La semilla y su composición

INTRODUCCIÓN

La semilla en una cadena interminable que
asegure la vida de su especie. El biólogo W. Heydecker
dice: "la semilla es el principio y el fin, simboliza la
multiplicación y la dispersión, la
continuación y la innovación, la sobrevivencia, la
renovación y el renacimiento".

Por medio de datos y de ejemplos se hace el
análisis de los rangos de vida de las semillas del
trópico y de las zonas templadas y bajo qué
condiciones pueden conservarse. Al respecto se informa acerca de
los hallazgos más importantes de semillas antiguas, como
las del trigo
egipcio Lupinus o Nelumbo que
han sido descubiertas en sitios arqueológicos y que se han
conservado gracias a otro fenómeno que aquí se
estudia: el de la latencia, que permite a la semilla reconocer en
cierta forma que se encuentra en el medio adecuado para
germinar.

Las semillas es un campo cuyas perspectivas
son enormes. Las plantas y semillas tienen múltiples usos
en la alimentación, la farmacia, la industria, la
decoración, la reforestación y la
conservación, por sólo mencionar algunas de las
áreas. Y son tan pocas las plantas que usamos habiendo en
el mundo alrededor de 300 000 especies que podemos conocer y
utilizar.

La investigación y aplicación
de los conocimientos sobre nuevas especies y su
conservación en bancos de germoplasma son no sólo
tareas, sino también perspectivas importantes que tenemos
frente a nosotros.

Las semillas constituyen un enorme
potencial para la conservación y manejo de nuestros
recursos naturales. Desafortunadamente, en las zonas tropicales
el conocimiento de la biología de las semillas se
restringe a unas cuantas especies. Ello se refleja en los
problemas que aún persisten para su almacenamiento y
conservación.

La semilla, simiente o pepita es
cada uno de los cuerpos que forman parte del fruto que da origen
a una nueva planta; es la estructura mediante la que realizan la
propagación las plantas que por ello se
llaman espermatófitas (plantas
con semilla). La semilla se produce por la maduración de
un óvulo de
una gimnosperma o
de una angiosperma. Una
semilla contiene un embrión del
que puede desarrollarse una nueva planta bajo condiciones
apropiadas. También contiene una fuente de alimento
almacenado y está envuelto en una cubierta
protectora.

Estructura

El alimento almacenado comienza como un
tejido fino llamado endospermo que
es provisto por la planta progenitora y puede ser rico
en aceite o almidón y
en proteínas. En ciertas especies el embrión se
aloja en el endospermo, que la
semilla utilizará para la germinación.

En otros, el endospermo es absorbido por
el embrión mientras
que el último crece dentro de la semilla en desarrollo, y
los cotiledones del
embrión se llenan del alimento almacenado. En la madurez,
las semillas de estas especies carecen de endospermo. Algunas
semillas de plantas comunes que carecen de endospermo son
las habas, guisantes, calabazas, girasoles,
y rábanos.
Las semillas de plantas con endospermo incluyen todas
las coníferas, la
mayoría de las hierbas y de otras
monocotiledóneas,
tales como el maíz y
el coco.

La envoltura de la semilla se desarrolla a
partir de cubiertas, llamadas tegumentos, que
originalmente rodean al óvulo.
En la semilla esta envoltura madura se puede convertir en una
fina cubierta, como en el cacahuete, o
en algo más sustancial.

Las semillas de las angiospermas quedan
contenidas en estructuras secas o carnosas (o en capas de ambas),
llamadas frutos. En
español se llama fruta al alimento
que representan los frutos carnosos y dulces. En cambio las
semillas de las gimnospermas comienzan
su desarrollo «desnudas» sobre las brácteas de
los conos,
aunque en su desarrollo son acompañadas por escamas, que
ayudan a su protección o a su
dispersión.

Existe también un concepto legal de
semillas, en el que se considera como semilla a cualquier parte
de la planta cuando su fin es la multiplicación,
incluyéndose entonces plantones,
vitroplantas, esquejes,
etc.

Función de la
semilla

A diferencia de los animales, las plantas
están limitadas en su habilidad de buscar las condiciones
favorables para la vida y el crecimiento. Por consiguiente, han
evolucionado de muy diversas formas para propagarse y aumentar la
población a través de las semillas.

Una semilla debe llegar a la
localización adecuada en el momento óptimo de
germinación. Estas propiedades que fomentan la
producción de la siguiente generación es posible
que estén más relacionadas con los frutos que con
las mismas semillas, ya que la función típica de la
semilla es la de servir de mecanismo retardante, permitiendo
suspender el crecimiento si las condiciones no son favorables o
dar el tiempo necesario para su dispersión. Cada especie
logra su objetivo de una forma diferente: produciendo gran
cantidad de semillas, envolviendo las semillas en duras capas que
se van ablandando con las lluvias y el frío invernal para
germinar.

Producción de
semilla

La producción de semillas es un
proceso industrial que permite crear semillas de alta calidad, en
las mejores condiciones, libres de contaminación, plagas o enfermedades.
La producción de semillas es parte de la industria
alimentaria (maíz, soja, trigo, frutas entre
otros), pero también de productos como el algodón y
las flores.

Etapas de
producción

La producción de semillas incluye
las siguientes etapas: siembra, cosecha, acondicionamiento y
secado, análisis y control de calidad,
clasificación y selección, lavado y tratamiento,
almacenaje, certificación, etiquetado y embalaje, y
embarque.

Los tipos de
Semillas

Primero que nada amigos debemos de saber
que una semilla está formada de tres partes: el
embrión, los tejidos de almacenamiento, y las cubiertas
protectores. La semilla va ser el inicio de nuestro proyecto con
el objetivo final de obtener un alimento saludable en nuestra
mesa.

Algo que no se nos debe de olvidar es que
algunas hortalizas se propagan a partir de esquejes o
raíces (fresa, papa), pero la mayoría de ellas se
originan de semillas. Ante esto, es esencial disponer de semillas
de alta calidad, en Hydro Environment te proporcionamos solo
semillas de alto poder germinativo.

Germinación:

Esta comprende tres etapas
sucesivas:

• 1. La absorción de agua
  por remojo o humectación, causando su hinchamiento y
  la ruptura de la cubierta protectora. El primer paso para
  que se inicie la germinación es que la semilla entre
  en contacto con el agua.

• 2.  En esta etapa la semilla
  inicia lo que se conoce como actividad
  enzimática y el metabolismo respiratorio, Comienza
  a asimilar sus reservas que le ayudarán a emerger el
  embrión.

• 3. Es en esta tercera etapa, donde
  por fin observaremos el crecimiento. De un
  día a otro podemos ver la emergencia de la raíz
  y posteriormente el tallo.

El agua

Está es fundamental para que la
semilla se rehidrate y exista un medio acuoso donde los procesos
metabólicos puedan llevarse a cabo. Te recomendamos que
realices un remojo de 12 horas, si quieres evitarte este paso,
siembra directamente pero no olvides humedecer lo suficiente el
sustrato.

b) Los gases

En la germinación se comprende un
intercambio de gases, la semilla libera bióxido de carbono
e ingresa oxígeno. Para que esto se nos haga más
fácil de entender, debemos de considerar que las plantas
son seres vivos que tienen los mismos requerimientos que nosotros
para poder vivir (Para lograr una buena distribución del
oxígeno, se deben utilizar sustratos porosos como
la agrolita y
la vermiculita)

c) La temperatura

Amigos hidrocultores este punto es muy
importante ya que el proceso de germinación también
está influenciado por la temperatura. Para cada clase de
semillas, existe una temperatura mínima que por
debajo de esta los procesos de germinación no se pueden
detectar de manera visual en un periodo razonable de tiempo
y una temperatura máxima, que por encima
de esta los daños a la semilla son irreversibles. Existe
también una temperatura óptima, en la cual se
da el porcentaje máximo de germinación en un
mínimo de tiempo.

d) La luz 

En mayoría de las plantas cultivadas
se ha visto que no requieren luz para germinar, pues lo hacen de
igual manera en la luz que en la oscuridad. Es hasta que aparecen
las primeras hojas, que es indispensable la luz solar. Por esto
último te recomendamos no tener tus plantas con poca luz
después de que observes sus primeras hojas.

Diferentes tipos de semillas en el mercado
nacional

I.-Semillas de Polinización Abierta
(Semillas OP, por sus siglas en
inglés):

Cuando decimos que las semillas son de
polinización abierta (OP) hacemos referencia a las
semillas criollas adaptadas a nuestro entorno por un proceso de
selección natural; así que la polinización
fue realizada por insectos o el viento y en ningún caso
hubo intervención del los humanos para que algún
tipo de planta fuera fecundada o manipulada genéticamente,
por tanto tienen la característica de producir
descendencia fértil, es decir, de ellas podemos obtener
semillas para nuestra próxima siembra.

Sin embargo, estas semillas crean un poco
de confusión porque si te dicen que es resistente por
ejemplo a Fusarium entonces te imaginas que fueron manipuladas
genéticamente, lo cual es erróneo, ya
que esto se debe a que algunas plantas desarrollan de manera
natural ciertas características al transcurso del tiempo y
que han dado grandes ventajas a los agricultores.

Para que te des una idea de lo que sucede
te voy a dar un ejemplo:

En el sitio en donde cultivas hay una plaga
de Fusarium entonces dicho hongo infectará las plantas de
ese lugar, pero si dentro de ese cultivo encuentras una planta
que no esta infectada, quiere decir que se hizo resistente a
dicho hongo, así que puedes seleccionar y aislar las
semillas de dicha planta y luego las cultivas; cuando obtengas la
descendencia te darás cuenta que esta también
será resistente a Fusariosis.

Clasificación de la
semilla:

Semilla polinizada

La mayoría de las variedades de los
catálogos son de tipo "convencional" o "estándar".
No se ha realizado ninguna hibridación especial, por lo
que generalmente es la más económica. Recuerde, que
las nuevas variedades son más caras que las
viejas.

Semilla híbrida

Variedad producida por un cruzamiento de
dos progenitores de raza pura. Sus características
principales son su mayor vigor y uniformidad en su altura, forma,
etc. y por ello un híbrido F1 es, a menudo, una
buena compra a pesar de su elevado precio. Presenta un
inconveniente: todas las plantas tienden a madurar al mismo
tiempo, lo cual es bueno para el profesional pero no para el
aficionado.

Semilla capsulada

Semilla recubierta con arcilla u otro
material para facilitar su manipulación. Es útil
para semillas muy pequeñas ya que se pueden sembrar
bastante espaciadas y disminuir así, o eliminar, la
necesidad de aclareos. A menudo los resultados son decepcionantes
ya que al suelo que rodea las semillas debe mantenérselo
uniformemente húmedo (si se mantiene demasiado seco o
demasiado húmedo, la germinación será
escasa).

Semilla desinfectada

Semilla cubierta con
un fungicida o con un fungicida - insecticida
antes de que el horticultor lo empaquete.

Semilla empaquetada al
vacio

Semilla envasada en bolsas al vacío.
Estas semillas se conservan viables más tiempo que las
empaquetadas según el método
corriente. 

Semilla germinada

Semilla germinada por el cultivador y
enviada en bolsas impermeabilizadas. Esta semilla debe plantarse
inmediatamente. 

Semilla aprovechable

A menudo sobran algunas semillas
después de la siembra. Casi todas las variedades pueden
aprovecharse para el año siguiente. 

Semilla de cosecha

Es una tentación aprovechar las
semillas de las hortalizas que han formado vainas pero en la
mayoría de los casos no es aconsejable. Los
híbridos F1 producirán plantas menos vigorosas y
pudiera ser que las coles sean el resultado de un cruzamiento y
produzcan plantas sin ningún valor. Los guisantes, las
judías y las cebollas son excepciones (muchos cultivadores
de cebollas campeonas insisten en emplear sus propias
semillas).

Las Monocotiledóneas y las
Dicotiledóneas

Las angiospermas se dividen en dos grupos:
monocotiledóneas y cotiledóneas. Las
dicotiledóneas son angiospermas en las que cada semilla
posee dos hojas primarias. Las hojas primarias se llaman
cotiledón. Las monocotiledóneas son angiospermas
cuya semilla contiene una hoja primaria. Hay,
aproximadamente, 45,000 especies que incluyen las
gramíneas y las orquídeas. Además del tipo
de semilla, hay otras diferencias entre las
monocotiledóneas y las dicotiledóneas, como el
patrón de las venas en las hojas y
el número de las partes florales que se
encuentran en la planta.

En las dicotiledóneas, el
engrosamiento del tallo ocasiona la producción del
tejido leñoso. En las monocotiledóneas, la
producción de tejido leñoso es rara.

Estructura de la semilla

LAS semillas constituyen una de las
innovaciones más importantes de las plantas vasculares que
surgieron durante el curso de la evolución. Son uno de los
factores responsables del dominio actual de las plantas
superiores en la flora de nuestro planeta hoy en día.
Cuando se examina una semilla inmadura, o sea un óvulo, se
ve que tiene una serie de tegumentos o capas que la protegen,
así como una gran cantidad de alimento almacenado. De este
modo, el ovario no sólo protege del medio ambiente al
gametofito femenino, sino que también suministra alimento
a la nueva plántula que surge cuando la semilla germina.
Este cuidado parental de la semilla permite la mejor
adaptación de las plantas vasculares al medio ambiente y
hace que predominen sobre otros grupos vegetales. La semilla, por
lo tanto, es fundamental en la sobrevivencia de las especies,
como se vio en el capítulo anterior. La evolución
de la semilla constituye un mecanismo invaluable de
adaptación a la vida en la Tierra. La cubierta de la
semilla o testa la protege de muchas de las inclemencias del
medio ambiente. El embrión puede permanecer latente
durante mucho tiempo, hasta que haya las condiciones adecuadas
para germinar y la existencia de sustancias de reserva le brinda
alimento hasta que la planta pueda sobrevivir por sí misma
(capítulos IV, V y VI).

ORIGEN DE LAS
SEMILLAS

Las semillas más antiguas que se
conocen proceden del periodo Devónico (hace 350 000 000 de
años). Éstos fósiles fueron encontrados en
rocas de Pensilvania, EUA, pero no se tienen plantas
fósiles que nos permitan conocer cómo eran las
plantas que las produjeron. Entre las semillas más
antiguas que se conocen está
la Genemosperma, la cual todavía no ha
desarrollado una cubierta protectora completa, sino que
está rodeada como por ocho lóbulos. En las semillas
más avanzadas estos lóbulos se han fusionado
formando un tegumento protector (Figura III.1). Durante los
siguientes 50 000 000 de años se desarrollaron diversas
formas de semillas, algunas de las cuales estaban adheridas a
plantas parecidas a los helechos actuales. Pertenecían al
grupo de las gimnospermas y hoy en día están
extintas. Se conocen con el nombre de Pteridospermae que
significa "helechos con semillas". En la figura aparece un dibujo
de este tipo de plantas. Una de ellas es muy parecida a un
helecho y alcanzó los cinco metros de
altura. 

Figura III.1. Dibujo de dos plantas
fósiles, las llamadas "helechos con semillas", por su
aspecto. En lugar de esporas, ya tienen semillas. A) La
especie Medullosa vivió en el
Carbonífero Superior y el Pérmico;
la Caytonia (B), en el Triásico. C)
Semilla de Genemosperma, del registro
fósil, constituye una de las primeras evidencias de la
existencia de semillas. Tiene un anillo con 8 lóbulos
separados, la primera etapa en la evolución de los
tegumentos. D) En la semilla de
la Archeosperma los lóbulos se han
fusionado parcialmente; es una etapa más evolucionada del
proceso de formación de las semillas. E) Semilla actual en
la cual hay una fusión completa de los lóbulos que
forman una cubierta protectora a su alrededor (tomado de Thomas,
1981 y Gómez-Pompa y col. 1986). 

GIMNOSPERMAS

El término gimnosperma
significa semilla desnuda y las plantas de
este grupo reciben este nombre porque los óvulos y
semillas de todos sus miembros se forman expuestos sobre la
superficie del esporófilo. A las gimnospermas se les puede
considerar como diversas líneas de plantas con semillas,
con características comunes entre ellas. A
continuación se mencionan las características
más sobresalientes:

1. Coníferas

Es el grupo de gimnospermas más
importante de la actualidad, siendo además el más
conocido. Se distribuyen principalmente en el hemisferio norte y
zonas aisladas del sur. Incluyen sobre todo árboles, entre
ellos los más grandes y longevos del mundo, como las
sequoyas. Tienen hojas perennes en forma de aguja (pinos, abetos,
etc.) o escamosas (cipreses). Las flores son unisexuales, es
decir o masculinas o femeninas. Por lo general cada árbol
tiene flores de los dos sexos (monoicos), aunque algunos
sólo tienen flores de un sexo en el mismo árbol.
Los frutos se denominan conos y presentan una serie de escamas,
llamadas brácteas, generalmente leñosas que
protegen a las semillas.

2. Cycadas

Es un conjunto de plantas parecidas a las
palmas que habitan principalmente las zonas tropicales y
subtropicales del mundo. Actualmente existen sólo nueve
géneros y alrededor de 100 especies. Sin embargo, llegaron
a ser tan comunes y numerosas durante el Mesozoico, que con
frecuencia se habla de la "era de las cycadas y de los
dinosaurios". Estas plantas presentan las hojas en la parte
superior; al igual que las palmas, y producen una especie de
conos, donde se forman las semillas que están localizados
en la parte superior del tronco, en el centro del macizo de
hojas. Existen individuos masculinos que producen polen y otros
femeninos que producen óvulos, donde se forman las
semillas (Figura III.2). Algunas especies llegan a alcanzar hasta
18 metros de altura. 

Figura III. 2. Esquema de dos cycadas
que habitan en México: Dioon
edule y Ceratozamia mexicana (tomado de
Vovides, 1983). 

3. Ginkgoales

Este grupo casi ha desaparecido de la
superficie de la Tierra. Actualmente sólo queda un
representante: el Ginkgo biloba. Fue
abundante, junto con otras pocas especies de la clase Ginkgoinae,
durante el Mesozoico. Este árbol se reconoce
fácilmente por sus hojas en forma de abanico. Se cree que
ya no existen individuos en estado silvestre y se sabe que fue
conservado en templos y jardines de China y Japón. En los
últimos 150 años ha sido muy usado como elemento
decorativo en los parques y jardines de Europa y América.
Durante el otoño las hojas se tornan amarillas,
dándole un aspecto muy hermoso a este
árbol.

4. Gnetinae

Esta clase de gimnospermas está
constituida por unas 70 especies, formadas únicamente por
tres géneros. Tiene formas de vida muy caprichosa y poco
común. Comprende plantas arbustivas que habitan ambientes
desérticos o esteparios
(Ephedra yWelwitschia) y lianas que viven en las
selvas (Gnetum).

FORMACIÓN DE
LAS SEMILLAS

En las plantas con semillas las esporas
femeninas, en vez de ser liberadas del esporangio, quedan
retenidas y protegidas en interior del mismo. En este sitio
germina la espora y produce un pequeño gametofito
femenino, protegido por el tegumento que lo envuelve
completamente, excepto por una pequeña abertura en la
parte superior, el micrópilo. Posteriormente, el tegumento
se desarrolla para formar la testa de las semillas.

Los gametos o células sexuales
femeninas y masculinas son haploides (1n) Los gametos de sexo
opuesto se fusionan para formar un cigoto (2n). En la figura
III.3(a) se presenta el ciclo de vida de una gimnosperma, donde
se ve la alternancia de generaciones y la producción y
desarrollo de las semillas después de la
fertilización. En la figura III.3(b) se presenta la misma
situación para una angiosperma. 

Figura III.3. (a) Ciclo de vida de una
gimnosperma (tomado de Raven y Johnson, 1989)

Figura III.3. (b) Ciclo de vida de una
angiosperma (tomado de Raven y Johnson,
1989). 

Las angiospermas y gimnospermas comparten,
ambas, las primeras etapas del desarrollo del embrión, que
se inicia con la división del huevo fertilizado o cigoto.
Una de las dos células formadas dará origen a la
parte superior del embrión y la otra a la parte inferior.
Por medio de una progresión ordenada de divisiones el
embrión se va diferenciando, iniciándose así
la formación de los meristemos primarios que son los
precursores de los futuros tejidos de la planta. Al mismo tiempo
se van formando los cotiledones.

ESTRUCTURA DE LAS
SEMILLAS

Las semillas, como se vio en el apartado
anterior, son óvulos maduros. Se forman en el ovario, el
cual se desarrolla para formar el fruto; sin embargo, hay
ocasiones en que participan otras estructuras además del
ovario en la formación del fruto.

La semilla, consta de una cubierta o testa,
material alimenticio almacenado y un embrión.

Todas las semillas están rodeadas
por una cubierta llamada testa (Figura III.4, a y b), la cual
puede tener muy distintas texturas y apariencias. Generalmente es
dura y está formada por una capa interna y una externa de
cutícula y, una o más capas de tejido grueso que
sirve de protección. Estas características le
confieren a la testa cierto grado de impermeabilidad al agua y a
los gases. Ello le permite ejercer una influencia reguladora
sobre el metabolismo y crecimiento de la semilla. Frecuentemente
en la testa se puede observar el micrópilo. En muchas
ocasiones está asociado con una cicatriz llamada hilio,
que marca el punto donde la semilla se separó del tallo
(funículo) por medio del cual estaba adherido al fruto. En
algunas semillas estas estructuras de la testa están
ausentes pero lo que en realidad sucede es que se está
observando el pericarpio de un fruto y no la testa, como por
ejemplo en el caso de Helianthus annuus (el
girasol, que pertenece a la familia de las compuestas) y de la
lechuga. 

Figura III.4. A) Morfología de
semillas de coco: Cocos nucifera (1), de
frijol, Phaseolus vulgaris (2),
ricino, Ricinus communis (3) y
pino, Pinus pinea (4). Muestran las distintas
estructuras externas de la testa y algunos aspectos de la
morfología interna. B) Anatomía de la testa de tres
especies (1)Melilotus alba, (2) Sinapsis
alba, mostaza y (3) Glycine
max, soya. Se puede observar las diferentes capas que
la componen. Esto permite cierta complejidad y variación
en las cualidades de la testa entre las distintas especies
(tomado de Hamly, 1932 y Vaughan, 1970). 

El endospermo tiene como función
almacenar las reservas alimenticias de las semillas, aunque no
siempre está presente. Entre las semillas que tienen un
endospermo bien desarrollado están las gramíneas
como el trigo, el maíz, la cebada y algunas
dicotiledóneas como Ricinus
communis. En estos casos los cotiledones son
relativamente pequeños. El endospermo de las
gramíneas y de otras especies se caracteriza por presentar
una capa externa o aleurona. Tienen paredes gruesas y en su
interior se desarrollan los llamados granos de aleurona. Estas
células permanecen vivas, a diferencia de las
células del endospermo de otros cereales, las cuales se
convierten en células muertas empacadas con almidón
y algo de proteínas.

COMPOSICIÓN
QUÍMICA DE LAS SEMILLAS

La composición química de las
semillas es variable. Se puede hablar por un lado de un conjunto
de compuestos que está presente en todos los tejidos y por
el otro de un conjunto de compuestos de almacenamiento de
reservas que está presente en las semillas en grandes
cantidades. Además, muchas semillas presentan distintos
tipos de compuestos secundarios, cuya presencia y tipo son muy
variables. En general se puede decir que las proteínas que
se encuentran en las semillas difieren en composición
química y propiedades con respecto a las proteínas
presentes en otras partes de la planta; asimismo, hay gran
cantidad de lípidos, lo cual no es frecuente en otros
tejidos vegetales.

Las semillas se pueden dividir en
función del tipo de material que almacena reservas. En
algunas son principalmente los carbohidratos y en otras son los
lípidos o grasas, predominando estas últimas. Entre
las especies en que los carbohidratos alcanzan valores altos
están el maíz (Zea mays con 50-70% de
carbohidratos en la semilla secada al aire contra 5% de
lípidos), el chícharo (Pisum
sativum, con 30-40 contra 2), el castaño
(Castanea vesca, con 42 contra 3) y el encino
(Quercus pendunculata, con 47 contra 3). Por otro
lado, entre las especies con un mayor porcentaje de
lípidos en materia secada al aire está el cacahuate
(Arachis hypogaea, con cantidades entre 8-21% de
carbohidratos y 40-50% de lípidos), el girasol
(Helianthus annuus, que no presenta carbohidratos y
en cambio tiene entre 4 y 50% de lípidos) y el ricino
(Ricinus communis, con 64% de lípidos y 0
carbohidratos).

Son pocos los casos en que las
proteínas funcionan como reservas. Esto sucede en el
frijol de soya, por ejemplo, el cual tiene 40% de
proteínas, 18% de lípidos y 7% de
carbohidratos.

Como ya se ha mencionado, los materiales de
reserva se pueden almacenar en el embrión o en tejidos
extraembrionarios, como el endospermo. En muchas especies, como
algunas leguminosas, las proteínas y carbohidratos se
encuentran en los cotiledones, los cuales pueden permanecer bajo
tierra durante el crecimiento de la plántula (Pisum
sativum, chícharo) o conforme crece el
hipocótilo van siendo levantados sobre la superficie del
suelo (Phaseolus vulgaris, frijol). Los cotiledones
también funcionan como estructuras de almacenamiento para
lípidos y proteínas de especies como la calabaza
(Cucurbita pepo) y la mostaza (Sinapis alba).
Sólo ocasionalmente el propio eje embrionario funciona
como región de almacenamiento, como sucede con la nuez del
Brasil (Bertholletia excelsa). En la tabla III.1 aparece
la composición de las reservas de algunas semillas y el
principal órgano de almacenamiento.

Puede verse que la mayor parte de los
carbohidratos (almidón) y proteínas de los cereales
y otras gramíneas se almacenan en el endospermo. Gracias a
estos ejemplos vemos que las reservas no son exclusivas de un
tejido. Algunas de ellas se localizan en varios tejidos;
también se observa que un solo tejido puede contener todas
o casi todas las reservas de las semillas y por lo tanto que
diferentes reservas coexisten en un tejido.

Tabla III.1. Composición de las
reservas alimenticias y su principal órgano de
almacenamiento. P indica el porcentaje de proteínas, L el
de lípidos y Ch el de carbohidratos (modificado de Bewley
y Black, 1982).

La composición química de las
semillas está determinada genéticamente pero las
cantidades relativas pueden variar en función de factores
ambientales como la presencia de nutrientes minerales o el
clima.

El almidón y la hemicelulosa son los
dos tipos de carbohidratos que almacenan reservas. Es
común encontrar el primero de ellos en la mayor parte de
los cereales y las leguminosas. Además, las semillas
contienen otros tipos de carbohidratos que no cumplen una
función de almacenamiento, como por ejemplo los
mucílagos que recubren la testa de algunas semillas y que
posiblemente ayudan a la dispersión y fijación de
la semilla al sustrato. Los mucílagos se encuentran sobre
la superficie de la testa o en celulas especiales en la misma
testa, como sucede en Brassica alba. Las
hemicelulosas, tanto el pentosano como el hexosano, están
presentes en el endospermo de las palmas y en los cotiledones de
algunas leguminosas.

El almidón se localiza en cuerpos
subcelulares denominados granos de almidón. Tienen una
apariencia característica para cada especie y son
esféricos, angulares o elípticos. La forma del
grano depende de la cantidad de amilosa, uno de los
polímeros que conforman este polisacárido;
así, mientras más redondeados sean, mayor cantidad
de amilosa poseen.

Los lípidos están presentes
en forma de glicéridos de ácidos grasos. En
realidad son un grupo de sustancias químicas
heterogéneas. La mayoría son del tipo no saturado y
entre los principales están el ácido oleico, el
linoleico y el linolénico. El contenido de lípidos
de algunas semillas aparece en la tabla III.1. Los
triglicéridos se localizan en forma de organelos
subcelulares que han recibido varios nombres (oleosomas, cuerpos
de aceites, etc.). Cuando las semillas tienen grandes
depósitos de lípidos, estos cuerpos ocupan todo el
espacio, excepto el de los otros organelos.

Las semillas contienen muchas
proteínas que metabólicamente están
inactivas y que funcionan como reservas, las cuales varían
según la especie. También presentan
proteínas que metabólicamente son activas, como las
enzimas proteicas. En el trigo, por ejemplo, se han encontrado
por lo menos cuatro tipos de proteínas: prolaminas,
glutelinas, globulinas y albúminas, predominando las dos
primeras. El total de proteínas activas sólo
alcanza el 15% del total, siendo las principales las
albúminas. En la avena (Avena sativa), el 80% del
porcentaje de proteína total corresponde a la globulina,
15% a la prolamina y 5% a la glutelina; en el pepino
(Cucurbita pepo) también predomina la globulina.
En cambio en el arroz (Oryza sativa), 80% corresponde a
la glutelina, 10% a la globulina y 5% a la albúmina y a la
prolamina. En el maíz (Zea mays) los valores son
31, 0, 14 y 48% respectivamente.

Cabe mencionar que la subdivisión de
las proteínas de almacenamiento es algo arbitraria, ya que
se basa principalmente en su capacidad para solubilizarse en
ácidos y bases débiles. Estas proteínas
generalmente se presentan en organelos bien definidos llamados
cuerpos de proteínas o granos de aleurona. Estos cuerpos
se han encontrado en numerosas semillas como oleaginosas y los
cereales. En estos últimos se localizan en la
mayoría de las células del endospermo, pero en
especial se le llama capa de aleurona a estos cuerpos de
proteínas que predominan en la capa que rodea al
endospermo. En general tienen un alto contenido de
nitrógeno y de prolina, y una baja cantidad de lisina,
triptofano y metionina.

Además de los compuestos
mencionados, las semillas contienen muchas otras sustancias.
Contienen algunos minerales, y la composición de
éstos es similar a la del resto de la planta.
Además del nitrógeno que está presente en
las proteínas, las semillas contienen cierta cantidad de
aminoácidos y de amidas (por ejemplo, glutamina y
aspargina en las nueces). Otros compuestos con nitrógeno
son los alcaloides, como la piperina en semillas
de Piper nigrum, la ricinina
en Ricinus communis, la cafeína
en Coffea spp., la teobromina y cafeína
en Theobroma cacao, etc. Támbién
se han encontrado vitaminas en todas las semillas analizadas,
aunque su función se desconoce.

Éstas son sólo algunos
ejemplos de la gran cantidad y variedad de sustancias presentes
en las semillas; sin embargo, es importante mencionar que la
mayoría de los análisis se ha hecho en semillas de
interés comercial o farmacéutico, y que aún
se sabe muy poco sobre la composición de las semillas
silvestres.

CUANDO se humedece una semilla,
ésta absorbe agua y se inician en ella las actividades
metabólicas como la respiración y la
síntesis de proteínas; después de cierto
tiempo el embrión emerge de la semilla. En este momento se
dice que la semilla ha germinado.

Para que el proceso de germinación
se lleve a cabo con éxito, es necesario que exista
humedad, oxígeno y una temperatura adecuada. No obstante,
es frecuente que aun cuando las semillas se encuentran bajo esas
condiciones, no germinen. Esto se debe a que existe un
impedimento o bloqueo en alguna parte del proceso de
germinación que evita que se desarrollen los cambios
necesarios en la semilla. Estos impedimentos desaparecen al
proporcionar a la semilla un estímulo del medio ambiente,
como sería la luz o la temperatura baja, o bien dejando
que el tiempo transcurra para que se vayan produciendo ligeros
cambios en la propia semilla. A esta incapacidad de germinar aun
bajo condiciones adecuadas se le llama latencia.

Una vez que la semilla ha germinado, el
crecimiento continúa y las reservas de los cotiledones o
del endospermo son transportadas hasta las partes nuevas de la
plántula, cuyas células están
reproduciéndose y el órgano se activamente. Este
proceso, que continúa hasta que la plántula,
comienza a absorber agua y nutrientes del suelo e inicia la
actividad fotosintética convirtiéndose así
en una planta joven, establecida e independiente, no se detiene,
excepto por la muerte.

AGUA

El primer paso para que se inicie la
germinación es que la semilla entre en contacto con el
agua. Ésta es fundamental para que la semilla se rehidrate
y exista un medio acuoso donde los procesos enzimáticos
puedan llevarse a cabo. La semilla requiere de una pequeña
cantidad de agua para rehidratarse, generalmente no más de
2 a 3 veces su peso seco; sin embargo, la nueva plántula
tiene requerimientos mayores para que sus raíces y hojas
puedan seguir desarrollándose. Son dos los factores que
deben tomarse en cuenta al analizar el proceso de
absorción (llamado imbibición) de agua por parte de
la semilla: 1) las relaciones de la semilla con el agua, y 2) la
relación entre la semilla y el sustrato.

La cantidad de agua que absorbe y la
velocidad con que lo hace están determinadas por procesos
físicos de difusión y por las propiedades de los
coloides. El agua tiene que atravesar una membrana permeable, la
cual presenta una alta concentración de sustancias en uno
de los lados. Las moléculas del solvente penetran a la
sustancia que se está hinchando o imbibiendo, ocupando los
espacios capilares e intermicelares del coloide. Esto produce una
presión de imbibición, de fuerza considerable, la
cual llega a alcanzar valores de cientos de atmósferas.
Esta presión puede llevar al rompimiento de la testa
durante la germinación. En las semillas, el principal
componente que se imbibe de agua son las proteínas;
también participan otros compuestos como los
mucílagos y la celulosa.

La hidratación de una semilla se
produce en tres fases. En la fase I se lleva a cabo la
absorción inicial del agua (imbibición) y es
consecuencia de las membranas celulares y de las fuerzas
ejercidas por los contenidos; ocurre tanto si la semilla
está viable como si no lo está, si está
latente o no. Es independiente de la actividad metabólica
de la semilla, aunque ésta se inicia rápidamente
con la entrada del agua. La fase II corresponde a un periodo de
rezago. Las semillas muertas y las latentes mantienen este nivel
de hidratación. Para las semillas que no están
latentes es un periodo de metabolismo activo que prepara la
germinación; para las semillas latentes también es
un periodo de metabolismo activo y para las muertas es un periodo
de inercia. La fase III está asociada con la
germinación y sólo la presentan las células
viables, no latentes. Durante esta fase obviamente hay actividad
metabólica, incluyendo el inicio de la movilización
de las reservas almacenadas.

La superficie de la semilla que está
en contacto con el suelo también afecta la capacidad de
absorción de ésta. Mientras mayor es el contacto,
más cantidad de agua puede ser absorbida. Por lo tanto, el
tamaño y la estructura de la cubierta de la semilla son
factores determinantes, al igual que la microtopografía
del suelo. Desde la perspectiva de una semilla, la estructura del
suelo es sumamente heterogénea. Está lleno de
montículos, grietas, pendientes, etcétera, y
éstos cambian con la textura del suelo. Así, no
todas las posiciones de una semilla harán buen contacto
con las partículas del suelo, ni tendrán acceso a
suficiente humedad para germinar. La forma y tamaño de la
semilla también afectará, como se puede apreciar en
la figura VIII.4 (capítulo VIII). Se ha visto que conforme
se incrementa el contacto de la semilla con el suelo, aumenta la
velocidad con que ésta se hidrata y por tanto la
germinación se lleva a cabo más
rápidamente.

La imbibición de las semillas se
determina también en función de su
morfología. En algunas especies, la entrada principal de
agua es por el micrópilo (zona donde la testa es
más delgada), más que por toda la superficie de la
testa (Vicia y Phaseolus). En algunas
semillas de testa dura e impermeable, mientras no se perfore la
testa el agua no puede penetrar y por lo tanto las semillas
permanecen latentes. En algunas de las leguminosas es necesario
remover una protuberancia que funciona como una especie de
tapón, llamada estrofiolo (Melilotus alba, Crotalaria
egyptica). Se ha visto que numerosos haces vasculares
desembocan en este punto, por lo que una vez roto o removido el
estrofiolo, es un canal de entrada importante de agua (Acacia
spp., Albizzia lophantha).

GASES