FORTALEZA: Describe las estructuras de los aparatos excretores animales.
Si las células de un animal no están expuestas directamente
al medio externo, la secreción solamente puede efectuarse a través
de la sangre, de la linfa o de la hemolinfa. Y como los sistemas circulatorios
tampoco están en contacto directo con el exterior, se hace necesarios
aparatos excretores especializados.
Estos sistemas deben operar en íntima asociación con los líquidos del cuerpo y actúan a manera de criba (filtro), reteniendo las sustancias útiles disueltas en los líquidos y recogiendo sólo los desechos para expulsarlos al exterior. En todos los sistemas esta función excretora parece que se realiza por medio de tres procesos básicos: filtración, reabsorción y secreción.
Procesos de excreción
1. FILTRACIÓN
La filtración tiene lugar entre la sangre y el interior del sistema excretor, a través de una sola capa de células que actúa como filtro.
En esta filtración prácticamente no queda retenida sustancia simple alguna de modo que lo único que no pasa al sistema excretor son las células y las proteínas de la sangre.
Por lo tanto, el líquido resultante de esta filtración es prácticamente linfa que se va acumulando en la cavidad del sistema excretor y recibe el nombre de orina inicial: contiene sustancias útiles al organismo juntamente con sustancias de desecho.
Cuando la orina inicial se mueve a lo largo de la cavidad tubular en que se había almacenado, en su camino hacia el exterior, se produce la separación entre las sustancias a retener y las sustancias a eliminar. En este punto tiene lugar la reabsorción
2. REABSORCIÓN
La reabsorción es la selección de sustancias útiles por parte de las células que están en contacto con la orina inicial, y el transporte de dichas sustancias a través de las células hasta devolverlas de nuevo a los fluidos orgánicos. En lo cual se gasta mucha energía.
3. SECRECIÓN
El tercer proceso de la excreción es la secreción; esta puede tener lugar en el mismo sistema excretor o en una región del cuerpo alejada de éste, por ejemplo las branquias de los peces. La secreción realiza la eliminación de los materiales de desecho o que se encuentran en exceso en los fluidos orgánicos, expulsándolos directamente a la orina o al ambiente externo.
Como consecuencia de la secreción aparece la orina final. La descarga de la orina en el medio externo puede hacerse de modo continuo o bien de una manera intermitente, después de haber estado almacenada en la vejiga urinaria. En muchos casos el aparato excretor se abre directamente al exterior; otras veces desemboca en la cloaca, que como sabemos es el lugar donde termina el tubo digestivo, o se abre en el tramo final de los conductos del sistema reproductor.
Protonefridios
Los protonefridios se cuentan entre los tipos más simples de aparatos excretores. Un sistema de protonefridios consiste en una serie de túbulos ramificados que llegan al exterior del cuerpo o bien por un bulbo flamífero o bien por solenocitos.
Un bulbo flamífero es una estructura hueca, en forma
de botella, a menudo formada por una sola célula. El cuello de la botella
es una continuación del túbulo, y la superficie externa de la
botella está en contacto con los líquidos orgánicos. En
la superficie interna, el fondo de la botella está provisto de un penacho
de cilios cuyo movimiento recuerda el de una llama vacilante.
Un solenocito es una variante de un bulbo flamífero; es también una célula tubular hueca, pero en lugar de cilios las porción tubular contiene un solo flagelo, largo y ondulante.
En cualquiera de estos dos casos, los protonefridos son primordialmente estructuras filtradoras y los flagelos o cilios mantienen el flujo de orina al exterior. La reabsorción y la secreción puede que tengan lugar a lo largo de los túbulos, pero no se sabe exactamente cómo tienen lugar dichos procesos ni su verdadera importancia en la excreción.
Los sistemas excretores con bulbos flamíferos se presentan en los animales acelomados (gusanos planos o platelmintos como la planaria y la tenia) y en los pseudocelomados (gusanos redondos como el áscaris) en general, aunque no en todos los animales pertenecientes a estos grupos.
Los sistemas excretores con solenocitos se encuentran en las larvas de muchos pseudocelomados y esquizocelomados, en algunos adultos de pseudocelomados, en ciertos anélidos y en un subtipo de los cordados, el de los cefalocordados.
Metanefridios
Los esquizocelomados provistos de grandes cavidades celómicas (como los anélidos) tienen un sistema excretor compuesto por metanefridios. También llamados simplemente nefridios.
Estas estructuras son también pequeños tubos que se abren al exterior por medios de nefridioporos, pero el extremo interno de dichos túbulos no está cerrado sino abierto, permitiendo la libre comunicación entre el celoma y el tubo. Esta abertura interna se llama nefrostoma, tiene forma de embudo y posee cilios en sus bordes, cilios cuyo movimiento impulsa la circulación de la linfa desde la cavidad celómica hasta el túbulo excretor.
La reabsorción y la secreción tienen lugar a lo largo del trayecto del túbulo. La filtración tiene lugar antes, en todo el revestimiento peritoneal de la cavidad celómica: cuando la linfa pasa de la pared del cuerpo al celoma es filtrada por las células peritoneales. Cerca del nefridióporo el túbulo puede ensancharse y convertirse en una pequeña vejiga urinaria, y los túbulos pueden desembocar al exterior o bien individualmente o bien en grupos que se abren a un nefridióporo común.
En los animales esquizocelomados con celomas muy pequeños, como los artrópodos y la mayoría de moluscos, no existen metanefridios. En lugar de ellos los animales adultos poseen glándulas renales de diversos tipos. Por ejemplo, en las almejas estas glándulas se abren en la cavidad pericárdica, y la filtración tiene lugar con anterioridad cuando la sangre pasa a través de la pared del corazón.
En los crustáceos como el cangrejo las glándulas renales se hallan situadas en las bases de las antenas o de otros apéndices, y en los insectos se encuentran junto al tramo final del intestino, en donde vierten su contenido.
Órgano excretor de almeja
Los insectos deben enfrentarse a un importante problema que afecta también a los restantes animales terrestres; el de la escasez de agua en su medio ambiente… así pues, mientras que un animal marino, y todavía más un animal de agua dulce, debe enfrentarse con un exceso de agua en su organismo, los animales terrestres se enfrentan con el problema opuesto, o sea, conservar el agua que poseen. El problema se resuelve en parte mediante la adquisición de tegumentos redentores de agua y resistentes a la evaporación, y en parte mediante la posesión de un sistema excretor adecuado.
Órgano excretor de crustáceo
Órgano excretor de insecto
En los invertebrados acuáticos dicho sistema reabsorbe principalmente las sales, dejando NH3 y grandes cantidades de agua en la orina. En los invertebrados marinos, que no eliminan tanta agua, la orina es prácticamente isotónica con los fluidos orgánicos, mientras que en los dulceacuícolas es muy hipotónica respecto a ellos.
En cambio, en los animales terrestres el sistema excretor reabsorbe principalmente agua en lugar de sales, proceso que tiene como consecuencia la conservación de los fluidos orgánicos y la producción de orina muy concentrada; la orina de los animales terrestres es siempre hipertónica respecto a sus fluidos orgánicos.
Sin embargo, una orina hipertónica crea otro problema, pues el NH3 es toxico y solamente puede ser tolerado si está diluido en gran cantidad de agua. Ahora bien, los animales terrestres no pueden disponer de tal cantidad de agua y por ello recurren al sistema de convertir el NH3 en otro compuesto menos tóxico.
Uno de estos compuestos es la urea y otro es el ácido úrico. Para ser expulsados del cuerpo requieren una dilución mucho menor, con lo que el cuerpo ahorra agua.
En realidad, el ácido úrico puede ser excretado en forma sólida, caso que se da por ejemplo en los insectos. Estos absorben la casi totalidad del agua contenida en la orina en el tramo final del intestino.
También las aves expulsan una orina casi sólida; en cambio los reptiles y los mamíferos excretan una orina líquida concentrada que contiene principalmente urea. Desde luego, el sistema excretor de los vertebrados tiene una estructura diferente del de los invertebrados; además, puede utilizarse tanto en medio acuático como en el medio terrestre. Sus órganos especiales son los riñones.
Riñón
La unidad funcional del riñón de los vertebrados es la nefrona o nefrón. En su forma más primitiva, que es la que se encuentra en las fases tempranas del desarrollo de los peces (en algunos de ellos también en estado adulto), una nefrona consta de tres partes principales:
1. Un glomérulo, minúsculo apelotonamiento de capilares sanguíneos que reciben sangre arterial procedente de la aorta dorsal.
2. Una cápsula nefrónica o cápsula de Showman que consta de dos membranas que circundan casi por completo al glomérulo.
3. Un túbulo renal conducto estrecho y no muy largo que, procedente de la cápsula de Showman, va a parar a otro tubo colector, también estrecho pero de mayor longitud. El orificio que comunica el celoma con la cápsula se llama nefrostoma.
El conjunto de cápsula y glomérulo forma un corpúsculo renal. A cada lado del cuerpo se forman nefronas dispuestas en una serie lineal por encima de la región del corazón. El conducto que recoge los túbulos renales de todas las nefronas de la serie recibe el nombre de conducto de Wolff y desemboca en el seno urogenital que, como su nombre indica, recibe también los conductos procedentes de los órganos reproductores. El seno urogenital desemboca a su vez en la cloaca. Un sistema excretor como el descrito se denomina pronefros, es decir, es un "riñón primitivo". Las cápsulas de Showman, puesto que mantienen también comunicación con el celoma, filtran en este caso tanto sangre como líquidos celómicos.
En la mayoría de los peces y en los anfibios el pronefros es solamente un riñón provisional, propio de los embriones. Al llegar al estado adulto casi todas las estructuras del pronefros degeneran, excepto el conducto de Wolff, a partir del cual se desarrolla un nuevo sistema excretor. Este sistema, el mesonefros, comienza en el punto donde terminaba el pronefros y se extiende a lo largo de todo el conducto de Wolff, hasta casi el poro urogenital. El mesonefros está también formado por series de nefronas, pero la comunicación de éstas con la cavidad celómica (el nefrostoma) ya no existe; por ello, las cápsulas filtran solamente la sangre y el filtrado es conducido a través del conducto de Wolff al exterior.
Tanto el pronefros como el metanefros están especialmente adaptados para la filtración, pero no para la reabsorción.
Los vertebrados evolucionaron en un ambiente de agua dulce y, lo mismo que los animales dulceacuícolas en general, los peces que viven en este ambiente deben eliminar el agua que penetra en sus branquias y tubo digestivo mediante una ósmosis ininterrumpida. El pronefros y el mesonefros proporcionan los medios para una excreción de este tipo, que sólo requiere filtración. Por tanto, puesto que dichos sistemas excretores son incapaces de realizar la reabsorción de las sustancias a retener, la orina es muy diluida, ya que el agua debe ser expulsada en gran cantidad. Como mediante este mecanismo se pierden también sales que son preciosas para el organismo, se realiza una reabsorción independiente de sales procedentes del medio externo por medio de glándulas especializadas situadas en las branquias.
Los primitivos peces de agua dulce dieron origen a los peces marinos actuales. Estos últimos, al vivir en un medio hipertónico, pierden agua por ósmosis en gran cantidad. Y de esta manera afrontan el problema de la constante deshidratación, lo cual es paradójico, cuando son seres que viven sumergidos en un inmenso océano. Los peces marinos, al haber heredado de sus primos los peces de agua dulce, un sistema excretor sencillo tipo mesonéfrico filtran el agua pero no la reabsorben. Este problema lo resulten de dos maneras:
1. Reabsorben la mayor cantidad de agua en sus túbulos renales, concentrando al máximo su orina.
2. Los peces marinos óseos ingieren agua deliberadamente reteniéndola.
Los peces cartilaginosos como los tiburones han recurrido a otros medios para resolver el problema de la deshidratación: no expulsan el nitrógeno en forma de amoniaco, sino en forma de urea, sustancias que retienen en gran cantidad en las células del cuerpo. Entonces las células al ser ligeramente hipertónicas con respecto al agua marina, deben absorber más agua para compensar la deshidratación, y entonces la orina pude ser hipotónica.
Los vertebrados terrestres producen una orina hipertónica en un metanefros. Este nuevo tipo de riñón es capaz de producir esta orina, a diferencia del mesonefros, y sin duda la posesión de tal órgano ha sido factor decisivo en el éxito evolutivo que han tenido los animales terrestres. El pronefros y el metanefros sólo se desarrollan como estructuras provisionales en los embriones de los vertebrados terrestres. En algunos de ellos, los más primitivos, el mesonefros persiste hasta la eclosión del huevo o hasta el nacimiento de la cría (algunos mamíferos se cuentan en este grupo) pero en la mayoría de los casos degenera muy pronto y es sustituido por el metanefros, que persistirá como único sistema excretor del adulto.
El metanefros se forma detrás del mesonefros. Una porción de él es una simple ramificación que se forma a partir de la región posterior del conducto de Wolff. Esta rama se convierte en el uréter del sistema adulto, en su extremo libre se subdivide repetidamente en una serie de túbulos colectores. Por fuera de esta porción, y rodeándola, se desarrolla una segunda, formada por numerosas nefronas que establecen conexiones con los túbulos colectores. Estas nefronas difieren de las de los mesonefros en un aspecto fundamental: sus túbulos son mucho más largos. Cada túbulo nefrítico comprende dos regiones muy enrolladas y una amplia asa entre estas dos partes enrolladas. Esta asa, denominada asa de Henle, y las dos regiones enrolladas, son las características esencialmente nuevas del riñón metanefrítico; funcionan como segmento especializado en la reabsorción de agua, lo que permite la producción de una orina hipertónica y muy concentrada.
Los dos riñones del hombre, por ejemplo, contienen unos dos millones de nefronas que filtran aproximadamente 5 litros de agua cada 45 minutos, lo que representa unos 160 litros diarios de agua reabsorbida.
En los reptiles y en las aves los uréteres de los riñones desembocan todavía típicamente en el seno urogenital que, como sabemos, recibe también los conductos reproductores, y dicho seno desemboca a su vez en la cloaca. En cambio, en la mayoría de los mamíferos, el seno urogenital desemboca independientemente y la cloaca desaparece. En los machos, los conductos reproductor y excretor se reúnen antes de su terminación, con lo cual se forma un conducto único, la uretra, que termina en un orificio urogenital único. En las hembras de los mamíferos el conducto urinario y el genital desembocan separados, es por ello que la uretra tiene entonces una función exclusivamente urinaria. Muchos reptiles, y casi todos los mamíferos, poseen una vejiga urinaria cerca al extremo posterior del uréter, pero dicho órgano falta en algunos reptiles y en todas las aves (cosa que es de suponer, puesto que en esos animales la orina es semisólida y se mezcla con las heces en la cloaca).
Si bien el riñón es el componente más importante del sistema excretor, debería tenerse en cuenta que no es el único. Anteriormente hemos dicho que funciones excretoras importantes son también desempeñadas por órganos respiratorios tales como los pulmones o las branquias, y por órganos digestivos tales como porciones finales del intestino. Además, la piel presenta un sistema excretor independiente e importante, tanto en los vertebrados como en los invertebrados. Por ejemplo, las glándulas sudoríparas de los mamíferos representan minúsculos riñones, y su actividad en la excreción de agua y sales facilita considerablemente el trabajo de los riñones verdaderos. Otras funciones secretoras secundarias son desempeñadas por órganos como las glándulas salivales, las glándulas sebáceas, el epitelio nasal, las glándulas lacrimógenas y el hígado. De hecho, podemos decir que cada una de las partes del cuerpo que mantiene comunicación con el exterior, ya sea directa o indirectamente, contribuye de una manera u otra a la excreción.
El primitivo riñón de los vertebrados
Esquema de un riñón de tipo pronefros (arriba). Observe los nefrostomas o aberturas en la cavidad celómica del pericardio que han desaparecido en el esquema inferior de un riñón de tipo mesonefros.
Autor:
Egberto Antonio Carreño Parra
Licenciado en Biología. U. Nacional
COLEGIO DISTRITAL REPÚBLICA DE COSTA RICA
Jornada Tarde. 26 años
DEPTO DE BIOLOGÍA