Los Virus

Un virus (de la palabra latina virus,
toxina o veneno) es una entidad biológica que para
reproducirse necesita de una célula huésped. Cada
partícula de virus o virión es un agente
potencialmente patógeno compuesto por una cápside
(o cápsida) de proteínas que envuelve al
ácido nucleico, que puede ser ADN o ARN. La forma de la
cápside puede ser sencilla, típicamente de tipo
helicoidal o icosaédrica (poliédrica o casi
esférica), o compuesta, típicamente comprendiendo
una cabeza y una cola. Esta estructura puede, a su vez, estar
rodeada por la envoltura vírica, una capa lipídica
con diferentes proteínas, dependiendo del
virus….

El ciclo vital de un virus siempre necesita de la
maquinaria metabólica de la célula invadida para
poder replicar su material genético, produciendo luego
muchas copias del virus original. En dicho proceso reside la
capacidad destructora de los virus, ya que pueden perjudicar a la
célula hasta destruirla. Pueden infectar células
eucariotas (plantas, animales, hongos o protistas) o procariotas
(en cuyo caso se les llama bacteriófagos, o simplemente
fagos). Algunos virus necesitan de enzimas poco usuales por lo
que las cargan dentro de su envoltorio como parte de su
equipaje.

Los biólogos debaten si los virus son o no
organismos vivos. Algunos consideran que no están vivos,
puesto que no cumplen los criterios de definición de vida.
Por ejemplo, a diferencia de los organismos vivos
(macroscópicos o microscópicos), los virus no
tienen células. Sin embargo, sí tienen genes y
evolucionan por selección natural. Otros biólogos
los han descrito como organismos en el borde de la vida, en el
límite entre la materia viva y la materia
inerte.

Las infecciones virales en humanos y animales por lo
general dan como resultado una respuesta inmune del organismo
invadido y, a menudo, enfermedades o incluso la muerte. Entre los
padecimientos se incluyen el resfriado común, la gripe, la
varicela, el sarampión, la hepatitis B, la fiebre
amarilla, la rabia, el SIDA, etc. Muchas veces, el virus es
completamente eliminado por el sistema inmunológico. Los
antibióticos, destinados a combatir a las bacterias, no
tienen ningún efecto sobre los virus, pero se han
desarrollado medicamentos antivirales para el tratamiento de las
infecciones por virus. Las vacunas pueden prevenir las
infecciones virales produciendo inmunidad durante tiempo
prolongado.

Historia

Las enfermedades virales, como la rabia, la fiebre
amarilla y la viruela, han afectado a los seres humanos desde
hace muchos siglos. Se conocen jeroglíficos que describen
la poliomielitis en la medicina del Antiguo Egipto, aunque en ese
entonces no se conocía todavía la causa de la
enfermedad. En el siglo X, Al-Razi escribe el Tratado sobre
la viruela y el sarampión, que ofrece la primera
descripción clara de estas enfermedades.

La naturaleza contagiosa de las enfermedades infecciosas
(virales y bacterianas) es descrita por Avicena en la
década de 1020, en su obra Canon de medicina. En
ella describe la tuberculosis y las enfermedades de
transmisión sexual y su propagación a través
del contacto físico, agua y suelo. Sostiene que las
secreciones corporales se contaminan por "organismos
extraños" que producen la infección e introduce la
práctica de la cuarentena como medio para limitar la
propagación de las enfermedades contagiosas. Cuando la
Peste Negra (o peste bubónica) llega a Al-Ándalus
en el siglo XIV, Ibn Khatima descubre que las enfermedades
infecciosas son causadas por microorganismos que se introducen en
el cuerpo humano. Otro médico andaluz del siglo XIV, Ibn
al-Khatib (año 1313-1374), escribe el tratado titulado
Sobre la peste, en el que afirma que las enfermedades
infecciosas se pueden transmitir a través del contacto
corporal y "por prendas de vestir, buques y pendientes." Las
causas etiológicas de la tuberculosis, de la peste
bubónica y de algunas infecciones de transmisión
sexual más tarde se identificaron como
bacterias.

Las primeras vacunas para prevenir las enfermedades
virales se descubren en el siglo XVIII. En 1717, Mary Montagu, la
esposa de un embajador inglés en el Imperio otomano,
observa que las mujeres locales tienen la costumbre de inocular a
sus hijos con fluidos tomados de casos leves de viruela. A
finales del siglo XVIII, Edward Jenner observa y estudia a Miss
Sarah Nelmes, una lechera que había sufrido la
«viruela de vaca» y que como consecuencia era inmune
a la viruela, un virus similar que afecta a las personas. Jenner
desarrolla la vacuna contra la viruela sobre la base de estas
conclusiones. Después de largas campañas de
vacunación, la Organización Mundial de la Salud
(OMS) certifica la erradicación de la viruela en
1979.

La primera referencia sobre la existencia de los virus
se debe al botánico ruso Dimitri Ivanovski en 1892. Un
poco antes, Charles Chamberland desarrolla un filtro de porcelana
con poros lo suficientemente pequeños para retener a las
bacterias y separarlas de su medio de cultivo. Dimitri Ivanovski
usa este filtro para identificar al agente causante de la
enfermedad denominada mosaico del tabaco y llega a la
conclusión de que debe tratarse de una toxina o de un
organismo más pequeño que las bacterias, pues
atraviesa los filtros que retienen a éstas. Al pasar
extractos de hojas de plantas de tabaco infectadas a
través del filtro y luego utilizar el extracto filtrado
para infectar a otras plantas, demuestra que el agente infeccioso
no es una bacteria. Experimentos similares son realizados por
varios otros investigadores, con resultados similares y muestran
que los virus son algunos órdenes de magnitud más
pequeños que las bacterias.

El término virus fue
acuñado por el microbiólogo holandés
Martinus Beijerinck quien, utilizando métodos basados en
el trabajo de Ivanovski, en 1897 desecha la idea de las toxinas.
Comprueba que el agente causante de la enfermedad del mosaico del
tabaco es capaz de reproducirse, ya que mantiene su poder
infeccioso sin diluirse al pasar de unas plantas a otras, y
acuña la frase latina "contagium vivum fluidum" (que
significa "germen soluble de vida"), la primera
aproximación al concepto de virus. Poco después,
los microbiólogos alemanes Frederick Loeffler y Paul
Frosch descubren que la fiebre aftosa del ganado es
también producida por un virus filtrable que actúa
como agente infeccioso. El primer virus humano identificado fue
el virus de la fiebre amarilla.

A principios del siglo XX, Frederick Twort descubre que
también las bacterias pueden ser infectadas por virus.
Félix d'Herelle, que trabajaba independientemente, muestra
que un preparado viral origina áreas muertas en cultivos
celulares realizados sobre agar. Contando las áreas
muertas, pudo estimar el número original de virus en la
suspensión. En la década de los 30, con el uso de
filtros de tamaño de poro inferior, con las
técnicas de cultivo celular in vitro que permiten
la obtención de gran cantidad de estos agentes, con la
ultracentrifugación y finalmente con el microscopio
electrónico y la difracción de rayos X, se logra
por fin visualizar a los virus. En 1935, Wendell Stanley
cristaliza el virus del mosaico del tabaco y descubre que
está compuesto, en su mayor parte, de proteínas.
Poco tiempo después, el virus fue separado en
proteínas y ácidos nucleicos. En 1939, Max
Delbrück y El Ellis demostraron que, en contraste con los
organismos celulares, los bacteriófagos se reproducen en
"un paso", en lugar de exponencialmente.

Un problema importante para los primeros
virólogos fue la incapacidad de cultivar virus en medios
de cultivo estériles, tal como se hace con los
microorganismos celulares. Esta limitación requiere que
los virólogos médicos infecten animales vivos, lo
cual es peligroso. El primer avance se produce en 1931, cuando
William Ernest Goodpasture demuestra el crecimiento de la gripe y
de otros virus en huevos de gallina fertilizados. Sin embargo,
algunos virus no crecen en huevos y era necesaria una mayor
flexibilidad técnica para el cultivo de los virus. La
solución llega en 1949 cuando John Franklin Enders, Thomas
H. Weller y Frederick Chapman Robbins desarrollan conjuntamente
una técnica para reproducir el virus de la polio en
cultivos de células vivas de animales. Sus métodos
se han extendido y se aplican al crecimiento de virus y de otros
agentes infecciosos que no crecen en medios de cultivo
estéril.

Características

Ninguno de los virus posee orgánulos y, sobre
todo, ninguno tiene autonomía metabólica, por lo
que no son considerados células. Su ciclo biológico
tiene dos fases: una extracelular, que es metabólicamente
inerte, y otra intracelular, que es reproductiva. Se pueden
agrupar las características definitorias de los virus en
torno a tres cuestiones: su tamaño, el hecho de que sean
cristalizables y el hecho de que sean parásitos
intracelulares o microcelulares obligados. Estas tres cuestiones
colocan a los virus en la frontera entre lo vivo y lo
inerte.

Tamaño

Los virus son estructuras extraordinariamente
pequeñas. Su tamaño oscila entre los 24 nm del
virus de la fiebre aftosa a los 300 nm de los poxvirus. Algunos
filovirus tienen una longitud total de hasta 1400 nm; sin
embargo, el diámetro de su cápside es de
sólo alrededor de 80 nm. La mayor parte de los virus no
puede verse con el microscopio óptico, pero algunos son
tan grandes o mayores que las bacterias más
pequeñas y pueden verse bajo magnificación
óptica alta.

Más comúnmente, se utilizan microscopios
electrónicos tanto de barrido como de transmisión
para visualizar las partículas de virus. Para aumentar el
contraste entre los virus y el fondo, se utilizan tintes de alto
contraste a los electrones. Se trata de soluciones de sales de
metales pesados, como el tungsteno, que dispersan los electrones
de las regiones cubiertas por el tinte. Cuando las
partículas del virus están recubiertas por el tinte
(tinción positiva), los finos detalles quedan oscurecidos.
La tinción negativa resuelve este problema entintando
únicamente el fondo.

Cristalizables

Los virus son cristalizables, como demostró W.
Stanley en 1935. Esto depende del hecho de que las
partículas víricas tienen formas geométricas
precisas y son idénticas entre sí, lo cual las
separa de la irregularidad característica de los
organismos, las células o los orgánulos, y las
acerca a las características de los minerales y de
agregados de macromoléculas como los ribosomas. Al tener
un volumen y forma idénticos, las partículas
víricas tienden a ordenarse en una pauta tridimensional
regular, periódica, es decir, tienden a
cristalizar.

Parásitos intracelulares
obligados

Los virus son parásitos intracelulares obligados.
Desde los años treinta se sabe que los virus se componen
principalmente de ácido nucleico y proteínas, estas
últimas forman la cápside, que se conoce
también como envoltura proteica. Esto quiere
decir que necesitan un huésped (hospedante), ya que en
vida libre no sobreviven. Se sabe que algunos virus pueden vivir
alrededor de unos cuarenta días sin que tengan
algún hospedante en el cual reproducirse.

También se han encontrado virus que presentan
lípidos, aunque éstos son tomados de la
célula que infectan. Hasta ahora todos los virus que se
conocen presentan un solo tipo de ácido nucleico (ya sea
ADN o ARN, pero no los dos), el cual puede ser de una o de dos
cadenas y puede ser segmentado. Para que el ácido nucleico
del virus pueda replicarse, necesita utilizar la maquinaria
enzimática y estructural de una célula viva y, por
otra parte, solamente dentro de una célula viva tienen los
virus las funciones de autoconservación que, junto con la
reproducción, caracterizan a los seres vivos. Esta
condición es la causa de que muchísimos virus se
consideren gérmenes patógenos que producen
enfermedades en plantas y animales, e incluso en las
bacterias.

Estructura de los virus

Una partícula de virus, conocida como
virión, está compuesta de una molécula de
ácido nucleico (ADN o ARN) y una envoltura
proteínica. Ésta es la estructura básica de
un virus, aunque algunos de ellos pueden añadir a esto la
presencia de alguna enzima, bien junto al ácido nucleico,
como la transcriptasa inversa de los retrovirus, bien en la
envoltura, para facilitar la apertura de una brecha en la
membrana de la célula hospedadora.

La envoltura proteínica recibe el nombre de
cápside. Está formada por unas subunidades
idénticas denominadas capsómeros. Los
capsómeros son proteínas globulares que en
ocasiones tienen una parte glicídica unida. Son
codificadas por el genoma viral y su forma sirve de base para la
distinción morfológica y antigénica. Se
autoensamblan entre sí, por lo general requiriendo la
presencia del genoma del virus, dando a la cubierta una forma
geométrica. Sin embargo, los virus complejos codifican
proteínas que contribuyen a la construcción de la
cápside. Los capsómeros, a su vez, están
compuestos de unidades denominadas protómeros.
Las proteínas estructuralmente asociadas con el
ácido nucleico se denominan
nucleoproteínas, mientras que la
asociación de las proteínas de la cápside
viral con el ácido nucleico se denomina
nucleocápside.

Atendiendo la forma de la cápsida, se pueden
distinguir los siguientes tres tipos básicos de
virus:

Virus cilíndricos o helicoidales: En los
virus cilíndricos o helicoidales, los capsómeros,
que son de un solo tipo, se ajustan en una estructura helicoidal
en torno a un eje central donde se encuentra una hélice
simple de ácido nucleico. Esta estructura se traduce en un
virión con forma de varilla o filamentoso con una gran
diversidad, desde los muy cortos y rígidos hasta los muy
largos y flexibles.

El material genético, generalmente ARN
monocatenario y con menos frecuencia ADN monocatenario,
está rodeado por la hélice de proteínas a la
que se une por la interacción entre la carga negativa del
ácido nucleico y la positiva de la proteína. En
general, la longitud de la cápside helicoidal está
relacionada con la longitud del ácido nucleico contenido
en ella, y el diámetro depende del tamaño y
disposición de los capsómeros. Un ejemplo bien
estudiado lo constituye el virus del mosaico del
tabaco.

Virus icosaédricos: En los virus
icosaédricos, los capsómeros se ajustan formando un
icosaedro regular (es decir, 20 caras triangulares y 12
vértices), y dejando un hueco central donde se
sitúa el ácido nucleico fuertemente apelotonado.
Algunos forman poliedros con más caras que el icosaedro, y
algunos presentan fibras proteicas que sobresalen de la
cápside. El icosaedro es la estructura
cuasiesférica más eficiente y robusta que se puede
construir a partir del ensamblado de varias piezas. Esta
estructura se traduce en una apariencia esférica de los
virus cuando se observan al microscopio.

Los capsómeros pueden ser pentagonales o
hexagonales, y se construyen con varios protómeros.
Éstos se asocian a través de una unión no
covalente para encerrar el ácido nucleico, aunque por lo
general menos íntimamente que las cápsides
helicoidales. El número de protómeros necesario
para constituir la cápside se denota por el número
T, el cual indica que se precisan 60×T proteínas
para formar la cápside. En el caso del Virus de la
hepatitis B, T=4 y se requieren 240 proteínas para
formar la cápside. Otros ejemplos de este tipo de virus lo
constituyen los adenovirus, que incluyen virus que producen
enfermedades respiratorias, faringitis, gastroenteritis,
etc.

Virus complejos: Los virus complejos, con
pequeñas variantes, responden a la siguiente estructura
general:

• Una cabeza de estructura icosaédrica que
  alberga el ácido nucleico.

• Una cola de estructura helicoidal que constituye un
  cilindro hueco.

• Un collar de capsómeros entre la cabeza y la
  cola.

• Una placa basal, al final de la cola, con unos
  puntos de anclaje que sirven para fijar el virus a la
  membrana celular. De la placa salen también unas
  fibras proteicas que ayudan a la fijación del virus
  sobre la célula hospedadora.

Como ejemplo de este tipo de virus puedo citar a la
mayor parte de los virus bacteriófagos (que infectan
bacterias).

Envoltura lipoproteica

Muchos virus, exteriormente a la cápsida,
presentan una envoltura de características similares a una
membrana plasmática: doble capa fosfolipídica y
proteínas, muchas de ellas glicoproteínas que
proyectan salientes hacia el exterior llamados espículas.
La cápsida de estos virus suele ser icosaédrica,
aunque también los hay con cápsida helicoidal. Se
interpreta que la envoltura lipoproteica es un resto de la
membrana de la célula infectada donde se ha formado el
virus, ya sea de la membrana citoplasmática que rodea la
célula, o de las membranas internas como la membrana
nuclear o el retículo endoplasmático. Esta membrana
es integrada en el virus por las proteínas codificadas por
el genoma viral, sin embargo los lípidos y carbohidratos
en sí mismo no son codificados, sino que se obtienen de la
célula huésped.

La envoltura viral puede dar al virión algunas
ventajas, como por ejemplo, la protección contra ciertas
enzimas y productos químicos. Puede incluir
glicoproteínas que funcionan como moléculas
receptoras, permitiendo que las células huéspedes
la reconozcan y se unan a estos viriones, dando lugar a la
posible adsorción del virión por parte de la
célula. La mayoría de los virus con envoltura
dependen de esta para su infectividad. Un ejemplo de este tipo de
virus lo constituye el de la gripe.

Algunos autores (como yo) denominan virus complejos a
virus con cubierta lipoproteica que presentan además
varias moléculas de ácido nucleico en su interior y
algunas enzimas, como es el caso del virus de la gripe. Otros
como los poxvirus son virus grandes y complejos que tienen una
inusual morfología. El genoma viral se asocia con las
proteínas dentro de una estructura central de disco
denominado nucleoide. El nucleoide está rodeado por una
membrana y dos cuerpos laterales de función desconocida.
El virus tiene una envoltura exterior con una gruesa capa de
proteínas sobre su superficie. La partícula del
virus es ligeramente pleomórfica, yendo desde ovoide a
forma de ladrillo.

Genoma

Ácido nucleico

El ácido nucleico es solamente de un tipo, ADN o
ARN. Hay unas pocas excepciones que tienen ambos, como los
citomegalovirus que contienen un núcleo de ADN con varios
segmentos ARNm. Con bastante diferencia, la mayoría de los
virus contienen ARN. Los virus que afectan a las plantas tienden
a tener una cadena monocatenaria de ARN, mientras que los
bacteriófagos suelen tener ADN bicatenario. Algunas
especies de virus presentan nucleótidos anormales, como
hidroximetilcitosina en lugar de citosina, como una parte normal
de su genoma.

Así podemos distinguir dos tipos de
virus:

• Virus ADN

• Virus ARN

Tomando en consideración el tipo de cadena del
ácido nucleico (doble o sencilla de sentido positivo o
negativo) y la forma en que se replica el virus utilizando la
célula huésped (retrotranscrito o no).Existen otros
tipos de clasificaciones de los virus pero solo son utilizadas
por especialistas en el tema, por lo tanto he decidido no
abordarlas.

Forma

Los genomas virales pueden ser circulares, como en los
poliomavirus, o lineales, como en los adenovirus. El tipo de
ácido nucleico es irrelevante para la forma del genoma.
Entre los virus ARN, el genoma se suele dividir en varias partes
separadas dentro del virión y se denominan segmentados.
Los genomas ARN bicatenarios y algunos ARN monocatenarios son
segmentados. Cada segmento a menudo codifica una proteína
y por lo general se encuentran juntos en una cápside. No
se requiere que cada segmento esté en el mismo
virión para que el conjunto de virus sea infeccioso, como
se demostró con el Virus del mosaico del
Bromus.

Cadena simple/doble

Un genoma viral, con independencia del tipo de
ácido nucleico, puede ser monocatenario o bicatenario.
Algunos virus, tales como los pertenecientes a
Hepadnaviridae, contienen un genoma que es parcialmente
bicatenario y monocatenario. Los virus que infectan a los seres
humanos incluyen ARN bicatenario (p.e. rotavirus), ARN
monocatenario (p.e. virus de la gripe), ADN monocatenario (p.e.
parvovirus B19) y ADN bicatenario (p.e. virus del
herpes).

Sentido

Para los virus con ARN como ácido nucleico, las
cadenas pueden ser de sentido positivo (+) o negativo (-),
dependiendo de si es o no complementario al ARNm viral. EL ARN
viral de sentido positivo es idéntico al ARNm viral y, por
tanto, puede traducirse inmediatamente en la célula
huésped. El ARN de sentido negativo es complementario del
ARNm y, por tanto, se debe convertir en ARN de sentido positivo
por una ARN polimerasa antes de la traducción. Para los
virus con ADN la nomenclatura es similar, de forma que las
cadenas que codifican el ARNm viral son complementarias a este
(-) y las cadenas no codificadoras son una copia de este
(+).

Tamaño del genoma

El tamaño del genoma en términos de la
masa de nucleótidos varía entre especies. El genoma
más pequeño tiene aproximadamente una masa de 106
umas y codifica sólo cuatro proteínas, mientras que
el mayor tiene una masa sobre 108 umas y codifica para más
de un centenar de proteínas. Los virus ARN tienen por lo
general genomas más pequeños que los virus de ADN
debido a una mayor tasa de errores cuando se replican, lo que
limita en la práctica su tamaño. Más
allá de este límite, los errores de
replicación hacen el virus inútil o poco
competitivo. Para compensar esto, los virus ARN tienen a menudo
genomas segmentados (dividido en segmentos), lo que reduce la
probabilidad de error de cada molécula. En contraste, los
virus ADN suelen tener genomas más grandes debido a la
alta fidelidad de las enzimas de replicación.

Modificaciones genéticas

Los virus pueden experimentar cambios genéticos a
través de tres mecanismos:

• El genoma puede sufrir deleciones, inserciones o
  cambios de nucleóticos en la secuencia de ARN o ADN.
  La mayoría de estas mutaciones puntuales son
  perjudiciales para al funcionamiento normal del virus, otras
  son silenciosas en el caso de que no cambien la
  proteína que codifica el gen, mientras que otras
  pueden conferir ventajas evolutivas, tales como la
  resistencia a los fármacos antivirales. Se produce un
  cambio antigénico cuando hay un cambio importante en
  el genoma del virus.

• La recombinación genética es el
  proceso mediante el cual una cadena de ADN primero se divide
  y luego se une al extremo de otra molécula de ADN
  diferente. Esto puede ocurrir con los fragmentos o regiones
  de un mismo virus o cuando varios virus infectan
  simultáneamente a una única célula.
  Estudios de evolución viral han mostrado que esto ha
  ocurrido frecuentemente en las especies estudiadas, tanto en
  virus ADN como ARN.

• La redistribución de genes se produce en los
  virus con genoma segmentado. Diferentes cepas de un virus que
  infecten a la misma célula pueden mezclar y combinar
  sus segmentos dando lugar a virus completamente nuevos. Esta
  es una razón por la que el virus de la gripe cambia
  constantemente, dando lugar a una pandemia cada vez que se
  produce una redistribución. La redistribución
  de genes también se puede producir entre las
  diferentes especies del virus de la gripe que afectan a
  cerdos, aves o seres humanos, por ejemplo.

Los virus ARN son mucho más propensos a mutar que
los virus ADN, por las razones antes expuestas. Los virus a
menudo existen como cuasiespecies o enjambres de virus de la
misma especie pero con secuencias genómicas ligeramente
diferentes. Tales cuasiespecies son el objetivo primario de la
selección natural.

Ciclo reproductivo de los virus

Los virus tienen un objetivo básico: producir
copias de sí mismos en gran cantidad sirviéndose de
la maquinaria que tiene una célula viva para los procesos
de transcripción, traducción y replicación.
El ciclo reproductivo de los virus varía considerablemente
entre las especies, pero siempre están presentes seis
etapas básicas:

• Adsorción: Es la unión entre la
  cápside viral de proteínas y los receptores
  específicos en la superficie celular del
  huésped. La unión virus-célula es
  bastante específica y determina la gama de
  huéspedes de un virus. Este mecanismo ha evolucionado
  a favor de que los virus sólo infecten a
  células en los que sean capaces de reproducirse. Por
  ejemplo, el Virus de la inmunodeficiencia humana
  (VIH) presenta la proteína de superficie gp120 que
  puede interactuar con los receptores CD4 de los linfocitos T
  humanos.

• Penetración: La forma en la que el virus
  entra en la célula huésped varía
  dependiendo de la especie. La endocitosis es común en
  los virus con o sin envoltura; en este caso, la
  partícula del virus es rodeada por la membrana
  plasmática de la célula, se forma una
  invaginación y luego la vesícula se introduce
  en el citoplasma. Otro método que se presenta en los
  virus con envoltura se basa en la fusión de la
  membrana plasmática con la envoltura del virus. La
  penetración directa se observa sólo en los
  virus sin envoltura. Por último, algunos virus sin
  envoltura y los bacteriófagos son capaces de inyectar
  directamente el genoma en la célula
  huésped.

• Desnudamiento: Es el proceso por el cual el
  ácido nucleico del virus es liberado dentro de la
  célula. Puede ocurrir simultáneamente o poco
  después de la penetración. En este
  último caso, la cápside vírica es
  degradada por las enzimas del huésped (o algunas veces
  por las enzimas que trae consigo el virus).

• Multiplicación: Es la biosíntesis de
  los elementos necesarios para la formación de nuevos
  virus: ARNm, proteínas y ácidos nucleicos.
  Incluye la expresión genética
  (transcripción y traducción) y la
  replicación del genoma. La transcripción es la
  síntesis de ARN mensajero (ARNm) a partir del genoma
  del virus. La traducción es la síntesis, en los
  ribosomas del huésped, de las proteínas
  virales, tanto las que componen la cápsida como las
  proteínas enzimáticas. Durante la
  replicación se obtienen las copias del genoma viral.
  El proceso es muy variado y depende del tipo de
  virus.

• Ensamblaje: En esta etapa se forma la cápside
  viral y se asocia con el genoma viral. Tras la
  formación de las partículas del virus, a menudo
  se realiza una modificación post-translacional de las
  proteínas virales. En los virus como el VIH, esta
  modificación (a veces llamada maduración), se
  produce después de que el virus haya sido liberado de
  la célula huésped.

• Liberación: Los virus salen de la
  célula huésped por lisis o por gemación.
  Los virus sin envoltura se acumulan por algún tiempo
  en la célula hasta que ésta se rompe (lisis).
  Los virus con envoltura (por ejemplo, el VIH) suelen ser
  liberados por gemación, proceso durante el cual el
  virus adquiere su envoltura de fosfolípidos en la que
  se insertan las glicoproteínas virales.

Tipos de
virus

Virus que infectan células
animales

El primer virus descrito fue el de la fiebre aftosa
(Loeffler y Frosch, finales del siglo XIX). La mayoría de
ellos tienen envoltura lipoproteica:

• Entre los virus con ARN monocatenario se pueden
  citar los de la rabia, el sarampión, la gripe y la
  rubéola.

• Los retrovirus contienen ARN monocatenario y la
  enzima transcriptasa inversa. Al infectar la célula,
  transcriben el ARN en una molécula de ADN bicatenario
  que se une al ADN celular. Pertenecen a este grupo el virus
  del SIDA y algunos virus oncogénicos.

• Entre los virus con ADN bicatenario se puede citar
  el grupo de los herpesvíridos como los del herpes, y
  de la hepatitis.

Hay también virus de células animales
icosaédricos sin envoltura
lipoproteica:

• El virus de la polio humana tiene ARN
  monocatenario.

• La mayor parte de los reovirus (con ARN bicatenario)
  infectan células animales.

• Los virus que contienen ADN bicatenario suelen ser
  poco virulentos, como los adenovirus (causantes de
  enfermedades respiratorias) y los papilomavirus (de
  verrugas).

Virus que infectan bacterias

Fueron descubiertos independientemente en 1915 y 1917
por Frederick Twort, bacteriólogo británico y Felix
D'Herelle en Canadá. La mayoría son virus complejos
y contienen ADN bicatenario; pertenecen al grupo de los
Caudovirales. Hay también bacteriófagos
que no responden al tipo común, como los
Corticoviridae, icosaédricos, o los
Leviviridae, con ARN monocatenario, o los
bacteriófagos con envoltura lipoproteica.

Virus que infectan células
vegetales

Son los primeros que se descubrieron (virus del mosaico
del tabaco, Ivanovski, 1892). La mayor parte de ellos contienen
ARN monocatenario y cápsida helicoidal, y carecen de
envoltura lipoproteica. El virus del mosaico del tabaco es un
ejemplo. Algunos reovirus (virus con ARN bicatenario,
icosaédricos y sin envoltura lipoproteica) producen
tumores en las heridas de las plantas. En este grupo hay
también virus con ADN y cápsida icosaédrica,
como el del estriado del maíz o el del mosaico de la
coliflor.

Virus y vida

Los virus han sido descritos como "organismos en el
borde de la vida". En general, se considera que no están
vivos, aunque no hay un acuerdo unánime. Los virus se
asemejan a otros organismos en que poseen genes y pueden
evolucionar por selección natural. Se pueden reproducir
mediante la creación de múltiples copias de
sí mismos a través de autoensamblaje. Sin embargo,
los virus no tienen una estructura celular, considerada
generalmente como la unidad básica de la vida.
Además, aunque se reproducen, no tienen metabolismo y
requieren de una célula huésped para replicarse y
sintetizar nuevos virus. Sin embargo, algunas especies
bacterianas, como Rickettsia y Chlamydia, se
consideran organismos vivos a pesar de que no son capaces de
reproducirse fuera de una célula
huésped.

Un posible criterio es considerar seres vivos a aquellos
que usan la división celular para reproducirse, en
comparación con los virus que se ensamblan
espontáneamente. Esto establece la analogía entre
el autoesamblado viral dentro de las células
huésped y el crecimiento autónomo de los cristales.
Sin embargo, el autoensamblado de los virus tiene implicaciones
para el estudio del origen de la vida, ya que da credibilidad a
la hipótesis de que la vida podría haber comenzado
mediante el autoensamblado de las moléculas
orgánicas.

Si se considera que los virus están vivos, la
cuestión se podría ampliar para discutir si las
partículas infecciosas más pequeñas, como
los viroides y priones, están vivas.

Origen de los virus

Los virus no fosilizan y además, por desgracia,
la mayoría de los virus que han sido conservados y
almacenados en los laboratorios cuentan con menos de 90
años de antigüedad. Por tanto, para determinar el
origen y evolución de los virus deben emplearse
técnicas de biología molecular. Estas
técnicas se basan en el estudio de las secuencias de ARN y
ADN, así como de las relaciones entre los virus y sus
huéspedes a través del mecanismo de la
coevolución. Hasta la fecha estos análisis no
podido determinar cuál de las posibles hipótesis de
origen es la correcta. Además, parece poco probable que
todos los virus conocidos actualmente tengan un ancestro
común, sino que más bien, probablemente distintas
familias de virus hayan surgido independientemente a lo largo del
tiempo por uno o más mecanismos.

En primer lugar, la posición de los virus como
frontera entre lo vivo y lo inerte plantea a los
científicos dos posibles alternativas:

• Los virus serían los primeros seres, en la
  historia de la evolución de lo inerte a lo vivo, que
  lograron reunir con eficacia las funciones de
  replicación, transcripción y traducción.
  Serían, pues, los organismos menos
  evolucionados.

• El hecho de que los virus solamente puedan realizar
  esas tres funciones vitales en el interior de células
  vivas, lleva a pensar que los virus no pudieron existir antes
  de que aparecieran las primeras células, por muy
  simples que éstas fueran.

La segunda de estas alternativas es actualmente la
más aceptada. El descubrimiento de otras formas acelulares
más sencillas (viroides, virus satélite,
plásmidos, transposones, priones, etc) nos ayuda a
comprender mejor la naturaleza y significado biológico de
los virus, pero nos mantiene en la duda de su origen. Existen
actualmente tres hipótesis principales que intentan
explicar el origen de los virus:

Hipótesis de coevolución

Los virus podrían haber surgido al mismo tiempo
que aparecieron las primeras células sobre la tierra y
derivarían de las primitivas moléculas de
proteínas y ácidos nucleicos. La cápsida de
los virus sería un logro evolutivo por el que el material
genético se vería protegido en su desplazamiento de
una célula otra, y garantizaría el éxito de
la infección.

Hipótesis del origen celular

Algunos virus pueden haber evolucionado a partir de
fragmentos de ADN o ARN que "escaparon" de los genes de un
organismo mayor. Los virus ADN podrían proceder de
plásmidos (cadenas de ADN desnudo que pueden moverse entre
células) o transposones (cadenas de ADN que se mueven
entre diferentes posiciones dentro de los genes de la
célula. Plásmidos y transposones son ejemplos de
los llamados elementos genéticos
móviles.

Los viroides son moléculas de ARN que no
están clasificados como virus ya que carecen de una capa
de proteínas. Sin embargo, tienen características
que son comunes a varios virus y a menudo son denominados agentes
subvirales. Los viroides son importantes patógenos de
plantas y al utilizar la maquinaria del huésped para su
replicación no codifican proteínas. El virus de la
hepatitis D de los seres humanos tiene un genoma ARN similar a
los viroides, pero tiene una cápsida de proteínas
procedente de del virus de la hepatitis B. Esto es, es un virus
defectuoso que no puede replicarse sin la ayuda del virus de la
hepatitis B.

Al igual que en la hipótesis anterior, la
cápsida de los virus sería un logro evolutivo por
el que el material genético se vería protegido en
su desplazamiento de una célula otra. Sin embargo,
también pudo darse el proceso inverso: una pérdida
de la cápsida reduciría a las unidades
autónomas de replicación
-transcripción-traducción a la condición de
plásmido o viroide.

Hipótesis regresiva

Los virus pueden haber sido alguna vez pequeñas
células que parasitaban a células más
grandes. Con el tiempo, los componentes no requeridos para su
estilo de vida parasitaria se perdieron en un proceso de
simplificación conocido como evolución regresiva.
Las bacterias Rickettsia y Chlamydia son
células vivas que, al igual que los virus, sólo se
pueden reproducir dentro de una célula huésped. El
estilo de vida parasitaria de estos organismos les ha ocasionado
una pérdida de genes que en el pasado les habrían
permitido sobrevivir fuera de la célula huésped.
Estos ejemplos prestan credibilidad a la hipótesis de la
simplificación. Los virus con genomas más grandes,
como los poxvirus pueden haber seguido este camino.

Los virus y las enfermedades

Ejemplos comunes de enfermedades humanas causadas por
virus incluyen el resfriado común, gripe, varicela,
sarampión, paperas y rubéola. Entre las
enfermedades graves causadas por virus están el
ébola, SIDA, gripe aviar y SARS. Otras enfermedades son
poliomielitis, hepatitis B, hepatitis C, fiebre amarilla, dengue,
viruela (erradicada), etc. Algunas enfermedades se encuentran
bajo investigación para determinar si tienen un virus como
agente causal, por ejemplo, el Herpesvirus humano tipo 6
(HHV6) podría estar relacionado con enfermedades
neurológicas tales como la esclerosis múltiple y el
síndrome de fatiga crónica. También se
investiga si el Virus de Borna, causante de enfermedades
neurológicas en caballos, pudiera ser responsable de
enfermedades psiquiátricas en los seres
humanos.

La capacidad relativa de los virus para causar
enfermedades se describe en términos de virulencia. Los
virus producen la enfermedad en el huésped a través
de diferentes mecanismos que dependen en gran medida de la
especie de virus. Los mecanismos a nivel celular incluyen
principalmente la lisis y la posterior muerte de la
célula. En los organismos pluricelulares, si suficientes
células mueren, todo el organismo empezará a verse
afectado. Los virus pueden también existir dentro de un
organismo relativamente sin efectos. A esto se le llama estado
latente y es una característica de los herpesvirus
incluyendo el Virus del herpes simple , causante del
herpes labial, el Virus de Epstein-Barr(Enfermedad del
Beso), que causa la fiebre glandular, y el virus
varicela-zóster, que causa la varicela( La China). El
virus de la varicela, una vez superada la enfermedad, regresa en
etapas posteriores de la vida como herpes
zóster(Culebrilla).

Algunos virus pueden causar infecciones crónicas,
en las cuales el virus sigue replicándose en el cuerpo, a
pesar de los mecanismos de defensa del huésped. Esto es
común en las infecciones de hepatitis B y hepatitis C. Las
personas infectadas crónicamente con el virus de la
hepatitis B sirven como reservorios del virus (son los
portadores). Cuando hay una alta proporción de portadores
en una población, se dice que la enfermedad es
endémica.

Epidemiología

La epidemiología viral es la rama de la ciencia
médica se ocupa del estudio de la transmisión y el
control de las infecciones virales en los seres humanos. La
transmisión de los virus puede ser vertical, es decir de
madre a hijo, u horizontal, de una persona a otra. Ejemplos de
transmisión vertical incluyen la hepatitis B y el VIH;
cuando el bebé nace ya está infectado por el virus.
Otro ejemplo menos frecuente es la varicela-zóster, que
aunque causa infecciones relativamente leves en los seres
humanos, puede ser fatal para el feto y los recién
nacidos.

La transmisión horizontal es el mecanismo de
propagación más común de los virus en las
poblaciones. La transmisión puede realizarse a
través del intercambio de sangre o por actividad sexual
(por ejemplo, VIH, hepatitis B y hepatitis C), por vía
bucal mediante el intercambio de saliva (por ejemplo, el
Virus de Epstein-Barr), por alimentos o agua
contaminados (por ejemplo, Norovirus), por
respiración de los virus a través de aerosoles (por
ejemplo, el virus de la gripe) o por insectos vectores como
mosquitos (por ejemplo, el dengue). La tasa o velocidad de
transmisión de las infecciones virales depende de factores
que incluyen la densidad de población, el número de
individuos susceptibles (es decir, aquellos que no son inmunes),
la calidad de la atención médica y las condiciones
climáticas.

Epidemias y pandemias

Las poblaciones nativas americanas fueron devastadas por
las enfermedades contagiosas, especialmente la viruela,
traída a América por los colonizadores europeos. No
está claro cuántos americanos nativos fueron
muertos por las enfermedades después de la llegada de
Cristóbal Colón a las Américas, pero ha sido
estimado en cerca del 70% de la población indígena.
El daño causado por esta enfermedad ayudó
significativamente a los europeos para conquistar y desplazar a
la población nativa.