos de ellos son importantes desde el punto de vista epidemiológica por las enfermedades, tanto endémicas como exóticas, que pueden transmitir a la población humana y animal (Ortega, 2001).
Ghosh et al (2005) señalan que los esfuerzos para controlar tales enfermedades han sido impedidos, en parte , por el desarrollo de agentes etiológicos fármaco resistentes, mosquitos resistentes a los insecticidas, la contaminación del medio ambiente, el efecto residual de las sustancias químicas, los altos precios en los mercados y otras dificultades operacionales.
Por consiguiente, hay una necesidad para desarrollar otras estrategias de control de enfermedades que pueden complementar los métodos existentes (Brenda et al., 2000). Tal estrategia es la implementación de métodos biológicos en controlar las poblaciones de mosquitos. Los principales agentes biológicos que han sido exitosamente empleados son los depredadores, particularmente los peces y copépodos, y agentes entomopatógenos tales como las bacteria esporógenas: Bacillus thuringiensis israelensis (Bti) y Bacillus sphaericus (Bs) que atacan los estados larvarios de los mosquitos (Das y Amalraj, 1997).
Los mosquitos. Ubicación taxonómica
Los mosquitos pertenecen al reino Animal, phylum Artropoda, clase Insecta, orden Díptera, suborden Nematocera, familia Culicidae. La familia de los mosquitos está constituida por más de 3 200 especies, dividida en tres subfamilias: Toxorhynchitinae, Anophelinae y Culicinae (González, 2006).
Balestrini (2007) plantea que los Toxorhynchites son mosquitos fitófagos por lo que no representan ninguna amenaza médico-veterinaria. El mismo autor aclara que los Anofelinos son vectores de enfermedades y por lo tanto, son objeto de estudio en todo el mundo. La subfamilia Culicinae es la que más especies aporta siendo los géneros más importantes Stegomyia, Culex y Psorophora.
Distribución
La historia de la aparición de los mosquitos corresponde a la Edad Jurasica o Cretacea. Un aspecto interesante en el estudio de los mosquitos es su distribución geográfica para las especies, limitada por su área de dispersión, según su capacidad de transportarse y adaptarse. Algunas especies cubren actualmente grandes extensiones del globo en todas las latitudes y altitudes, pudiéndoseles considerar prácticamente como cosmopolitas, tal sucede con el Stegomyia aegypti y el Culex quinquefasciatus, otras, como la Psorophora ciliata, se han propagado por todo un continente comprendiendo desde el Canadá hasta la Argentina, las hay que solo se les encuentra en una zona muy circunscrita como por ejemplo el Culex abominator que solo se le ha observado en Texas (EUA). En lo que respecta a Cuba, casi todas las especies de mosquitos, que forman parte de nuestra fauna , se encuentran también en otros países y no son , por lo tanto , exclusivas o propias de nuestro país (Forattini, 2002).
Morfología
Como en todos los insectos, el cuerpo de estos Dípteros Nematóceros (antenas largas) comprende tres regiones distintas: la cabeza, el tórax y el abdomen. Se caracterizan por tener: la cabeza pequeña con ojos prominentes, la proboscis más larga que la cabeza, las antenas son largas y con pelos largos, mas plumosas en los machos. Las piezas bucales forman el pico, que en las hembras están adaptados para la penetración de la piel de los vertebrados y para la succión de la sangre, pues ellas son hematófagas. Las alas son largas y estrechas, y tienen un armazón de seis venas longitudinales dispuestas según un orden típico para ellos, las venas longitudinales y el margen de las alas presentan escamas en todo su largo; la existencia de escamas sobre las alas y sobre el cuerpo de los mosquitos es una de las características de la familia Culicidae a la que pertenecen estos insectos, sirviendo para distinguir esta familia de otras familias afines del orden Dípteros. Las larvas se distinguen de las larvas de otros grupos de dípteros por presentar la cabeza en forma de una capsula y por tener dos spiralae en el octavo segmento del cuerpo. Estas características solo las presentan, en conjunto los culícidos o mosquitos (Pérez Viguera, 1956; Martínez et al., 2003).
Ciclo de vida
Los mosquitos como todos los Dípteros tienen un ciclo holometábolo o metamorfosis completa, que se realiza en dos ambientes diferentes: acuático y terrestre, lo que constituye las fases acuática y alada o de adulto respectivamente. Este ciclo comprende cuatro estadios principales: huevo, larva, pupa y adulto (Balestrini, 2007).
El mosquito adulto deposita los huevos sobre la superficie del agua o en las paredes de los depósitos que la contienen, preferentemente en las aguas que permanecen tranquilas y al abrigo de la acción de las olas, corrientes y enemigos animales. Los huevos, la mayoría que son alargados y ovoides según género del mosquito, pueden ser depositados de cuatro formas diferentes: en conjunto formando balsas (como en el Culex), adheridos a la vegetación acuática (Mansonia), individualmente en la superficie del agua (Stegomyia y Anopheles) e individualmente fuera del agua (Stegomyia aegypti). El desarrollo de los huevos dura entre 2-3 días al estar en contacto con el agua (Carrasco, 2004).
El mismo autor afirma que las larvas de mosquitos son acuáticas y su estructura se adapta para vivir en el agua preferiblemente sin correntada. No obstante estas son incapaces de respirar el oxigeno disuelto en el agua donde viven, sino que ellos están obligados a tomar el oxigeno de la atmósfera por medio del sifón en la superficie, donde generalmente pasan la mayoría de su tiempo, y descendiendo solo para alimentarse o refugiarse ante una amenaza (según las especies). Generalmente, se alimentan mediante la filtración de: bacterias, hongos y protozoos del agua, materias vegetales en putrefacción y de algas, aunque también son carnívoras especialmente las especies de Corethra y Sayomyia. El período larval dura entre 5 y 12 días en condiciones óptimas. Durante este estado, las larvas mudan cuatro veces diferenciándose así los cuatro distintos estadios larvales (Lucientes, 2007).
Según Martínez et al (2003), los estadios larvarios se convierten en pupas o ninfas, que pueden permanecer en este estado desde un día a varias semanas según las condiciones ambientales. Son también acuáticas y activas moviéndose rápidamente en el agua, aunque son menos móviles que las larvas. Además éstas no se alimentan y solo suben a la superficie para respirar. Entre dos y siete días después emerge el adulto.
Los mismos autores estipulan que la alimentación normal del mosquito adulto en ambos sexos es en base a sustancias azucaradas como néctar o exudado de frutos; el gusto por la sangre en muchas especies es presumiblemente un hábito adquirido. Sin embargo, muchos adultos hembras necesitan además ingerir sangre (hematofágia) para poder desarrollar y desenvolver los huevos (ciclo gonadotrófico). Utilizan para la localización de la fuente de alimento distintos compuestos volátiles, siendo el dióxido de carbono (CO2) uno de los más importantes junto al ácido láctico.
Clasificación de los mosquitos según sus hábitos
Según Marquetti (2006), en Cuba se distinguen cuatro grupos de mosquitos de acuerdo a su localización y hábitos. Se denominan mosquitos domésticos los que crían dentro de los alrededores de las casas o viviendas y habitan e invaden las habitaciones humanas dentro de las poblaciones y zonas urbanas (Culex quinquefasciatus y Stegomyia aegypti ), mosquitos peridomésticos los que viven en los campos pero suelen criar en las proximidades de las zonas peridomésticas y penetrar en las habitaciones humanas para picar (Anopheles albimanus y Cx. nigripalpus), mosquitos de costa que crían en aguas saladas, a la orilla de las costas, playas y pantanos (Ochleratatus sollicitans, Oc. taeniorhynchus) y mosquitos de monte o rurales los que crían internados en los montes, en las cañadas, huecos de árboles, etc. y pican ocasionalmente al hombre y generalmente a los animales (Gymnometopa mediovittata y Oc. scapularis).
Los mosquitos hematófagos no solo atacan los mamíferos, sino también las aves, anfibios, reptiles y hasta peces. Se llaman antropofílicos los que prefieren la sangre humana (St. aegypti, Cx. quinquefasciatus y Mansonia titillans); los que se nutren preferentemente con la sangre de los animales domésticos o salvajes se les nombra zoofílicos (Psorophora ferox, Cx. erraticus y algunas especies de Anopheles), denominándoseles hipofílicos si gustan de la sangre del caballo, como en Ps. howardii; y ornitofílicos si se nutren con la sangre de las aves. Los mosquitos antropozoofílicos forman un grupo de mosquito que se alimenta tanto del hombre como de animales (Cx. nigripalpus y Oc. taeniorhynchus). Los mosquitos vegetarianos constituyen un grupo de mosquitos que se alimentan de jugos de vegetales, no son hematófagos (Ej: Deinoceritis cancer y Megarhinus portoricensis). Atendiendo al hábito de salir de noche o de día para alimentarse se dividen en dos grupos: mosquitos diurnos los que salen a picar durante las horas del día y permanecen ocultos durante la noche (St. aegypti) y mosquitos nocturnos los permanecen inactivos durante el día y salen al oscurecer, constituyen la mayoría ( Cx quinquefasciatus y An. vestitipennis). Muchas especies pican de día o de noche según la oportunidad.
Biología y ecología de algunas especies de mosquitos
Pérez Vigueras (1956), García (1977) y González (2006) en sus estudios identificaron las principales especies de mosquitos en Cuba así como algunos aspectos de su biología:
Anopheles (Nyssorhynchus) albimanus (Wiedemann, 1820)
Esta especie es el vector costero primario de Malaria del sureño México hasta el norte Perú, y en Las Antillas Mayores. Tiene amplia distribución, y ha sido reportada en la región del Caribe, América Central y Sur y Estados Unidos Abunda en toda la Isla de Cuba donde se ha encontrado en depósitos naturales, permanentes o temporarios, de agua dulce o salobre, con abundancia vegetación donde predominan las algas. Necesita gran cantidad de luz solar en sus criaderos, por lo que es muy raro encontrarla en los lugares sombreados. Se ha encontrado sus larvas conviviendo con Anopheles vestitipennis, Culex erraticus, Cx. nigripalpus, Uranotaenia sapphirina y ocasionalmente con Psorophora confinnis. Las hembras son picadoras activas, pican al hombre y a los animales tanto de día como de noche. Esta es la más común de las especies de Anopheles existentes en Cuba, y puede criar todo el año, con mayor abundancia en periodos lluviosos.
Psorophora confinnis (Lynch- Arribalzaga, 1891)
Esta especie ha sido colectada a lo largo de toda la Isla Cubana. Cría en depósitos naturales temporarios de agua de lluvia y con vegetación, aunque también se han encontrado sus larvas en remansos de cañadas. Esta especie cría con preferencia en los campos de arroz donde se observa muy abundantemente, y por esa razón, algunas veces es llamado "mosquito de los campos de arroz". Convive con Psorophora ciliata y Ps. howardi, a las cuales les sirve de alimento; también sus larvas pueden encontrarse asociadas a las de Culex nigripalpus, Ochleratatus scapularis y Anopheles albimanus. Las hembras son activas picadoras, atacan al hombre y a los animales tanto de día como de noche, aunque muestran preferencia por la sangre de ganado vacuno. De las especies de este género existentes en Cuba, ésta es la más común, y sobre todo es muy abundante en períodos lluviosos. Este zancudo e esta ampliamente distribuida, habiéndosele reportado de la región del Caribe (Jamaica, Haití), América Sur y Estados Unidos.
Stegomyia aegypti (Linneaus, 1762)
Este zancudo es originalmente de África en la región etiópica, pero en las últimas décadas ha alcanzado una distribución muy amplia y llegaron a todos los otros continentes excepto Antártica. Su presencia es detectada en la mayor parte de las áreas tropicales o subtropicales, comprendidas entre los 45º de latitud norte y los 35º de latitud sur, en las zonas isotermales intermedias a los 20ºC ( Salvatella & Rosa,2003).
Recientemente, trabajos taxonómicos del género Aedes realizados hacen una reubicación de los subgéneros Stegomyia y Ochlerotatus , que fueron elevados a rango genérico, es decir, Aedes aegypti y Aedes albopictus actualmente se conocen como Stegomyia aegypti y Stegomyia albopicta respectivamente, mientras los demás pasan a Ochlerotatus spp. (Reinari et al., 2004).
En toda la Isla de Cuba, cría en distintos depósitos naturales y artificiales temporarios, pero siempre próximos a las viviendas o dentro de estas. Se han encontrado sus larvas en barriles y tanques que contienen agua limpia, de lluvia o corriente, floreros, recipientes de cristal o metálicos, gomas de automóviles y de otros vehículos, y ocasionalmente, en huecos de árboles, cerca de las viviendas, en asociación con Ochlerotus mediovittatus y Culex quinquefasciatus. Las hembras tienen hábitos diurnos, netamente antropofílicos y domésticos, con ubicación de sus criaderos en la vivienda o sus alrededores. Esta especie es una de las más comunes en las zonas urbanas de Cuba, sobre todo en períodos lluviosos.
Culex quinquefasciatus (Say, 1823)
Esta especie ha sido colectada en toda la Isla, y que coloniza con notable facilidad un amplio y variado número de sitios de cría, los que pueden ser naturales y artificiales, permanentes o temporales, pero prefiere aquellos otros ricos en materia orgánica en descomposición, como son las aguas sucias de las fosas destapadas y agua albañiles. Se ha encontrado sus larvas también en cisternas con agua salobre, huecos de árboles, zanjas, vasijas con agua de lluvia y en alcantarillas con agua de desecho de los mataderos y tenerías. Convive con Culex nigripalpus, Anopheles albimanus, Stegomyia aegypti y Oc. mediovittatus. Las hembras son activas y fuertes picadoras nocturnas, y atacan al hombre en las zonas urbanas, de aquí suele llamársele mosquito casero o domestico, ya que entra en las habitaciones y pica en cuanto oscurece. Por el día es corriente encontrarlos en dichas habitaciones, posados en los lugares oscuros, paredes, ropas etc. Podemos decir que esta especie de mosquitos es la más común en Cuba, criando todo el año con generaciones sucesivas, aunque su población es mayor en periodos de lluvia acompañados de alta temperaturas. Dicha especie esta tan ampliamente distribuida que ha sido reportada en todas las zonas tropicales y subtropicales del mundo.
Importancia higiénico-sanitaria de los culícidos
La importancia higiénica-sanitaria de los culícidos cabe en dos roles bien definidos, según (Salazar y Moncada, 2004): su papel como vectores efectivos de agentes productores de enfermedades a gran variedad de especies de aves, mamíferos y el hombre; causan molestias y disminuyen la calidad de vida como hematófagos micropredatores de sangre.
De acuerdo a Balestrini (2007), estos insectos pueden transmitir agentes infecciosas e invasivas tales como virus, protozoos y nemátodos. Son provocadores de irritación, pérdida de sangre, reacciones alérgicas y alteración del comportamiento y rendimiento animal, pérdida de peso del ganado y de producción de leche.
Las molestias que ocasionan los mosquitos constituyen un importante factor de "stress ambiental" a considerar en los asentamientos humanos. La explotación del paisaje como un recurso natural, muchas veces se afecta por la presencia de altas densidades de insectos hematófagos, especialmente culícidos que hacen imposible la presencia humana y se requiere de grandes esfuerzos para el control de los mismos (Marquetti , 2006).
Principales enfermedades transmitidas por los mosquitos
Dengue
La Fiebre por Dengue (FD) es una infección viral aguda que causa alta mortalidad y la morbilidad en los seres humanos en todo el mundo, particularmente en las regiones tropicales y subtropicales (Montes, 2001). El mismo autor plantea que el virus de esta entidad comprende cuatro serotípos: DEN-1;-2;-3 y -4, pertenecientes a la familia flaviviridae Los principales vectores de esta enfermedad son St. aegypti y St. albopictus. Otros son Aedes polynesiensis y Ae. scutelaris.
Clínicamente, la enfermedad puede manifestarse como una forma benigna autolimitada de fiebre indiferenciada llamada Fiebre por Dengue (FD), o como formas más severas denominadas Fiebre Hemorrágica por Dengue (FHD) y Síndrome de Choque por Dengue (SCD), las cuales pueden ser fatales para el individuo (Braselli y Mansilla, 2007). Las mismas autoras afirman que la FD clásica es caracterizada clínicamente por dolor de cabeza, el dolor retro-orbital, myalgia, artralgia, salpullidos tegumentarios algunas veces con manifestaciones hemorrágicas.
Según la Organización Panamericano de Salud (2007), en el período del 2001 al 2006 se notificaron 3 419 919 casos del dengue, incluidos 79 664 casos de dengue hemorrágico y 982 defunciones en las Américas, con una tasa de letalidad de 1.2% y la circulación de los cuatro serotípos. Para el mes de octubre del 2007, se reportaron 643 123 casos clínicos del dengue y dengue hemorrágico con 30 022 casos confirmados y 186 defunciones en la región de las Américas. En todo el mundo se presentan más de 100 millones de casos de fiebre del dengue cada año y 2 500 millones de personas están en riesgo de contraerla.
Fiebre amarilla
La Fiebre Amarilla es una enfermedad infecciosa aguda producida por el virus
Charon evagatus del género Flavivirus y familia Flaviviridae (Díaz et al., 2002). En las Américas existen dos ciclos de transmisión, uno selvático y otro urbano. En el ciclo selvático, el virus circula entre primates no humanos por la picadura de mosquitos de los géneros Haemagogus y Sabethes, que son vectores principales en las Américas (Restrepo, 2004). Según la misma autora, en ciclo urbano el virus se transmite por la picadura de St. aegypti. Se estima que anualmente en el mundo ocurren 200 000 casos y 30 000 muertes por esta entidad.
Encefalitis Viral
De acuerdo a Radostitis et al (2002) y Díaz et al (2003), existen muchos tipos de encefalitis o encefalomielitis ocasionados por varios virus que atacan el sistema nervioso central en los mamíferos. Los más importantes tipos de encefalitis son los siguientes: Encefalitis Equina Occidental o del Oeste (EEO), Encefalitis Equino oriental o del este (EEE), Encefalitis de San. Luis (ESL), Encefalitis Equino Venezolana (EEV), Encefalitis Japonesa (EJ) y Encefalitis del Oeste del Nilo (VNO).
La Encefalitis Japonesa pertenece al género Flavivirus de la Familia Flaviviridae y afecta a los cerdos, a las aves y también a las personas. Es la principal causa de encefalitis en humanos a nivel mundial (Lucientes, 2007). El subgrupo Culex vishnui de mosquitos que incluyen Cx. tritaeniorhynchus , Cx. vishnui y Cx. pseudovishnui son implicados en la transmisión de esta entidad ( ICMR,2000).
La Encefalitis Equina del Este es causada por un Alphavirus de la Familia Togaviridae. Afecta a los équidos pudiendo causarles la muerte. Las aves pueden actuar como reservorios. En el hombre cursa como un proceso griposo pero a veces puede ser fatal.
La EEO puede a veces ser transmitida al humano. Los principales vectores son: St. aegypti, Oc. sollicitans, Oc. taenioryhnchus, Ps. confinnis, Ps. ferox, Cx. tarsalis y Oc. albifasciatus. La ESL y EEV son las que más afectan al humano. Los principales vectores son Cx. nigripalpus, An. crucians, Oc. taeniorhyncus y Ps. confinnis. El virus de la ESL se mantiene su circulación en EE.UU. por 3 ciclos enzoóticos que envuelven fundamentalmente aves del grupo de las Paseriformes y Columbiformes (Leake, 1998; Díaz et al, 2002).
Virus del Nilo Occidental (VNO)
El virus del Nilo Occidental pertenece al género Flavivirus, dentro de la familia Flaviviridae. Es transmitida al humano, aves y los caballos por mosquitos de los géneros Culex y Ochlerotatus. La infección con VNO ha sido documentada en una amplia variedad de especies de mosquitos, incluyendo al menos 43 especies en Europa (Hubálek & Halouzka, 1999). En África el principal vector es el Culex univittatus y el Cx. pipiens; el género Culex parece ser clave y dominante en el mantenimiento de los ciclos locales de transmisión a través de infectar a los reservorios (Petersen & Roehrig, 2001). El CDC ha listado y confirmado como positivos al virus, en 756 muestras de mosquitos, 22 especies diferentes que incluyeron, hasta diciembre del 2001: Stegomyia albopictus, Anopheles punctipennis, An. quadrimaculatus, Coquillettidia perturbans, Culex pipiens, Cx. nigripalpus, Cx. quinquefasciatus, Culiseta melanura, Ochleratatus. sollicitans, Orthopodomyia signifera, Psorophora columbiae, y Uranotaenia saphirina.
Komar et al (2003), plantean que el virus (VNO) se mantiene en ciclos que involucran aves, como huéspedes amplificadores, y mosquitos ornitofílicos del género Culex. La transmisión transovárica y la sobrevivencia del virus en los mosquitos durante el invierno, se señalan como las principales causas de su persistencia, por lo que en Europa se considera que las aves migratorias contribuyen al desplazamiento del virus. La entidad se presenta en forma endémica y epidémica afectando principalmente a las aves y circunstancialmente, a equinos y a humanos. En ambos casos, puede causar una encefalitis de gravedad variable. De acuerdo a Vargas et al (2002), la mayoría de las personas que son infectadas con el virus (VNO) no presentan ningún síntoma mientras en otras, el virus puede causar dolor de cabeza, fiebre, inflamación del cuello, dolores musculares y comezón. El virus ha sido aislado de seres humanos, otros mamíferos aves y artrópodos en países de África y Asia. En Europa, se ha identificado en Francia, Chipre y algunas repúblicas de la ex Unión Soviética.
Fiebre del Valle del Rift
El virus de la Fiebre del Valle del Rift es un miembro de la familia Bunyaviridae, género Phlebovirus. La enfermedad se encuentra en forma epizoótica en toda el África Subsahariana, con extensiones recientes en Egipto, Madagascar, Yemen y Arabia Saudita. El virus se mantiene en un ciclo en el que intervienen los mosquitos vectores y el ganado domestico o por transmisión transovárica en determinadas especies de Aedes residentes en aguas de inundaciones y cuyos huevos son resistentes a las sequías, sobreviviendo durante años sin eclosionar. Los roedores pueden actuar como reservorios. Los vectores ínter epizoóticos pertenecen al genero Aedes, subgénero Neomelaniconion en África Oriental y subgénero Aedimorphus en África Occidental (Zeller , 1997).
Afecta principalmente a rumiantes domésticos y silvestres en los que produce abortos y mortalidad en animales jóvenes. También afecta al hombre, en el cual la enfermedad suele ser transitoria y autolimitante, pero pueden producirse complicaciones tales como fiebre hemorrágica, enfermedad retiniana y encefalitis. En el brote masivo ocurrido en Egipto en 1977 y 1978, la tasa de afectación humana fue muy alta (más de 20 000 casos en 1977, con 600 muertes) (Lucientes, 2007).
Malaria
Esta enfermedad es conocido también como "Fiebre Cuartana", "Paludismo terciano o Fiebre de las aguas negras". Es causada por protozoos parásitos del género Plasmodium, los cuales habitan el torrente circulatorio del hombre y otros vertebrados. Existen cuatro especies que son patógenas para el ser humano: P. vivax, P. ovale, P. malariae y P. falciparum, este último se considera una forma mucho más seria de la enfermedad. La infección se transmite cuando un mosquito Anopheles hembra pica a un enfermo con paludismo e ingiere sangre con gametocitos. Durante una o dos semanas estos gametocitos se reproducen en el mosquito y maduran hasta esporozoitos, que a través de la inoculación infectan un individuo sano, llegando así hasta los hepatocitos. A partir de ese momento comienza el ciclo humano y aparecen los síntomas y alteraciones hematológicas. Suele cursar con fiebre, escalofríos, dolores musculares y de cabeza, con marcada anemia (Bartolomé et al., 2002).
Esta enfermedad constituye un problema de salud en gran parte de los países tropicales y subtropicales. El CDC calcula que cada año se presentan de 300 a 500 millones de casos de malaria y que más de un millón son mortales. Es la enfermedad de mayor riesgo para las personas que se desplazan hacia climas cálidos. Provoca entre 1.2 y 3 millones muertes cada año (un millón son niños menores de cinco años), 2 400 millones de personas son expuestas (40% de la población mundial). Se consideran maláricos a más de 90 países: La Amazonía de Brasil reporta 50% de la malaria en las Américas mientras en África, se reporta el 80% de los casos y 90 % de las muertes (Día, 2003).
Otras especies de Plasmodium atacan las aves y los reptiles, como el Plasmodium paddae, que es el agente del paludismo en el "Pajaro Hungaro", y el Plasmodium gallinaceum. Este último puede ser trasmitido a esas aves por los mosquitos St. aegypti y Cx. pipiens.
Filariasis linfática
Es producida por parásitos nemátodos de la familia Filaroidea que pueden derivar en elefantiasis, es decir, edema en las extremidades y los genitales y lesiones de los órganos vitales. Existen dos tipos de filariasis humana: Filariasis Bancroftiana, producida por Wuchereria bancrofti, cuyo principal vector es el Cx. quinquefasciatus (otros vectores potenciales son St. aegypti, An. albimanus, Ps. confinnis y Cx. nigripalpus ) , y Filariasis Brugiana, producida por la infección del parásito Brugia malayi y Brugia timori , su principal vector son mosquitos del género Mansonia ( Shriram et al., 2008). Otra filaria transmitida por los mosquitos es la Setaria digitata.
La filariasis linfática humana ocupa el segundo lugar después de las enfermedades mentales, como la principal causa de discapacidad a largo plazo en el mundo. Afecta aproximadamente a unos 120 millones de personas, y por lo menos mil millones de seres humanos están expuestas, es decir, uno de cada seis habitantes del mundo especialmente en las regiones de América sur y central, África occidente y oriente, Mediterráneo oriente, Asia sureste y el Oeste del pacífico (Almeida y Freedman, 1999).
Otras enfermedades
Otras enfermedades transmitidas por los mosquitos incluyen: Dirofilariosis Canina en perro, gato y humanos, por los nemátodos Dirofilaria immitis y D. repens (Kassai, 2003); Virus del Valle Cache, Virus del Valle Murray, Virus del Río Ross, Enfermedad Akabane, Encefalitis Equina Nigeriana, Virus de la Liebre Americana (Myxoma), Rocio (ROC) , Virus del Wesselsbron (CDC, 2008) y Fiebre Chikungunya (CHIK) (Charrel et al., 2007). Esta última es causada por el virus Chikungunya (familia Togaviridae, genero Alphavirus) y es transmitida a través de las picadas de mosquitos St. aegypti y St. albopictus. La palabra "Chikungunya" es derivado del idioma Makonde, propio de una etnia en sureste Tanzania y el norte de Mozambique, y se traduce en " eso que se encorva hacia arriba" en referencia a la postura que toma los pacientes debido a las manifestaciones reumatológicas de la enfermedad (Bodenmann y Genton ,2006).
Algunas enfermedades pueden ser transmitidas por los culícidos de forma mecánica tales como el virus Fowlpox (Varicela de las aves) y Anemia Infecciosa Equina. El zancudo Psorophora confinnis es indispensable para la diseminación de los huevos de Dermatobio hominis, que es la mosca de los talones tropical (Radostitis et al., 2002).
Mecanismo de transmisión de los agentes patógenos en mosquitos
La transmisión de los agentes patógenos (arbovirus, protozoos y parásitos) por los culícidos y otros artrópodos puede ser mecánica, donde el artrópodo actúa como un "alfiler volador"; o más comúnmente, puede ser biológica, involucrando la replicación del agente etiológico dentro del artrópodo vector (Murphy, 2004).
Según es mismo autor, el mosquito adquiere el virus (en caso de arbovirus), al alimentarse con la sangre de una persona o de un animal virémico. El virus atraviesa una membrana altamente selectiva llamada membrana peritrófica, y replica inicialmente en las células intestinales del artrópodo y luego de varios días se disemina a las glándulas salivales. Los viriones presentes en la secreción salival del vector son inyectados al hospedador susceptible cuando el artrópodo vuelve a alimentarse con su sangre.
Factores que modifican las condiciones de transmisión de enfermedades
Según Lucientes (2007) existen los siguientes factores que inciden en la transmisión de enfermedades por culícidos. Son factores naturales como modificaciones del clima, diseminación natural de vectores e introducción natural de reservorios. Entre los factores antropógenos incluyen la modificación del medio, introducción de vectores y desplazamiento de animales domésticos. La modificación del clima incluye cambios cíclicos naturales y climáticos (aumento de las temperaturas e incremento desordenado de la pluviometría). Romaña et al (2003) plantean que la reemergencia de las enfermedades arbovirales ha sido asociada a factores climáticos, ambientales y de carácter antrópico .
La magnitud de la amenaza del mosquito y el predominio de enfermedades soportadas por mosquitos depende de factores diversos como las actividades para el desarrollo, interferencia humana, cambios climáticos, disponibilidad de carga de los agentes etiológicos y prácticas socioculturales (Srividya et al., 2000).
Influencia de factores climáticos y el calentamiento global sobre las poblaciones vectoras, la biodiversidad y las entidades infecciosas
Tanto la distribución geográfica y estacional de muchas enfermedades infecciosas están vinculadas al clima, por lo tanto, la posibilidad de utilizar los pronósticos estacionales del clima como indicadores en los Sistemas de Alerta Precoz de Enfermedades (SAPE), ha sido un foco de gran interés. Además, evidencias de la influencia antropogénica en los cambios climáticos han proporcionado un mayor conocimiento de las interacciones clima-enfermedades. Las proyecciones indican un aproximado promedio de calentamiento global de 2
5oC durante este siglo veintiuno (IPCC, 2001; Gore, 2007), acompañado por un aumento en la frecuencia de fenómenos climáticos extremos y anómalos tales como vientos de calor, inundaciones y sequías. Ha sido especulado que estos cambios proyectados pudieran tener impactos significantes en la presentación y severidad de brotes de enfermedades infecciosas, y en especial, las propagadas por vectores, con una repercusión directa sobre el agente patógeno y el huésped susceptible (Mc Michael, 2002). Para enfermedades infecciosas donde el patógeno replica fuera del hospedero final (como en el medio o ambiente o en un hospedero intermediario o vector), los factores climáticos pueden tener efectos directos en el desarrollo del patógeno. La mayoría de los virus, bacterias y parásitos no se multiplican por debajo de ciertas temperaturas (por ejemplo 18oC para el parásito de la Malaria Plasmodium falciparum y 20oC para el Virus de la
Encefalitis Japonesa) (Wilson, 2001). Según el mismo autor, tanto los vectores como los microorganismos patógenos y los hospedadores sobreviven y se reproducen en un intervalo de condiciones climáticas óptimas: las principales son la temperatura y la precipitación, aunque también son importantes la altitud sobre el nivel del mar, el viento y la duración de la luz diurna.
El calentamiento global también está afectando o incidiendo directamente sobre las estaciones y afectando muchas relaciones ecológicas; el número de especies exóticas invasivas ha aumentado y han llegado para llenar los huecos ecológicos que están abriendo. Ciertas ciudades fueron construidas por estar arriba de los mosquitos, Nairobi (Kenya), Harare (Zimbabwe), ahora los mosquitos con el calentamiento global están extendiendo su distribución hasta altitudes más altas. Hay muchos vectores para enfermedades infecciosas que nos preocupan que están extendiendo su alcance, no solo mosquitos, sino muchos otros (roedores, moscas, pulgas, piojos, garrapatas, murciélagos, moluscos, etc.) y hemos tenido 30 enfermedades nuevas (Arenavirus, Hantavirus, Influenza aviar, Síndrome Respiratorio Aviar Severo (SARS), Virus del Nilo Occidental (VNO), Lyme, Legionela, Ebola, entre muchas otras) que han emergido en el último cuarto del siglo y han vuelto a resurgir enfermedades que estaban controladas (Dengue, Malaria, Leptospirosis, Influenza Aviar, Virus del Nilo Occidental , etc.). También está el caso de los arrecifes de coral, que por el calentamiento global y otros factores están desapareciendo, y con ellos, los peces que dependen de estos, como resultado, la pérdida de especies está sucediendo a un ritmo mil veces más grande que el ritmo histórico (Gore, 2007). Los cambos climáticos que tanto han incidido en el aumento de la temperatura del planeta, derivado fundamentalmente de la actividad humana (cambios de origen antropogénico), también tienen repercusión en la salud del hombre, cada vez son más los casos de Malaria, Enfermedad de Chagas, Leishmaniosis, diversas parasitosis, Dengue, Cólera y en algunas regiones, por los incendios forestales se han desplazado las poblaciones de murciélagos y con ellos, se han incrementado los casos de rabia. Si no se detiene el calentamiento global que sufre el planeta, este se podría convertir en una amenaza para la biodiversidad, al detonar la extinción masiva de muchas especies (Gómez, 2007).
Estrategias de lucha contra los culícidos
Aunque se están realizando investigaciones sobre vacunas contra las enfermedades transmitidas por los mosquitos, para su uso en salud pública, hoy por hoy el único método de prevención y control de las enfermedades es la lucha antivectorial (OMS, 2001).
Silva (2007) plantea que los métodos empleados para controlar los culícidos están destinadas a interrumpir el ciclo de vida del mosquito en cualquiera de sus fases, para lograr así reducir el número de individuos de su población. Estos incluyen métodos químicos, biológicos y ambientales. Se considera que la aplicación combinada o control integrado es la más efectiva.
Control biológico
Según Eilenberg et al (2001), el control biológico es la introducción o manipulación intencional de un agente biológico exótico con vista a su establecimiento permanente, tal organismo con acción depredador, parasitaria o patógena, para mantener o suprimir la densidad de otro organismo a un promedio más bajo que seria en su ausencia.
En la década del 60 el mundo comenzó a tomar conciencia de que el mal manejo del ambiente estaba causando problemas muy serios para toda la humanidad, partiendo del abuso de los plaguicidas, la preocupación se extendió al agotamiento de los recursos (contaminación del ambiente con su impacto en la salud, y el exterminio de especies de vida silvestres y la modificación del ambiente global); comienza entonces a surgir la necesidad de utilizar nuevas vías para el control de plagas, probándose diversos organismos biológicos, entre los cuales se incluyen bacterias esporógenas (Schnepf et al.,1998); hongos ( Dubitsky et al, 1978), nemátodos (Santamarina y Perez ,1997), tortugas (Borjas et al.,1993), copépodos (Marten y Reid, 2007), y los peces larvívoros que han desempeñado un papel fundamental entre esos biorreguladores (Ghosh et al.,2005). Estos organismos regulan poblaciones de mosquitos, particularmente los estadios inmaduros, de forma natural mediante depredación, parasitismo y competencia.
Peces larvívoros
El control de los mosquitos utilizando peces se encuentra entre los métodos biológicos que menos daño causan en el ecosistema, siempre que se realicen de una forma científica y cumpliendo las medidas establecidas para proteger el medio ambiente y la diversidad biológica. Este método tiene como objetivo utilizar los peces que se alimentan de larvas de mosquitos, logrando reducir las poblaciones larvales (Hernández et al., 2005).
Su historia se remonta a los primeros años del siglo XX. En esa época aparecen los trabajos de Aithen, 1901 y Seal, 1906, 1908,1910; cuyos experimentos realizados en condiciones naturales y en el laboratorio, demuestran la efectividad de los peces en el control biológico. Posteriormente Hess y Tarzwel (1942) dieron a conocer y recomendaron las especies mas convenientes que deben propagarse, demostrando que si no exterminaban totalmente las plagas, al menos su número, disminuía considerablemente.
Koldenkova y García (1990) plantean que el grupo de los peces larvívoros lo constituyan las especies que responden a los siguientes criterios:
ser pequeño (menos de 10cm de largo), fuerte y capaz de moverse fácilmente en aguas pocas profundas entre rastrojos gruesos donde los mosquitos encuentran criaderos adecuados;
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