El lactato como posible factor del mecanismo de fatiga muscular
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RESUMEN
Se revisa el papel del lactato en la función
muscular. Se destacan los siguientes conceptos: el lactato es un
intermediario metabólico que aumenta durante el ejercicio
de alta intensidad, como consecuencia de la elevada actividad
glicolítica. En esas condiciones la formación de
ATP se asocia con generación de iones lactato e H+ y se
reduce el pH de la célula
activa. Si hay fatiga, el aumento en los niveles de lactato se
correlaciona con la magnitud en la caída de la fuerza y los
niveles de lactato alcanzados a un determinado nivel de actividad
dependen del tipo de la fibra muscular. La salida de lactato de
la fibra ocurre principalmente por 3 mecanismos de los cuales el
más importante es el cotransporte acoplado de lactato-H+,
cuya actividad depende del tipo de fibra y del patrón de
activación así como del pH y de la
concentración del amortiguador (buffer) externos. De los
varios factores responsables de la fatiga muscular, la
disminución de pH se ha señalado como uno de los
más importantes. No obstante, a pesar de la
relación entre fatiga muscular y disminución de
pHi, ésta no parece ser suficiente para explicar el grado
de reducción de la fuerza durante la fatiga. Recientemente
se han realizado experimentos que
muestran un efecto inhibidor del lactato sobre el canal de
liberación de calcio del retículo
sarcoplásmico, lo que sugiere fuertemente que el lactato
per se, y no necesariamente el cambio de pHi
asociado, puede jugar un papel importante en el mecanismo de la
fatiga. Por otra parte, el lactato podría tener efecto
benéfico en la recuperación de la fuerza
tetánica y de la capacidad de mantener la fase de meseta
durante el tétanos, que se reducen por efecto de la
fatiga. Asimismo, el aumento de lactato podría jugar un
papel protector de la fibra durante la fatiga, mediante la
activación de los canales de K+ sensibles a ATP. El
músculo produce y consume lactato y al aumentar sus
niveles en la sangre, este ion
lo pueden capturar y utilizar los músculos inactivos y
también otros tejidos.
Palabras claves: Músculo. Fuerza. Fatiga.
Lactato. pH.
Canal de liberación de Ca++.
GENERALIDADES
En los músculos de los mamíferos hay diferentes tipos de fibras y
por lo menos 3 de ellos hacen parte de los músculos
esqueléticos del hombre. Con
base en propiedades metabólicas y funcionales, se les ha
clasificado como fibras glicolíticas rápidas (GR),
glicolíticas-oxidativas rápidas (GOR) y oxidativas
lentas (OL). Las dos primeras son de contracción
rápida y de gran actividad ATPásica del
retículo sarcoplásmico (RS) y miofibrilar. Las OL
poseen baja actividad ATPásica (de RS y miofibrilar),
así como una duración prolongada de la sacudida
simple (SS) y una velocidad
máxima de acortamiento baja en comparación con la
de las GR y GOR1.
Cada tipo de fibra contiene una isozima
específica de la proteína contráctil
miosina. Con frecuencia las fibras se identifican con base en la
actividad ATPásica de la miosina, determinada
histoquímicamente como tipos I, IIa y IIb. Hace poco se
identificó en el músculo esquelético del
adulto un cuarto tipo de fibra que contiene una isozima
específica de la miosina, identificada como IIx o
IId2. Otra propiedad por
la que se puede caracterizar el tipo de fibra es su contenido de
enzimas
mitocondriales: las GOR y las OL poseen un alto contenido
mitocondrial y son más resistentes a la fatiga que las
fibras GR; así por ejemplo, el sóleo y la
región profunda del gastrocnemio contienen principalmente
fibras OL y GOR respectivamente y son más resistentes a la
fatiga que las regiones musculares que contienen sobre todo
fibras tipo GR. Estas últimas predominan en
músculos rápidos, que se fatigan más pronto.
Se ha visto en seres humanos que después de ejercicios
hasta el agotamiento, donde se emplean contracciones
dinámicas y estáticas, estas fibras tipo II
contenían niveles de lactato más altos (25-27 mM)
que las fibras lentas tipo I (15.8 mM)3.
Además, se señaló que independientemente de
si la fatiga muscular se produce por estimulación in vitro
o in situ de un músculo aislado o por ejercicio in vivo
(si este ejercicio requiere alta tasa glicolítica), la
magnitud de caída en la fuerza está muy
correlacionada con el aumento en el lactato
muscular1.
El músculo esquelético produce y retira
lactato al mismo tiempo. La
liberación de lactato de un músculo que se contrae
se puede cambiar a captura neta, si aumenta la
concentración de lactato arterial. Además, un nivel
aumentado de lactato en la sangre, causará también
una elevada captura por los músculos
inactivos4.
Los músculos esqueléticos poseen en la
membrana plasmática un sistema de
cotransporte lactato-H+. En el músculo esquelético
la distribución de la capacidad de transporte de
lactato-protón depende del tipo de fibra, con una
capacidad más alta en las de contracción lenta que
en las rápidas4. Durante una actividad muscular
intensa y en el período de recuperación, el eflujo
o salida de lactato e H+ están mediados sobre todo por el
transportador lactato-protón, lo que reduce la
acumulación de lactato en el músculo y la
caída del pH interno. Se ha sugerido que este proceso
está comprometido en la fatiga muscular. También se
ha planteado que la capacidad del transportador
lactato-protón se puede aumentar por entrenamiento
intenso y reducirse por inactividad, es decir, que este sistema
de transporte puede sufrir cambios
adaptativos4.
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