El citoplasma constituye la mayor parte de la masa de
una célula.
Formada por una mezcla compleja de moléculas grandes y
pequeñas, en la que predomina el agua (70%)
y un 15-20% de proteínas.
Se sabe que una célula
animal contiene unos 10 mil millones de moléculas
proteicas de quizás unos 10,000 tipos diferentes., sin
embargo cuando se observa una célula viva a mayor aumento
al microscopio
óptico, su citoplasma parece una sustancia amorfa,
gelatinosa, en la que existen algunas partículas
dispersas; pero se sabe que el citoplasma tiene una organización más compleja, presenta
organelos, cada uno de los cuales está especializado en
una función
determinada, estos organelos están rodeados por la
matriz o
citosol, éste está marcado por una densa red de filamentos proteicos
que en conjunto forman el citoesqueleto de la célula.
Sus compartimientos hacen a la célula animal más
eficiente [6].
El citoplasma es atravesado por tabiques membranosos
para constituir el retículo endoplasmático,
dividiéndola en compartimientos especializados, cada uno
con características diferentes inherentes a sus funciones. Esos
compartimientos limitan externamente con la matriz
citoplasmática donde también se encuentran
determinados organelos citoplasmáticos. La mayor parte del
metabolismo
intermediario de la célula, incluida la síntesis
proteica sobre los ribosomas libres, ocurre en el citosol o
matriz citoplasmática [4].
2.1 El retículo
endoplasmático
2.1.1. Retículo endoplasmático rugoso
(RER). Este organelo presenta ribosomas unidos a sus
membranas, ellos sintetizan proteínas codificadas por el
núcleo, las que se almacenan y recombinan en las cisternas
de este retículo, desde allí se exportan hacia el
complejo de Golgi [3].
2.1.2 Retículo endoplasmático liso
(REL). Este retículo interviene en la síntesis
lipídica y de hidratos de carbonos [3].
2.1.3 Complejo de Golgi. Esta estructura
produce una recombinación química de las
proteínas provenientes del RER, las segregas, exporta y
las une a lípidos y
carbohidratos,
además forma los lisosomas [3].
2.2 Mitocondrias. Estos organelos generan la
mayor parte del ATP necesario para impulsar las reacciones
biosintéticas de las células
[4].
2.3 Lisosomas. Son organelos membranosos que
contienen enzimas
específicas las que degradan las partículas
absorbidas y otras propias de la célula [7].
2.4 Peroxisomas. Son organelos membranosos que
presentan pequeños compartimientos vesiculares que
contienen las enzimas que intervienen en diversas reacciones
oxidativas. Estos organelos pueden estar deprimidos o muy
desarrollados en determinadas células y eso depende del
tipo de función específica desarrolladas por
éstas [4].
2.5 Organelos citoplasmáticos no
membranosos
2.5.1 Ribosomas. Son estructuras
corpusculares formadas por ARNr y proteínas, encargadas de
la síntesis proteica [8].
2.5.2 Microtúbulos. Su estructura
corresponde a cilindros ahuecados formados por tubulinas, ellos
forman parte del citoesqueleto celular y estructuran a los
cilios, centríolos, flagelos y centro celular, participa
en la ciclosis celular, transporte de
sustancia y morfogénesis celular [9].
2.5.3 Centríolos. Está estructurado
por 9 tripletes de microtúbulos formando un cilindro
ahuecado. En las células interfásicas están
presentes dos centríolos situados en ángulo recto
uno del otro (centríolos madre e hijo). Alrededor de cada
pareja de centríolos se encuentra una matriz que forma una
llamada "centrósfera", de donde se polimerizan los
microtúbulos del huso en división. Su
función en células interfásicas es mantener
la polaridad de la misma, mientras en células
dividiéndose forma el huso de la división para
dirigir a los cromosomas y
marcar el centro celular [8].
Núcleo
Es un corpúsculo que se encuentra en el interior
de las células eucariotas, preserva el material
genético y dirige la síntesis de proteínas
[10]. Esta estructura está constituida por:
3.1 Membrana nuclear. Derivada del sistema vacuolar
de la célula, formada por una doble membrana lipoproteica,
la que presenta poros y ribosomas adheridos a la membrana externa
[9].
3.2 Cromatina. En su composición
química entra el ADN formando
complejos con las proteínas (histonas) y es la forma de
encontrarse los cromosomas en interfase, en esta etapa tiene
lugar la transcripción y reduplicación del material
genético de la célula [11].
3.3 Nucléolo. Presenta mayor cantidad de
ARN y proteínas, en menor grado el ADN. De esta
formación parte el ARNm y es el responsable de la
síntesis de los ribosomas y de la formación del
ARNr [11].
3.4 Jugo nuclear. Es el medio interno
líquido del núcleo, en él se encuentran la
cromatina, RNA, proteínas y enzimas [13].
Interacción de
la ultraestructura celular
La célula animal necesita para su funcionamiento
que las sustancias lleguen a su espacio extracelular listas para
ser introducidas a su interior, mediante el plasmolema,
utilizando para esto los diferentes mecanismos biofísicos
de transportes. Una vez captada e introducidas, puede
desarrollarse un mecanismo de interacción entre varios de los organelos
desarrollados en dicha célula [13].
Si la sustancia introducida necesita ser degradada a
porciones asimilables intervienen los lisosomas con sus enzimas
específicas, este organelo fue formado en el complejo de
Golgi, que obtuvo las enzimas procedentes del RER que las
recombinó y exportó hacia el Aparato de Golgi.
Estas enzimas fueron elaboradas por ribosomas adheridos al
retículo y bajo la codificación del núcleo. En todo
este proceso
participan las mitocondrias con su aporte de ATP. La sustancia
ingerida y degradada puede quedarse en el interior de la
célula para que sea utilizada por ésta en su
metabolismo o ser exportada recombinada o no fuera de sus
límites, en este caso se transporta
mediante las vesículas secretorias que viajan favorecidas
por el citoesqueleto y la ciclosis celular, más el ATP
procedente de las mitocondrias al llegar a la membrana se fusiona
con ésta y sale el contenido hacia el exterior
[3].
Para optimizar el metabolismo intracelular y evitar
interacciones indeseables existen los compartimientos
intracelulares, que permiten llevar a cabo simultáneamente
muchas reacciones
químicas incompatibles: una de las funciones de estos
compartimientos es impedir que reacciones enzimáticas
incompatibles interfieran entre sí. Por ejemplo, las
proteínas esenciales son sintetizadas en el citosol,
mientras que las inadecuadas son hidrolizadas en los lisosomas,
los ácidos
grasos son sintetizados en el citosol para ser utilizados en la
biosíntesis de las membranas y como reserva de
energía, pero son degradados en las mitocondrias como
fuentes de
energía. Otro ejemplo importante es que a nivel de los
peroxisomas se forma el peroxido de hidrógeno (letal para la célula)
pero allí se encuentra la enzima catalasa que lo degrada a
agua y
dioxígeno, usándose el agua en el metabolismo
celular y también el O2 por las mitocondrias en la
respiración celular [3].
La célula animal, tiene en su ultraestructura lo
necesario e imprescindible para mantener su vitalidad y
contribuir con las demás. Ninguna célula vive
aislada y solitaria, necesitan de otras y a la vez ella colabora
con las demás. Todo esto es el reflejo de su estructura
[10].
A continuación ejemplificaremos la descripción del dinamismo funcional en una
célula secretora, según Eliséiev y col.
[1].
4.1 Dinámica funcional del
tirocito: para comprender el dinamismo de esta célula,
se debe describir la microestructura del folículo
tiroideo.
4.1.1. Histología del folículo
tiroideo.
Los folículos tiroideos son la unidad funcional y
estructural de la glándula tiroidea, que son formaciones
cerradas esféricas o redondeadas de dimensiones variables con
una cavidad por dentro. En la luz de los
folículos se acumula el producto
secretorio –coloide- que durante la vida tiene la
consistencia de un líquido viscoso, constituido en lo
fundamental de tiroglobulina.
Los folículos se encuentran sostenidos por una
trama tridimensional de tejido conjuntivo, el que soporta
además a los vasos sanguíneos y
linfáticos.
Los tirocitos forman el epitelio secretor, que en
condiciones fisiológicas corresponde a un epitelio simple
cúbico dispuesto en forma esferoidal, apoyado mediante su
lámina basal en una propia de tejido conjuntivo ricas en
capilares sanguíneos. La forma, el volumen y la
altura de los tirocitos cambian en dependencia de la actividad
funcional. El núcleo del tirocito es esférico y su
citoplasma está regularmente distribuido a su alrededor.
El coloide secretado por los mismos en forma de una masa
homogénea, llena por completo la luz del folículo.
El coloide intrafolicular se hace más líquido y en
él aparecen numerosas vacuolas que en los preparados
histológicos tiene aspecto de espuma.
La cara apical del tirocito forma microvellosidades que
se proyectan en la luz folicular, estas microvellosidades crecen
en altura a medida que crece la actividad secretoria. Al mismo
tiempo, la
cara basal de los tirocitos es casi lisa en el período del
reposo funcional de la glándula tiroidea, mientras que se
pliega durante su activación, lo que conduce al aumento
del contacto de los tirocitos con los espacios
pericapilares.
Los tirocitos vecinos en el revestimiento folicular
están unidos entre sí por láminas terminales
bien desarrolladas y numerosos desmosomas. Además, a
medida que aumenta la actividad del tiroides, en las caras
laterales de los tirocitos surgen salientes digitados
(interdigitaciones) que entran en las depresiones
correspondientes del tirocito vecino, gracias a lo cual el enlace
recíproco de las células del epitelio folicular se
reesfuerza aún más. En los tirocitos están
bien desarrolladas las organelas celulares, relacionadas con las
síntesis de las sustancias proteicas. El retículo
endoplasmático de tipo granular está representado
por numerosas vacuolas y lagunas que alcanzan grandes
dimensiones, especialmente en la mitad basal del tirocito. La
cara externa de estas vacuolas es rica en ribosomas.
Además, en el citoplasma a menudo se descubren
acúmulos de ribosomas libres (polisomas). El complejo
laminoso alcanza el desarrollo
completo, está situado por encima del núcleo o
cerca del mismo y forma lisosomas, muy abundantes en el
tirocitos, así como peroxisomas que se acumulan por debajo
de la membrana apical del tirocito. Las mitocondrias de los
tirocitos son grandes.
4.1.2. Función secretoria.
El ciclo secretorio de cualquier célula glandular
se compone de las siguientes fases: absorción de
sustancias iniciales, síntesis de la secreción y su
eliminación. Puesto que la unidad estructural y funcional
del tiroides es el folículo cerrado, el producto
secretorio elaborado solo puede penetrar en la circulación
al pasar desde el folículo a través de su pared
hacia los vasos sanguíneos y linfáticos que lo
cubren trenzándolo por fuera. Por eso en el ciclo
secretorio del tirocito, además de las fases indicadas
arriba, se incluye complementariamente la fase de
excreción que se inicia con la reabsorción del
coloide intrafolicular por los tirocitos y la
desintegración de la tiroglobulina reabsorbida en el
citoplasma y que termina con la excreción de la hormona
tiroidea liberada a través de la cara basal del tirocito
al sistema vascular de las glándulas.
4.1.2.1. Fase de producción. La elaboración de
tiroglobulina (y por consiguiente de la hormona tiroidea) se
inicia en el citoplasma de la parte basal del tirocito y termina
en la cavidad del folículo en su cara apical (en el
límite con el coloide intrafolicular). Los productos
iniciales (aminoácidos y sales), transportados por la
sangre hacia
el tiroides y absorbidos por el tirocitos a través de su
base, se concentran en el retículo endoplasmático y
en los ribosomas se efectúa la síntesis de la
cadena polipeptídica base de la futura molécula de
tiroglobulina. El producto que se obtiene se acumula en las
cisternas del retículo endoplasmático y
después se traslada hacia la zona del complejo laminoso
(complejo de Golgi), donde se condensa la tiroglobulina (pero
todavía no yodada) y se forman pequeñas
vesículas secretorias que luego se desplazan hacia la
parte superior del tirocito. Ellas se fusionan por medio de sus
membranas con la cara inferior de la membrana apical y su
contenido mediante exocitosis penetra en la cavidad
folicular.
El yodo se absorbe por los tirocitos desde la sangre en
forma de yoduro. Para incluirse en la tirosina (T4), el yoduro se
oxida en yodo atómico, lo que sucede bajo la acción
de la enzima peroxidasa en la cavidad folicular en el
límite con la cara apical del tirocito y sus
microvellosidades. Aquí mismo en la tirosina, la cual
entra en calidad de unos
de los aminoácidos en la composición de la
molécula de la tiroglobulina se incluye al principio un
átomo
de yodo (se forma monoyodotirosina) y luego el segundo
átomo pasando a diyodotirosina. En fin tiene lugar la
combinación compleja de dos diyodotirosinas, en cuyo
resultado surge la tetrayodotirosina (tiroxina) o triyodotironina
(T3) cuando se combina el complejo monoyodotironina con
diyodotironina.
La mayor parte de la triyodotironina se forma en los
órganos periféricos como resultado de la
desyodación parcial de la tiroxina (disociación de
átomo de yodo). Desde el punto de vista fisiológico
la triyodotironina es mucho más activa que la
tiroxina.
4.1.2.2. Fase de excreción. Se realiza
mediante la reabsorción (endocitosis) del coloide
intrafolicular. En dependencia del grado de la activación
de la glándula tiroidea, la endocitosis transcurre en
distintas formas. En el periodo de excitación funcional
del tiroides (por ejemplo, provocada por la acción
excesiva de tirotropina adenohipofisaria) los tirocitos se
hinchan mucho y en sus extremos apicales en la luz folicular se
proyectan grandes salientes citoplasmáticos
–seudópodos-. Estos, al introducirse en el coloide,
separan del mismo fragmentos, los atrapan (fagocitan) y atraen en
el citoplasma del tirocito en calidad de gotas de coloide
intracelular. A estas gotas se acercan los lisosomas. Las
membranas de los lisosomas se fusionan con las membranas de las
gotas coloides. Estos complejos se llaman fagosomas. Las enzimas
proteolíticas de los lisosomas realizan la
disociación rápida de la tiroglobulina atrapada,
liberando de la misma la hormona tiroidea. Los productos de la
disociación hidrolítica dada, se desplazan a la
parte basal del tirocito, donde se aíslan grandes vacuolas
y luego se eliminan a través. La eliminación de la
hormona de la glándula que se encuentra en el estado de
reposo funcional o excitación débil, transcurre sin
formarse seudópodos apicales y sin aparecer gotas de
coloide intracelular dentro de los tirocitos. Esta se realiza
mediante la proteólisis de la tiroglobulina en el estado
periférico del coloide intrafolicular en el límite
con las microvellosidades y la micropinocitosis posterior de los
productos de esta disociación.
Las fases enumeradas del ciclo secretorio del tiroides
transcurren paralelamente, por eso la intensificación de
la excreción atrae automáticamente la
intensificación correspondiente de los procesos de
producción y secreción.
Como estimulante específico del tiroides se
considera la hormona tirotropina (TSH), producida por del
lóbulo anterior de la hipófisis [13].
4.2 Estructura de una célula
pancreática exocrina según De Robertis y De
Robertis [5].
Este ciclo ha sido estudiado minuciosamente debido a que
sus productos de secreción son precozmente visibles. La
secreción de estas células es serosa o
cimógena, ya que produce una secreción rica en
enzimas.
La célula acinosa pancreática es de base
ancha con núcleo esférico ligeramente basal,
presenta gran desarrollo del retículo
endoplasmático con grandes cisternas orientadas en forma
paralela al eje de la célula, las cisternas se muestran
cubiertas por ribosomas por su lado externo y otros ribosomas se
encuentran formando grupos a nivel de
la matriz. El complejo de Golgi se encuentra bien desarrollado y
situado por encima del núcleo, algunas de las cisternas
del complejo se encuentran llenas de gránulos de
cimógenos, los que se desplazan hacia la región
apical. Durante la etapa secretoria el complejo de Golgi se
hipertrofia y se vuelve intensamente osmiófilo.
4.2.1. Aislamiento de los gránulos de
cimógenos. Los gránulos de cimógenos
secretados por las células del acinus pancreático
contienen un 94 % de proteína y sólo un 5 % de
fosfolípidos y 1 % de ácido nucleico. A un pH 8, los
gránulos se solubilizan y persiste una fracción
formada por las membranas que recubren a dichos gránulos
de cimógenos en el interior de la célula. Se ha
podido aislar mediante cromatografía de columna las siguientes
enzimas: tripsinógeno, quimotripsinógeno A,
ribonucleasa, amilasa, quimotripsinógeno B,
procarboxipeptidasa B, desoxirribonucleasa y procarboxipeptidasa
A.
Guyton y Hall [14] plantean que existe una
relación funcional entre el RER y el complejo de Golgi en
el proceso de secreción de la célula acinosa del
páncreas exocrino. El material sintetizado por los
ribosomas del retículo, se observa en el interior de las
cisternas de este retículo, después pasa al
complejo de Golgi y finalmente se concentra y acumula en los
gránulos de cimógeno. El uso de aminoácidos
radioactivos, como la leucina marcada con tritium (leucina-H3) ha
confirmado el tiempo y la secuencia estructural: Retículo
endoplasmático-complejo de Golgi- gránulos de
cimógeno. Para esto se inyectaron con la leucina
radioactiva, cobayos que se alimentaron previos a una ayuna
prolongada. Se observó por medio de radiografía en
un microscopio electrónico que pocos minutos
después de la inyección de la leucina radioactiva
se encontró dentro del retículo
endoplasmático de la región basal de la
célula acinosa del páncreas. Se observó
también que la proteína recién sintetizada,
la que contenía el isótopo radioactivo pasó
al complejo de Golgi, en éste sufre un proceso en dos
etapas:
a) en la primera se diluye y puede aparecer
dentro de las vesículas clarasb) en el segundo se concentra progresivamente
en gránulos de procimógeno rodeados por una
membrana.
Luego la proteína sintetizada envuelta en la
membrana, se acerca a la membrana celular por el borde apical,
fusionándose ambas membranas y así por exocitosis
sale el contenido de cimógeno a la luz del acinus. Desde
luego que en este proceso se integran las mitocondrias y los
nucléolos con sus moléculas de ARN, pero no sale su
actividad en esta prueba de radioactividad. También se
hace necesario que llegue al espacio intercelular los sustratos
conteniendo los precursores de este cimógeno, que estos
entren a la célula mediante la endocitosis y sólo
así se puede lograr la actividad secretoria.
4. 2. 2. Mecanismo de síntesis proteica y de
secreción en el páncreas.
Guyton y Hall [14] manifiestan que después del
estudio de cómo se sintetizan los gránulos de
cimógenos en una célula acinosa pancreática
nos permite reconocer las secuencias en las etapas secretorias de
células que sintetizan proteínas:
1. Etapa ribosómica: las
proteínas son sintetizadas en contacto directo con los
ribosomas presentes en la superficie del sistema vacuolar del
retículo endoplasmático. Esta se realiza por la
interacción entre ARN mensajeros que lleva la
información genética procedente del ADN
contenida en los cromosomas y el complejo aminoacil- ARN de
transferencia, que coloca a los aminoácidos en la
secuencia apropiada para su polimerización ulterior en
la molécula proteica. Esta etapa transcurre en
cuestión de segundos a pocos minutos, demostrado por
fraccionamiento celular, se ha visto que la leucina-H3
sólo en tres minutos expresa su máxima
radioactividad en los ribosomas fijos al RER, esta
disposición y relación estructural entre los
ribosomas fijos y el RER la interacción con el ARN
mensajero y paso rápido y eficiente de la
proteína hacia el interior de las cisternas del
RER.2. Etapa del RER: las proteínas
recientemente sintetizadas, penetran rápidamente en
las cisternas del RER y emigra hacia la zona apical de la
célula como pequeños gránulos o en una
solución diluida.3. Etapa del complejo de Golgi: después
de pocos minutos la proteína a segregar alcanza las
vesículas del complejo de Golgi, que puede ser por una
relación continua permanente o transitoria.
Allí la proteína se puede diluir primeramente
para luego concentrarse progresivamente, formando
gránulos de procimógenos rodeados por una
membrana del complejo de Golgi.4. Etapa del cimógeno: por medio de una
condensación progresiva, las proteínas emigran
a la porción apical de la célula, donde pueden
liberarse por adherencia previa entre las dos
membranas.5. Etapa intraluminal: las enzimas se
vehiculizan a través del lumen del acinus y salen por
los conductos, siendo diluidas luego por otras secreciones a
su entrada en la cavidad intestinal.
Conclusiones
1. La ultraestructura celular está en
correspondencia con su función.2. Toda célula necesita del medio
extracelular para adquirir los nutrientes y/o sustancias
necesarias para mantener su vida, así como para
realizar sus funciones.3. La célula animal se divide en
compartimientos para ser más eficientes, aunque se
relacionan entre si.4. La ultraestructura celular manifiesta su
actividad metabólica, en ellas se desarrollan los
orgánulos y las estructuras necesarias para ser
eficiente en su función.
Referencias
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Tratado de Fisiología Médica. 10ma
edición. Editora Mcgraw-Hill. Interamericana. Unidad
VI 465-521, 2001.
Autor:
DMV Milagros Alonso de León
Profesora de Histología.
DMV Nelson Izquierdo Pérez PhD
Profesor de Anatomía
Patológica.
DMV Florentino Uña Izquierdo
MSc. Profesor de
Fisiología
Departamento de Morfofisiología de la Facultad de
Ciencias
Agropecuarias, Universidad de
Camagüey, CUBA.
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