Evolución del  sistema excretor

1.
Introducción

La excreción es el proceso
mediante el cual los organismos liberan los productos de
desecho resultantes del metabolismo.
Esta eliminación es necesaria en todos los
organismos  y de acuerdo a su morfología se
desarrolla de una forma distinta empleando diferentes 
estructuras
especializadas  según se requiera.
La excreción varia notablemente entre los invertebrados
y los vertebrados, dependiendo de la complejidad del
organismo.
En invertebrados la excreción varia desde los
protozoarios que la realizan por difusión a
través de su membrana, los poriferos con células
que se especializan en esta función, ya en
artrópodos se pueden apreciar  órganos
especializados  en la función excretora  como
los tubos de malpighi.
La excreción en vertebrados se caracteriza por la
presencia de dos órganos ubicados casi siempre  en
posición dorsal, posterior y bajo las
vértebras  lumbares, que reciben el nombre de
riñones.
En los riñones se forma el desecho liquido, en los
animales
superiores estos se componen de estructuras  adaptadas
para la excreción,  como son las nefronas, la
cápsula de Bowman , corpúsculo de malpighi y un
conducto dividido en segmentos, circulando por capilares
sanguíneos para llevar a la pelvis renal  donde se
recoge la orina  para descender hasta la vejiga.
La excreción de productos gaseosos de realiza muy
eficazmente a través de órganos
especializados.
Estos mecanismos que consumen energía  y oxigeno
presentan un sistema fisicoquimico  equilibrado, por que
permite que las sustancias esenciales permanezcan dentro del
organismo  y los desechos sean expulsados 
adecuadamente.
Entonces se comprende la función tan preponderante 
de la que se encarga el sistema excretor.

2. Objetivos

• Identificar la variación evolutiva que se
  presenta en el  sistema excretor, en la escala
  animal.

• reconocer  las variaciones  en el
  sistema excretor, que presentan los  organismos de
  acuerdo con su desarrollo evolutivo.

• Dar a conocer las estructuras de los diferentes
  órganos  que forman el   sistema
  excretor  en cada organismo y  la función
  que cumplen.

3. Sistema
Excretor

La mayor parte del cuerpo de los organismos esta
conformada por agua, en
este medio es donde se llevan a cabo las reacciones
metabólicas.
Las formas mas simples de la vida son pequeños
organismos que habitan en las aguas, de donde obtienen
directamente su alimento y oxigeno, y en ella arrojan los
productos de desecho.
En los organismo mas complejos es mas complicada la
eliminación de las sustancias de desecho, por ello han
desarrollado sistemas para,
recoger las sustancias resultantes del metabolismo, y poder
expulsarlas fuera del cuerpo.
Los animales terrestres poseen una corriente continua de
liquido que  fluye a través de ellos. El agua es
ingerida a través de los alimentos,
también se forma durante las reacciones
metabólicas.
El contenido de agua del cuerpo, así como la
concentración y distribución de iones, deben ser
regulados de una manera muy precisa  por un mecanismo
llamado osmoregulación. Los protozoarios de agua dulce
poseen vacuolas contractiles que bombean constantemente el
exceso de agua  que penetra por vía osmótica
en la
célula.  En muchos organismos, las estructuras
que eliminan el exceso de agua y de iones, pueden estar
adaptadas para la eliminación de los demás
desechos del metabólicos. Dichos organismos
presentan  la que se denomina sistema excretor.
Conforme la célula realiza su metabolismo se generan
productos de desecho.
La excreción es el proceso por el cual el cuerpo se
libera de los productos de desecho resultantes del
metabolismo.  El protoplasma y los lípidos de un animal tanto si se trata de
un protozoario  como del hombre,
constituyen un sistema fisicoquimico finamente equilibrado, el
sistema excretor tiende por si solo a mantener una constancia
en su ambiente
interno.
El exceso de agua, gases, sales
y sustancias orgánicas, incluyendo los productos del
metabolismo, son excretados mientras que se conservan  las
sustancias esenciales para las  funciones
normales del organismo.

4. Funciones Del Sistema 
Excretor

En todos los organismos de una manera típica, el
aparato excretor ayuda a mantener la homeostacia  de tres
maneras :

1.  Excreta los desechos del metabolismo.
2.  Efectúa la osmoregulación (
regulación del contenido líquidos y sales del
cuerpo).
3.  Regula las concentraciones de casi todos los
constituyentes líquidos del cuerpo.

Para efectuar esas funciones,  los órganos
excretores recolectan líquidos, tomándolos
generalmente de la sangre o del
liquido intersticial, y luego modifican su composición
reabsorbiendo las sustancias que aun pueden ser necesarias para
el organismo.  El producto
excretorio ajustado ( orina por ejemplo) es expulsado del
cuerpo.

Con la excreción se eliminan por lo general
sustancias nitrogenadas.
 
5. Evolucion del sistema
excretor

Evolución De La Excrecion En Los
Invertebrados

El mundo de los animales invertebrados se caracteriza por
su gran profusión de formas y por su elevado grado de
riqueza instintiva. Un invertebrado es, como su propio nombre
indica, un animal que no tiene vértebras, un bicho sin
huesos, vamos.
Es precisamente por esta falta de esqueleto interno por lo que
se ha limitado el tamaño que alcanzan estos organismos,
manteniéndose dentro de unas dimensiones relativamente
pequeñas (en el medio terrestre, por lo menos). Esto y
el hecho de la brevedad de su ciclo biológico es lo que
les ha permitido realizar su extraordinaria
diferenciación morfológica y colonizar todos los
ambientes.

La gran variedad de formas de los invertebrados, nos
permiten analizar detalladamente como ha evolucionado el
sistema excretor en ellos partiendo de organismos unicelulares
a organismos tan complejos como los cruztacios.

Protozoos.

Puesto que pertenecen al reino de los Protistas,
unicelulares, son seres microscópicos que han de tomar y
digerir el alimento directamente del exterior.

La excreción y osmoregulación se realiza
atraves de la eliminación de desechos por las
superficies del cuerpo , parecen ser aminiotélicos, el
cual es producto del liquido descargado por las vacuolas
contractiles, sin embargo la función de las vacuolas
contractiles es la de expulsar el agua absorbida de un medio
del medio hipotónico, por eso es común encontrar
las vacuolas en protozoos de agua dulce, y no en
parásitos  ni protozoos de agua salada.
Presentan un poro anal, el exceso de agua es expulsado atraves
de la membrana celular, se han detectado desechos nitrogenados
como amoniaco y urea.
 
Esponjas

El cuerpo de las esponjas tiene forma de saco con un
pedúnculo para fijarse a rocas y
plantas.
Están constituidas por una capa de células
externa y otra interna, entre las que hay una masa de
células errantes y otras productoras de
espículas.

Todo el cuerpo de la esponja está perforado por
infinidad de orificios por donde penetra el agua con
partículas alimenticias a la cavidad atrial, que
está tapizada de células flageladas llamadas
coanocitos, que absorben el alimento, y sale por un gran
agujero llamado ósculo.
 
Los Cnidarios

Como ocurre con casi todos los animales acuáticos
son aminotelicos, liberando la mayor parte de sus residuos en
forma de amonió.  Se han podido obtener en los
cnidarios pequeñas cantidades de ácido urico,
creatina, xantina y guanidina, peor no se conoce su importancia
ni su bioquímica, parece que se han encontrado
inclusiones en unos tejidos, de
sustancias nitrogenadas complejas, sin poderse sacar
conclusiones de este hecho. Bajo el flotador de algunos
tenoforos es frecuente encontrar una mancha negra llamada
¨Higado¨. Poseen cristales de
guanidina por eso se piensa  que es un órgano
excretor.
La mayor parte de los radiados tienen unas posibilidades muy
reducidas de controlar la concentración de agua de sus
tejidos. Generalmente son poiquilosmoticos y mantienen equilibrio
con su ambiente tomando agua y expulsando sales.
Se supone que algunas sustancias que hay en las charcas
naturales permiten a la Hidra, por ejemplo,  eliminar
agua, sin embargo no se conoce el mecanismo con el cual lo
hacen.
La mayoría de los cnidarios presentan grandes limitantes
para controlar la concentración de iones, si un animal
no puede controlar su concentración de sales y de agua,
solo podrían vivir en zonas que estén en el
limite de la tolerancia.
 
Los Platelmintos

Los platelmintos todos exceptuando los acelos, tienen un
sistema proteonefridial con tubulos protonefrediales y bulbos
en las llama terminal cada tubulo tapizado por un epitelio
cubico aplanado, cada bulbo en llama esta en un célula
llamada célula de la llama, los sistemas con pocos 
bulbos en la llama  pueden presentar, llamas
laterales en las paredes de los protonefridios.
Algunas especies tienen células muy grandes (atrocitos)
que envuelven los tubulos protonefridiales y fijan los
colorantes, principio que hace sugerir su función
excretora, esta realizada a nivel de las paredes de los
protonefridios y de los astrocitos, los platelmintos se pueden
considerar al igual que muchos invertebrados acuáticos
como amoniotélicos. Las proteínas pueden almacenarsen en forma de
grasas lo que indica una desaminación lo que indica una
posible producción de amoniaco.
 
Los Nematodos

los nemátodos expulsan sus desechos nitrogenados
en forma de iones de amonio, que se difunde atraves de la pared
corporal. La osmoregulación, la regulación ionica
y quizás la excreción de otros metabólitos
de desecho parecen estar asociados con estructuras excretoras
especializadas, un  sistema de canales excretores o ambas.
Cuando están presentes las dos comparten el mismo poro
excretor, ninguno de estos sistemas se parecen a un nefridio de
filtración, tal como puede ser un sistema de
protonefridios o metanefridios, sino que mas bien pueden ser
riñones de excreción únicos. Unos poco
nemátodos carecen de algún órgano
excretor.
La célula grandular excretora, también llamada
célula renete o ventral, se presenta solo en la clase
Adephorea, que incluye la mayor parte de los nemátodos
marinos y de agua dulce y junto con un sistema de canales, en
algunos miembros de la clase Secernentea. La gran célula
excretora concluye en le interior del seudocele y tiene un
conducto en forma de cuello que desemboca medioventralmente en
un poro. También la secreción de una cubierta
gelatinosa de glicoproteinas sobre la cutícula y la
producción de exoenzimas para iniciar la
digestión de los tejidos del huésped, en algunos
nemátodos parásitos de animales.
Todos los miembros de la clase Secernentae tienen un sistema de
canales excretores huecos, además de la célula
grandular excretora, este sistema ubicado únicamente
dentro de una única célula elaborada, la
célula mas grande en el cuerpo del animal generalmente,
esta célula tiene forma de H, los dos canales largos se
sitúan en el interior de los cordones epidérmicos
laterales y se unen a un canal transverso. De este modo este
conducto transversal sale  hacia la parte anterior un
conducto corto que desemboca en la en un poro de la
región fariengea del cuerpo, en algunos casos el
conducto se agranda formado un conducto se agranda formando una
ampolla en forma de vejiga, que se llena y vacía
rítmicamente. En los canales no existen cilios ni
musculos.
 
Los Equimnodermos

La eliminación de desechos nitrogenados se produce
por difusión atraves de zonas delgadas de la superficie
corporal, como los pies ambulacrales y las papulas. Los
desechos son englobados por los celomocitos, estos una vez
llenos se dirigen hacia las papulas, en donde se reúnen
a nivel del extremo distral. La punta de la papula sufre una
constricción y se desprende, deshaciéndose
así los celomocitos cargados de desechos. Otros
celomocitos pueden salir al exterior del cuerpo atravesando el
epitelio de las ventosas de los pies ambulacrales o de otras
zonas del cuerpo. La excreción en estos animales
involucras prácticamente todas las zonas del cuerpo de
tal forma que realizan una muy buena eliminación de sus
desechos del metabolismo.
 
Moluscos

Los órganos excretores, normalmente 
denominados riñones son  metanefridios tubulares.
Los moluscos actuales presentan generalmente dos riñones
; aunque el metanefridio típico esta conentado por uno
de sus extremos con la cavidad pericardica y por el otro con el
exterior atraves de un nefridioporo, en la mayoría de
los moluscos modernos la conexión con la cavidad
pericardica (conducto renopericartico)  y el nefridioporo
están en el mismo extremo del nefridio. Estos nefridios
son sacos ciegos, los cuales expulsan los desechos del cuerpo
atraves de los poros  excretores de la cavidad paleal.
 
Anelidos

La excreción en anélidos se realiza por
medio de nefridios (sistema metanefridial y protonefridios) de
los cuales aparece un solo par por segmento.
En lo s poliquetos los órganos excretores son nefridios
filtradores, existen do un par por segmento, aunque en algunas
familias es muy reducido.

El extremo anterior del túbulo nefridial se situa
en el celoma del segmento inmediatamente anterior a aquel en
el  que se habre el nefridioporo.
El tubulo atraviesa el septo posterior del segmento, se prlonga
en el segmento siguiente, en el que puede enrrollarce  y
desemboca al exterior enla región del nefridioporo.
 
Artropodos

En los insectos el aparato de excreción
está constituido por el conjunto de órganos,
tejidos, sincicios y células que tienen como
función el mantenimiento relativamente constante del medio
interno en que han de vivir y desarrollarse todas las otras
células del cuerpo. Son parte importante de esta
función la eliminación de los residuos
nitrogenados resultantes del procesamiento de las
proteínas, la regulación de la composición
y concentración iónicas de la hemolinfa,
así como el grado de hidratación de los
tejidos.

En los insectos funcionan, o pueden funcionar, como
órganos de excreción los tubos de Malpighi,
nefrocitos, diversas partes del tubo digestivo, células
especializadas del tejido adiposo y eventualmente algunos otros
órganos menos comunes.

6. Tubos de
Malpighi

Los tubos de Malpighi generalmente son tubos simples,
más o menos cilíndricos, aunque, vistos con mayor
detalle, presentan ligeras constricciones y abultamientos que
les dan un contorno ondulado. En Melolontha la parte distal de
los tubos está llena de diminutos divertículos,
mientras que en Galleria mellonella (Lepidoptera) los tubos se
ramifican repetidas veces y adquieren una apariencia
arborescente.

Frecuentemente los tubos de Malpighi no están
distribuidos de un modo homogéneo en el proctodeo, sino
formando grupos que
arrancan de cada lado del tubo digestivo. Así, en el
mismo individuo puede haber tubos individuales y tubos que
arrancan en grupos de dos o tres de un tubo común
llamado uréter, o de una vesícula llamada
vesícula urinaria; por ejemplo en Calliphora hay dos
uréteres, cada uno con dos tubos; en muchas larvas de
lepidópteros, de cada una de las dos vesículas
urinarias arranca un tubo de Malpighi independiente y un
grupo de dos
con una base común; en los grillos los tubos de Malpighi
son cortos, muy numerosos y arrancan todos ellos de un
uréter común.

Los tubos de Malpighi se encuentran en la cavidad general
del cuerpo a los lados del tubo digestivo y gozan
frecuentemente de gran libertad de
movimientos, a pesar de las numerosas tráqueas y
traqueolas que facilitan su intercambio gaseoso. En la
mayoría de las larvas de lepidópteros y algunas
familias de coleópteros, sin embargo, el extremo distal
de los tubos de Malpighi retorna hacia el proctodeo y entra en
íntima aposición con la pared rectal, adoptando
así la llamada posición criptonefridial.

Los tubos de Malpighi constan, de adentro hacia afuera,
de epitelio urinario y membrana basal, aunque a esta
última se adhieren por fuera tráqueas,
traqueoblastos y frecuentemente músculos que pueden
formar bandas circulares, longitudinales o en espiral.

Generalmente bastan de dos a tres células para
formar la periferia del tubo, aunque en algunos casos el
número puede ser mayor. El núcleo suele ser
aplanado, de forma irregular, muchas veces lobulado y
poliploide.
La pared celular próxima a la membrana basal se invagina
profundamente en las células formando numerosos pliegues
que contienen mitocondrias, sobre todo en el área basal
del tubo. Estos pliegues dan a la superficie externa del
epitelio urinario una apariencia estriada al microscopio de
luz.
Frecuentemente se distinguen dos zonas estructuralmente
diversas: una distal considerada secretora y una proximal de
función absortiva. En Rhodnius, por ejemplo, la
superficie interna del epitelio de la zona secretora
está ocupada por multitud de filamentos
citoplásmicos largos, delgados y tupidos que contienen
mitocondrias. Estos filamentos, de tres a diez micras de
longitud dan a esta superficie una apariencia estriada. En la
zona basal en cambio, se
encuentran en la superficie interna del epitelio urinario
filamentos protoplásmicos mucho más escasos, de
espesor variable y de siete a 40 micras de longitud, de modo
que son perfectamente visibles al microscopio
óptico.

En el interior del tubo, así como entre los
filamentos anteriormente descritos, pueden encontrarse
corpúsculos redondeados que constituyen sustancias de
excreción. Si se hacen disecciones de animales
recién muertos puede notarse que la parte proximal de
los tubos de Malpighi es opaca y generalmente blanquecina
debido a las sustancias sólidas de
excreción.

En las larvas de lepidópteros se encuentra entre
la pared externa del saco rectal y los músculos, una
membrana celular impermeable denominada membrana
perinéfrica. En muchos casos el espacio comprendido
entre el recto y la membrana perinéfrica se encuentra
adicionalmente dividido por una doble membrana celular. Los
tubos de Malpighi penetran en el extremo anterior del recto y
forman muchas circunvoluciones que están en contacto
directo con la pared externa del recto y quedan aislados de la
hemolinfa por la membrana perinéfrica; en ese espacio
terminan los extremos de los tubos de Malpighi libres o
anastomosándose entre sí. En otros casos los
tubos de Malpighi retornan nuevamente hacia adelante por el
espacio comprendido entre la doble membrana y la membrana
perinéfrica. Esta posición criptonefridial
permite recuperar agua que llega al recto con la orina y los
excrementos.

7.
Nefrocitos

Los nefrocitos son células o agrupaciones
sinciciales dispersas o localizadas que eliminan de la
hemolinfa sustancias excesivamente complejas que no pueden ser
directamente excretadas a través de los tubos de
Malpighi. Entre los nefrocitos que tienen una
localización fija destacan las células
pericardiales y la llamada guirnalda de Weismann.

Las células pericardiales son de gran
tamaño y se encuentran distribuidas segmentalmente a los
lados del vaso dorsal, sobre el diafragma y los músculos
aliformes.

De la hemolinfa circulante, los nefrocitos van tomando
sustancias complejas que penetran al interior de las
células por un proceso similar a la pinocitosis; las
vesículas resultantes pueden fusionarse dentro de la
célula. El contenido es transformado químicamente
y los productos resultantes son llevados a la hemolinfa por un
proceso inverso, de modo que su procesamiento puede continuar
en los tubos de Malpighi.

Las células en guirnalda de Weismann forman una
cadena que une las glándulas salivales por debajo del
tubo digestivo en las larvas de dípteros. Su
funcionamiento es similar al de las células
pericardiales.
 
Otros órganos de la excreción

Excreción en el tubo digestivo. Las células
del intestino medio y del proctodeo son capaces, en algunos
casos, de almacenar productos de la excreción.
Así por ejemplo, las células del intestino medio
de los colémbolos almacenan guanina, sustancia que por
lo demás sólo se presenta en arácnidos
como producto de la excreción. En las larvas de
himenópteros en las que no hay paso del intestino medio
al proctodeo, las células del intestino medio pueden
cargarse de ácido úrico, sustancia que puede ser
desechada durante la pupación cuando se reforma la
totalidad del tubo digestivo. Gránulos de ácido
úrico pueden almacenarse en células del proctodeo
de Periplaneta.

Excreción almacenativa en células del
tejido adiposo. Residuos nitrogenados resultantes del
procesamiento de proteínas se almacenan a veces en una
forma inocua en lugar de ser eliminados con la orina. En
colémbolos, Periplaneta y Culex, por ejemplo, hay
células especializadas del tejido adiposo, llamadas
generalmente células uratadas o uratíferas, que
pueden almacenar grandes cantidades de ácido
úrico.

8. Evolución del sistema excretor en
vertebrados
Evolución De Las Estructuras Renales

Para comenzar daremos una pequeña reseña sobre el
sistema excretor del anfioxus dada su marcada importancia
marcando un paso importante en cuanto a la evolución de
los animales invertebrados al de vertebrados.

Anfioxus

Presenta unas estructuras que se observaban en los poliquetos
los cual hace mostrar la gran diversidad que en cuanto a
escalas evolutivas pues observamos como en los
artrópodos el sistema excretor mostraba grandes ventajas
evolutivas en cuanto a la precisión en el transporte
de las sustancias procedentes del metabolismo.
En el anfioxus se observa como órgano excretor unas
estructuras denominadas solenoides que son una especie de bazos
que tienen como función recoger los desechos, se observa
una especie de ( laguna ) lo cual muestra una
marcada involución frente a las ventajas que mostraban
los animales que los precedían.
En los vertebrados propiamente dichos se puede mencionar a los
órganos excretores como simples estructuras que filtran
la sangre, posteriormente como el conducto mediante el cual se
expulsa al exterior el liquido resultante del filtrado.
 
9. Evolución de la
unidad renal

A medida que los vertebrados fueron evolucionando se pudo
observar como los órganos excretores se preparaban para
desempeñar su función excretora.
En primera instancia se puede observar que el glomérulo
se comunican totalmente con el celóma del animal de tal
forma que el filtrado que se realiza no se puede atribuir en
especial al órgano excretor en si, sino a una conjunto
de interacciones entre celóma y riñón ( en
esta instancia muy primitivo ) el cual se denomino

Holonefros

Probablemente el holonefridio consistió en dos series
longitudinales de unidades renales, formadas por un par de
glomérulos en cada segmento embrionario.
Estos órganos se pueden mencionar como un vestigio de un
riñón derecho y de un riñón
izquierdo, localización conocida como ratroperidional,
es decir externa con relación con el celóma o
sometopleura.
Los nefridios eran abiertos pues el tubulo estaría
provisto de nefrostoma, que todavía se comunicaba con la
cavidad celómica. Todos los tubulos desembocaban en dos
conductos denominados arquinefridios, y estos llegarían
independientemente al exterior.
de estos en animales como amocetos de mixinoides y anfibios
apodos, los cuales presentan un solo par de glomérulos
por segmento.
En cambio encontramos en estado
embrionario el denominado PROTONEFROS, en donde aparecen
primero las unidades posteriores y asumen desde luego su
función de excreción. Existe pues una etapa
ontogenia en la cual el organismo esta provisto de
órganos excretores de posición muy delantera,
provistos únicamente de un par de nefridios por
segmento, sin importar que estos sean abiertos o cerrados,
además los conductos urinarios son del tipo
arquenefridio.
Los protonefros son funcionales en amocetos, en las larvas de
los teleostomos y aún en el adulto de los ciclostomos.
Los tubulos de protonefros descargan su contenido en un vaso
venoso.

Opistonefros

Con este nombre se designa el aparato renal que representa, en
los organismos adultos actuales, una porción posterior
del holonefros hipotético.
Aludiendo una vez mas a la desaparición de los elementos
renales anteriores, diremos que esta prosigue hasta una zona
posterior al limite trasero de riñón de cabecera.
Así, en los animales que conservan tales restos de
pronefros, queda un espcoo intermedio, que no ejerce funciones
renales entre el riñón de cabecera y el
opistonefros funcional.
La generalidad de los opistonefros se caracteriza por la
multiplicación , que llegan a sobre pasar excesivamente
en numero de segmentos correspondientes, sobre todo en la
región posterior que por tal motivo, aparece
hipertrofiada ; además, en el opistonefros, es notable
la perdida de la
organización segmentaria y carencia casi universal
de nefrostomas. Constituyen la excepción, los
opistonefros de los ciclostomos que conservan la estructura
segmentaria y tienen solo un par de unidades por segmento.
De lo antes dicho, es posible deducir que la diferencia
fundamental entre el pronefros y el opistonefros radica en la
procedencia, a partir del holonefros, además de las
particularidades ya mencionadas, representa la porción
anterior del holonefros, es funcional en los embriones y en
algunos estados larvariso ; si persiste es a manera de
riñón de cabecera. El opistonefros es
manifestación de la porción posterior del
holonefros , es funcional en todos los peces, en el
mas amplio sentido del termino, así como en los anfibios
aun cuando algunos animales presentan características estructurales
primitivas.

Metanefros

En párrafos anteriores se hablo acerca de la hipertrofia
de seccionposterior del opistonefros y de la
multiplicación de los nefrones en la porción
opistonefrica.
Probablemente el fenómeno manifiesta cierta tendencia
hacia la constitución de los riñones a
expensas de la parte mas trasera del holonefros
hipotético. La tendencia llega a su culminación
en los órganos renales de los vertebrados amniotas, que
son notablemente compactos y tienen enorme cantidad de nefrones
del tipo mas complejo, antes descrito.
A esos órganos se les conoce en el campo de la anatomía comparada
con el nombre de metalíferos. Una vez mas,
señalamos que aparte de las diferencias
anatómicas, la peculiaridad básica del
metalíferos es su origen a partir de la sección
posterior del holonefros.
Los ciclostomos en general, están provistos de
riñón de cabecera, constituidos por residuos del
pronefros embrionario, drena la cavidad pericardia directamente
y en segundo termino la abdominal, ya que ambas están en
comunicación.

En la porción anterior de la zona pronefrica, se halla
un espacio carente de unidades renales y a continuación
, se localiza el opistonefros con las característica
antes descritas . Estos órganos desembocan por medio de
dos conductos arquinefricos simples, cada uno de estos se
prolongan desde las primeras unidades opistonefricas hasta le
región cloacal, siguiendo el borde externo de cada
órgano urinario ; cabe añadir, que por delante
del punto inicial quedan vestigios del conducto empleado por el
pronefros embrionario o del estado larval.
Poco antes de llegar al exterior , ambos conductos que podemos
llamar ureteros o conductos dewolff, se unen en una sola
vía que desemboca en el ápice de una papila
pequeña, oculta en la región posanal, dentro de
una cripta poco perceptible. Solamente en los machos adultos,
durante la madurez sexual, la papila se hipertrofia y adquiere
aspecto de pene rudimentario.
Los elasmobranquios tienen opistonefros típico, por lo
general mas voluminoso en la región posterior. En estos
animales, especialmente en el sexo
masculino, son muy interesantes las relaciones establecidas
entre el aparato excretor y el genital.
La disposición y conformación del aparato
excretor en los peces teleostomos, varían en los
diversos grupos ; sin embargo, pueden indicarse algunas
características generales, como es la independencia en cuanto a la expulsión de
los productos genitales y urinarios, ya que el conducto
arquinefrico es siempre funcional en toda su extensión y
los órganos reproductores generan nuevas vias de
expulsión. Desde luego que estos animales están
dotados de opistonefros y en ciertos casos los estados
larvarios tienen restos de pronefros.
En los anfibios, la parte anterior del opistonefro esta
relacionada con el aparato genital de los machos,
además, hay conductos accesorios que recogen que recogen
la excreción de la región posterior del
opistonefros, pero en lugar de desembocar en la cloaca, se unen
a los conductos arquinefricos que son a la vez diferentes, y
estos descargan separadamente en la cloaca.
En las hembras de estos anfibios no existe relación
entre el aparato genital y la porción delantera del
opistonefros, ni hay unión entre el conducto
arquinefrico y el oviducto ; el uno y el otro son
independientes y descargan separadamente en la cloaca.
La concentración de los órganos renales es mas
notable en los anfibios anuros ; se trata de un par de cuerpos
ovoides, relativamente grandes y rojizos, a lo largo de la cara
ventral en cada riñón es perceptible una banda
longitudinal amarilla, la glándula adrenal.
Son pocos los tubulos que se convierten en aferentes ; sin
embargo, el conducto arquinefrico es la única vía
de descarga para los productos genitales masculinos en la
cloaca. No existe relación entre los ovarios y el
aparato excretor femenino. En ambos sexos, la cloaca forma un
receso que funciona como vejiga urinaria ; los ureteros no
desembocan a tal vejiga si no en sus proximidades, la orina
pasa del luman cloacal al receso antes mencionado.
En este grupo de vertebrados el aparato urinario de los adultos
aparece en forma de metalíferos. Es mucho mas compacto
que en las formas anteriores y esta completamente separado del
aparato genital , puesto que el conducto arquinefrico funciona
solo como vaso deferente y los riñones descargan por
ureteros mas o menos complicados, pero siempre independientes
del conducto primitivo.
En los reptiles, la forma de los riñones es variada,
puesto que la morfología de estos animales lo es
también. Por ejemplo en las serpientes y en los
lacertillos apodos, uno de los riñones es anterior con
respecto a un homologo , pero alojados, como sucede en toda
clase zoológica, en la región posterior de los
cavidad abdominal.
Todos los reptiles tienen los riñones lobulados , a
menudo alargados, y en algunas especies funcionados entre
si.
También debido a lo largo del cuerpo, los ureteres de
las serpientes son muy prolongados ; en cambio, los cocodrilos
y las tortugas tienen ureteros cortos. Estos últimos
animales están previstos de vejiga urinaria, originada
en parte por la cloaca embrionaria y en parte por la
alantoides.
En aves y
mamíferos ; los riñones son aun mas compactos,
siguen lobados y están alojados en la región
pélvica. Las aves en general carecen de vejiga urinaria
; solo los avestruces tienen, y los productos de la
excreción se eliminan por la cloaca.
El proceso evolutivo hacia un estado mas compacto llega a su
máxima expresión actual en los riñones de
los mamíferos. Se trata de órganos cuya forma
semeja un frijol, por tanto tiene un borde convexo, que es el
externo y el opuesto o interno, con una depresión llamada hilio, que determina el
punto de entrada para la arteria renal y de salida para la vena
respectiva y el uretero,así como para el paso de nervios
y vasos linfáticos.
Cada riñón esta cubierto por una membrana
fibrosa, llamada cápsula renal, que en el hilio se
prolonga sobre la superficie del uretero. Si se observa un
corte longitudinal del riñón humano,
encontraremos que hacia adentro de la cápsula existe un
arrea compacta conocida como corteza renal y mas hacia la
superficie del riñón y el ápice dirigido
en sentido inverso.
Cada uno de dichos conos es una pirámide renal.

La región interna, correspondiente al borde
cóncavo del órgano, carece de pirámides ;
esta ocupado por un espacio denominado pelvis, que puede
interpretarse como gran dilatación del uretero. La
pelvis se resuelve radialmente en estructuras en forma de
embudo mas próximas a la pelvis se denomina
cálices mayores, y cálices menores las inmediatas
a las pirámides.
Los nefrones se encuentran en la corteza y en la medula. Los
corpúsculos renales o de malpigio , de los cuales se
desprenden, como se vio, el túbulo excretor están
incluidas en la zona cortical, inmediatamente después de
la cápsula, conocida como de Bowman, se presenta,
todavía en la misma zona, la porción contorneada
próxima del túbulo, que continua por un tramo
recto o descendente y de menor calibre, dirigido, en la
médula hacia el ápice de una de las
pirámides. No llega hasta tal extremo sino, que en sus
inmediaciones forma el asa de Helen, y retorna en sentido
opuesto por medio de otro tramo recto, que se denomina
ascendente, hasta llegar nuevamente a la corteza. Una vez en
este lugar, se hace sinuoso en la región contorneada
distal para finalmente desembocar en un tubo colector al que
confluyen numerosos túbulos. De nuevo el tubo colector
va hacia la pelvis, se une a otros semejantes y vierte su
contenido en tubos excretores abiertos en la cápsula de
la pirámide correspondiente.
La orina es recogida por cálices menores, de ahí
pasa a los mayores, a la pelvis renal y posteriormente al
uretero. Los ureteros, uno de cada riñón,
desciende hacia la región pélvica, en la que se
aloja la vejiga urinaria. Esta ultima descarga por un solo
conducto, la uretra, que va por el interior del pene en los
machos, hasta llegar al exterior. En las hembras la uretra se
abre al vestíbulo, bien sea en el ápice del
clítoris, como en las ratas, o en cualquier otro
punto.
 
10. Enfermedades Del Sistema
Excretor

El sistema excretor como los demás sistemas que
conforman a un organismo puede ser severamente afectado por una
serie de enfermedades, producidas por factores genéticos
( a causa de mutaciones causadas por agentes químicos
como pesticidas y otros), factores prenatales y por factores
alimenticios en individuos adultos.
Las afecciones mas comunes son los casos en los cuales uno de
los dos riñones aparece sin su correspondiente
uréter de tal forma que un riñón no es
funcional para este individuo.
Otro caso es cuando el individuo nace únicamente con un
riñón, este presenta dos ureteres y es en
ocasiones incapaz de cumplir la función renal en este
individuo.
Se han registrado casos en los cuales los fetos nacen con sus
dos riñones pero estos no presentan ureteres y esto
causa la muerte
del feto.
En los personas adultas el riñón se lesiona con
mucha frecuencia por malos hábitos alimenticios, por el
consumo
desproporcionado de alcohol y
por otros factores, causando en ocasiones cálculos
renales, cáncer de riñón y otras
enfermedades que pueden llevar en muchos casos a la
extracción del órgano afectado.

11. Bibliografia

BARNES, Robert d.Zoologia de Invertebrados, Sexta
edición
                
1996.

CROSCH, Tatiana. Enciclopedia temática "Brújula".
Editorial
               
norma.1999.

VILLE, Claude ; Warker, Warren f. Biologia. Quita 
edición.
               
1998.
 En internet…

http ://www.angelfire.com/hi/franzmunoz

http ://www.navisof.com/hots/poisndrt.htm.

http ://www.usach.cl/ima/cientifi/verteb-invert/htm.

http ://www.wcmc.org.uk/CITES/2345.html
 
Trabajo enviado por:
Nelson Chavez Forero

Estudiante de la Universidad
del tolima  -  COLOMBIA