1.
Introducción
3.
Paleontología
4. Anatomía Y
Fisiología
4.1. Dimensiones
4.2. Características
externas
4.3. Pared
corporal
4.4. Pseudoceloma
4.5.
Locomoción
4.6. Nutrición
4.7.
Respiración
4.8.
Excreción
4.9. Sistema
nervioso
4.10. Órganos de los
sentidos
4.11.
Reproducción
4.12. Desarrollo y Ciclo
biológico
5. Obtención y
observación de nematodos del suelo
6.
Clasificación
7. Filogenia
8. Importancia
económica
9. Algunas especies de
interés
10.
Bibliografía
1. Introducción
Los Nematodos (Nematoda Rudolphi, 1808) forman el mayor
grupo de
asquelmintos (Aschelminthes GROBBEN, 1910) o nematelmintos
(Nemathelminthes GEGENBAUER, 1859), con unas 80.000 especies
descritas en la bibliografía científica. Algunos
investigadores calculan que existen realmente alrededor de un
millón de especies. Se les considera como una clase
zoológica o, de acuerdo con un número creciente de
zoólogos, como un filo independiente. La palabra
"Nematodo" es una corrupción
de nematoide, que significa "similar a un hilo". Incluye a
organismos que reciben nombres comunes como "gusanos redondos",
"gusanos filamentosos", "lombrices" o "anguílulas" (si
bien no todos los animales que
reciben estos nombres vulgares pertenecen necesariamente al
grupo
Nematodos).
Los Nematodos son los animales
multicelulares más numerosos que actualmente viven en
la Tierra. Un
puñado de suelo contiene
millares de ellos. Las especies de vida libre son abundantes,
incluyen los que se alimentan de bacterias, de
hongos, y de
otros Nematodos. Existen libres en el mar, suelos
húmedos y aguas continentales, siempre en sitios con
algún grado de humedad, especialmente en hábitats
en los que hay una intensa descomposición de materia
orgánica. También incluyen a numerosos e
importantes endoparásitos de plantas o de
animales. No se conocen casos de ectoparasitismo.
Existen desde los polos hasta los trópicos, en
todos los ambientes, incluyendo desiertos, altas montañas
y profundidades oceánicas. En el mar son
bentónicos, viven en los espacios intersticiales,
marañas de algas y sedimentos. Faltan en la zona
pelágica, pero se encuentran en aguas someras y profundas.
En aguas continentales, se encuentran en grandes lagos, lagos
montanos, charcas temporales, incluso en manantiales con agua hasta 53
grados y en el agua de
plantas
epífitas. Las especies terrestres viven en hábitats
húmedos, tales como suelos, salinas,
manantiales termales o playas arenosas, habitando en la
película de agua que rodea
cada partícula de suelo. Algunas
especies se encuentran tanto en el suelo como en aguas
continentales. Viven en grandes densidades. En un metro cuadrado
de suelo de cultivo se pueden encontrar unos 10 millones de
Nematodos, en el suelo de un bosque unos 8 millones y en el suelo
de un prado unos 7 millones por metro cuadrado. La población del suelo decrece
rápidamente a mayor profundidad y el número de
individuos es mayor junto a las raíces de las plantas. Una
simple manzana en el suelo puede tener 90.000 ejemplares de
varias especies. Su increíble demografía se debe a
su resistencia a
suelos anóxicos o tóxicos, y su adaptación a
distintos biotopos. Los musgos y líquenes mantienen una
fauna de suelo
capaz de sobrevivir a las deshidrataciones. La mayoría son
saprobiontes y algunos son predadores. Muchas especies son
cosmopolitas. Las aves, otros
animales y los restos flotantes a los que se adhiere el lodo,
funcionan como agentes de dispersión. Muchos Nematodos
saprófagos recurren a insectos coprófagos para
desplazarse de un hábitat a otro.
Existen muchas especies parásitas, que exhiben
todos los grados de parasitismo y atacan a todos los grupos de plantas
y animales. Las formas libres son en general incoloras y las
parásitas blanquecinas. Dentro del huésped viven en
distintas partes del cuerpo: en vertebrados hay parásitos
intestinales, de los pulmones y vías pulmonares, del
sistema
sanguíneo y linfático, riñones, distintos
tejidos e
incluso dentro de las células.
Los fitoparásitos pueden encontrarse en los frutos, en las
grietas de la corteza o formando agallas en las raíces.
Las vías de transmisión son varias. En el caso
más sencillo, los huevos o las fases juveniles incluidas
en la cápsula del huevo penetran por vía oral. En
otros casos lo hace activamente por la piel. A medida
existe un huésped intermedio que puede introducir las
larvas en el huésped definitivo por una picadura o que
puede ser ingerido por el huésped definitivo. En algunos
casos hay una generación hermafrodita parásita y
otra de sexos separados que vive
libre.
3. Paleontología
Se conocen escasos Nematodos fósiles, porque las
condiciones favorables a su conservación se producen
excepcionalmente. Sin embargo, se han descrito varias especies
del Terciario, y especialmente Mermítidos parásitos
del Oligoceno Inferior, encontrados en insectos conservados en
ámbar en el Báltico. También se conocen
Nematodos parásitos de mamíferos del
Pleistoceno.
Los Nematodos son estructuralmente organismos simples,
característicamente pseudocelomados,
cubiertos por una cutícula proteínica. Los adultos
contienen aproximadamente unas 1.000 células
somáticas, y potencialmente centenares de células
asociadas al sistema
reproductivo. Se diferencian de los Platelmintos por la presencia
de un ano caudal (que falta en algunas especies) y por la
faringe, cuya musculatura procede de las células de la
pared, y no del mesodermo. El mesénquima se reduce casi
completamente, de modo que el espacio entre intestino y capa
muscular subepitelial está ocupado por la cavidad primaria
no limitada por una membrana (pseudoceloma). Poseen
protonefridios. El desarrollo es
directo, sólo en los parásitos aparece larvas
secundarias. Muestran una fuerte tendencia a la constancia en el
número de células en los diversos tejidos
(eutelia), a consecuencia de lo cual la capacidad de
regeneración queda limitada a partes de células o
zonas histológicas anucleadas, faltando completamente la
reproducción asexual. Sin sistema de vasos
sanguíneos ni celoma.
Miden desde 0,2 mm hasta más de 8 m de longitud.
La mayoría de las especies de vida libre miden menos de
2,5 mm de largo, la mayoría son de aproximadamente un
milímetro y muchos son microscópicos. Algunos
Nematodos del suelo miden hasta 7 mm y ciertas especies marinas
llegan a los 5 cm. La lombriz intestinal del caballo (Parascaris
equorum) llega a 40 cm de largo, la hembra de Dioctophyme renale
mide alrededor de un metro, y la hembra del Placentonema
gigantissimum, que vive en la placenta del cachalote, puede
sobrepasar los 8 m de longitud, con un diámetro de solo 8
ó 9 mm.
4.2. Características externas
A pesar de sus formas de vida muy diversas, conservan
una asombrosa uniformidad estructural. Son gusanos alargados,
filiformes de cuerpo delgado y sección circular,
cilíndricos, a veces filiformes o fusiformes. Casi siempre
sus extremos se aguzan gradualmente. No segmentados (a veces
superficialmente segmentados), por lo general transparentes con
superficie brillante. Si bien en general son organismos con
simetría bilateral, sus órganos se enrollan, a
veces se pierde uno de los miembros y muchos de vida sedentaria
tienden a la simetría radial. Con ausencia total de
epitelios ciliados (los cilios están limitados a las
células sensoriales) y de muy diversas formas de vida.
Muchas veces carecen totalmente de apéndices, aunque
algunas especies de vida libre poseen prolongaciones de
fijación o más frecuentemente quetas, que aparecen
en forma más o menos constante en el extremo anterior del
cuerpo. No hay cabeza diferenciada y existe un bajo grado de
cefalización, el cerebro es
anterior y los órganos de los sentidos se
concentran especialmente alrededor de la boca. El ano es ventral
y es seguido por una cola, a veces más estrecha o
incurvada. En muchos Nematodos de vida libre existe una
glándula caudal o espinereta, que desemboca en un poro en
el extremo posterior del cuerpo y a veces asoma al exterior como
una cola en forma de tubo. Se comunica al exterior mediante un
tubo cuticular.
La pared corporal es un saco
músculo-cutáneo, en el que se comprenden el aparato
excretor y el sistema nervioso.
El saco músculo-cutáneo limita el pseudoceloma, que
contiene al aparato digestivo
y el reproductor. El cuerpo está cubierto por una
cutícula resistente, delgada cubierta quitinosa que a
menudo tiene un relieve en
forma de anillos y cubre faringe, digestivo posterior y otras
aberturas corporales. La cutícula de la superficie
corporal general suele presentar ornamentaciones (punteaduras,
verrugas, costillas, espinas o sedas). A veces hay un conjunto
variable de prominencias cuticulares (alas), que pueden
encontrarse a lo largo de la longitud del cuerpo, en la
región cervical o en la región caudal del macho (en
algunos se encuentra allí una expansión formada por
tres lóbulos, con función copuladora).
La cutícula, gruesa, es un producto
elástico de las células epidérmicas
subyacentes. Entrega un soporte resistente, protege de algunos
compuestos tóxicos y permite aumentar o disminuir el
volumen
corporal sin cambiar la presión del líquido
perivisceral. En la cutícula predominan proteínas
similares al colágeno, y la capa externa contiene una
proteína del tipo de las queratinas, cubierta por una
película lipídica. La cutícula consta de
tres zonas: capa basal (estriada, laminada o con fibras
helicoidales), capa mediana (que varía entre una estructura
granular uniforme hasta varillas, fibrillas o canales, y a veces
falta) y capa cuticular externa, cortical o córtex
(frecuentemente anillada y dividida en parte externa e interna).
Estas capas están formadas por fibras entrecruzadas, que
confieren cierta elasticidad
longitudinal, pero limitan la capacidad de extensión
lateral. Las tres capas pueden estar subdivididas en estratos y a
ellas se agrega una epicutícula delgada, que puede
presentar una cubierta de quinona. La superficie cuticular puede
tener punteaduras, verrugas, costillas, espinas, sedas u otras
modificaciones, que actúan como órganos sensoriales
o participan en la locomoción.
En los Nematodos el crecimiento se acompaña
normalmente de cuatro mudas de la cutícula. La
cutícula antigua se separa de la epidermis subyacente
empezando por el extremo anterior y el animal segrega la
cutícula nueva. La cutícula antigua se desprende
entera o en fragmentos, pero puede ser absorbida parcialmente por
la nueva cutícula. Antes de cada muda, la epidermis se
engruesa y forma una gran cantidad de ribosomas. En el animal
adulto no hay mudas, pero la cutícula continúa
expandiéndose mientras el animal crece.
Bajo la cutícula existe una subcutícula o
epidermis, generalmente celular, aunque en parásitos a
veces es sincicial. La epidermis consta de pocas series de
células, generalmente ocho. La epidermis secreta la
cutícula, mantiene reservas de nutrientes, contiene fibras
de anclaje que unen la musculatura a la cutícula y en
algunas especies endoparásitas es una importante
superficie de absorción de nutrientes.
La epidermis de los Nematodos se expande hacia el
interior, formando cuatro crestas o prominencias longitudinales a
lo largo de las líneas media dorsal, media ventral y
medias laterales (líneas o cordones longitudinales o
crestas epidérmicas). Estos cordones son menos prominentes
en las zonas dorsal y ventral, y pueden desaparecer en los
extremos del cuerpo. Incluyen a los troncos nerviosos
(líneas medioventral y mediodorsal) y a los canales
excretores (líneas laterolongitudinales) y dividen a la
musculatura en cuatro campos. Generalmente los núcleos
epidérmicos se restringen a estos cordones. Las zonas de
epidermis situadas entre las protuberancias son campos
plasmáticos anucleados y delgados. Ciertas especies
parásitas, como triquina, carecen de campos laterales;
otras como el tricocéfalo presentan un revestimiento
muscular no interrumpido (holomiarios). En muchas especies
parásitas y de vida libre hay glándulas
cutáneas. Son especialmente constantes tres grandes
glándulas adhesivas del extremo posterior del cuerpo, con
las cuales los animales pueden fijarse al substrato.
El sistema
muscular está constituido por células
mioepiteliales, las que forman una capa muscular, que corresponde
a la musculatura somática general, y músculos
especializados. La capa muscular está formada por
células mioepiteliales, fusiformes, que forman fibras
longitudinales, situadas en cuatro bandas o cuadrantes (dos masas
musculares dorsales y dos ventrales, separadas en sentido
longitudinal por una línea dorsal, una línea
ventral y dos líneas laterales, formadas por relieves de
la subcutícula), entre los cordones longitudinales. Muchos
Nematodos tienen sólo entre dos y cinco músculos en
cada campo (meromiarios), otros tienen muchas células
musculares en cada campo (polimiarios). Las fibras pueden ser
anchas y planas, o bien altas y estrechas, según la
especie. Los músculos somáticos comprenden dos
tipos principales, aunque pueden encontrarse formas intermedias:
celomiarios y platimiarios. Los músculos "celomiarios"
presentan fibrillas contráctiles en la periferia, sobre
tres lados, faltando en la cara que va a la cavidad corporal; los
músculos "platimiarios" son aquellos en los que las
fibrillas contráctiles se limitan a la capa basal, junto a
la epidermis. Las células musculares de los Nematodos son
las únicas que tienen extensiones nerviosas, cada fibra
muscular posee un brazo delgado que va hasta el cordón
nervioso longitudinal, dorsal o ventral, donde se produce la
inervación. los músculos especializados se utilizan
para el movimiento de
partes especiales del cuerpo, por ejemplo los músculos
labiales para la prehensión de alimento, músculos
faríngeos para engullir, músculos rectales para la
defecación y músculos copuladores, asociados a los
órganos reproductores, ya sea espículas o
vulva.
El pseudoceloma o pseudocele es una cavidad derivada del
blastocelo, ubicada entre las vísceras y la pared
corporal, no está tapizada por peritoneo y posee
líquido perivisceral en su interior. La cavidad se
extiende desde la musculatura hasta el tubo digestivo, y rodea a
los órganos reproductores. Su alta presión
hidrostática (fuerte turgencia) conjuntamente con la
cutícula, actúan como antagonista elástico
(hidroesqueleto) de la capa longitudinal muscular, lo que se
correlaciona funcionalmente con la ausencia de músculos
circulares. En las especies pequeñas de vida libre, el
pseudocele es reducido o no existe, en las formas grandes, como
Ascaris, es voluminoso, ocupado por un tejido muy laxo con
células que presentan enormes vacuolas. El líquido
perivisceral, a presión, funciona como un hidrostato.
Contiene metabolitos orgánicos, incluyendo hemoglobina en
algunas especies. En Nematodos parásitos suele contener
substancias tóxicas, especialmente hemolíticas para
el huésped. En las paredes del pseudoceloma existen
células fagocitarias fijas, importantes en la defensa
interna.
Debido a la falta de músculos circulares y a la
abundancia de músculos longitudinales, se mueven
curvándose y retorciéndose, hacia adelante y
atrás, mediante ondulaciones serpenteantes en el plano
dorso-ventral, por la contracción alternada de fibras
musculares longitudinales ventrales y dorsales, con ayuda del
hidroesqueleto formado por el fluido del pseudoceloma. El
antagonista es la cutícula. Debido al espacio fluido
central no segmentado, los movimientos implican siempre a todo el
cuerpo. Los anillos cuticulares pueden contribuir a la
flexibilidad, mientras que fibras helicoidales cruzadas impiden
la flexión y formación de hernias cuando el cuerpo
se dobla y aumenta la presión hidrostática. Los
movimientos undulatorios de los Nematodos de vida libre son
eficaces para avanzar solo cuando se realizan sobre
partículas del substrato o contra la tensión
superficial de la película de agua, lo cual permite nadar
a muchas especies. Muchos Nematodos nadan intermitentemente en
distancias cortas, por ejemplo las especies que habitan en los
musgos, cuando la planta está anegada. Algunas especies
pueden reptar. Las ornamentaciones de la cutícula les
ayuda a afianzarse al substrato. La cutícula actúa
oponiéndose a la acción de la musculatura
longitudinal. La glándula caudal o espinereta, que se
encuentra en la mayoría de las especies marinas, se usa en
la fijación temporal, en movimientos de retracción
con fijación por la cola y en los de latigueo. Existen
otros tipos de movimientos: reptación, para lo cual fijan
las quetas al substrato; correr sobre las largas quetas del
dorso, movimientos de perforación por contracción y
distensión del cuerpo.
Muchas especies de vida libre son carnívoras y
otras fitófagas. Formas marinas y de agua dulce se
alimentan de diatomeas, algas, hongos y bacterias.
Para muchas especies terrestres de Nematodos son importantes como
alimento las algas y los hongos. Abundan las especies terrestres
que perforan las raíces vegetales para succionar su
contenido. Estos Nematodos producen grandes pérdidas
comerciales. También hay muchas especies que ingieren
partículas de substrato (sedimentívoras), que al
igual que las que viven en materia
orgánica muerta (estiércol, cadáveres) se
nutren en realidad de bacterias y hongos. Algunas especies son
saprófagas, se alimentan succionando cadáveres de
pequeños animales o plantas muertas, o sus restos en
diversos estados de descomposición. El Nematodo del
vinagre, Turbatrix aceti, vive en el sedimento del vinagre sin
pasteurizar. Los Nematodos son el grupo de consumidores de
bacterias y hongos más abundante y cosmopolita, por lo que
tienen gran importancia en las cadenas
tróficas.
El aparato digestivo
es casi rectilíneo, raramente ondulado. Se extiende entre
la abertura oral (anteroterminal) y la abertura anal
(subterminal), que puede faltar. Comprende un estomodeo (boca,
cavidad bucal y faringe), un mesenterón (intestino medio)
y un proctodeo (intestino terminal, que puede ser recto o
cloaca).
En la región bucal se manifiestan las mayores
variaciones. La boca carece de probóscide, pero a menudo
está muy diferenciada y tapizada por cutícula. La
superficie cuticular puede espesarse y estar reforzada por
bordes, varillas o placas, o llevar dientes afilados, puntiagudos
(onchia). La boca está rodeada por un número
variable de lóbulos salientes o de labios y sensilas de
varios tipos. En muchas especies marinas la boca está
rodeada por 6 lóbulos en forma de labio, 3 a cada lado.
Debido a fusión,
las formas terrestres y parásitas suelen tener sólo
3 labios. Primitivamente los labios y la superficie anterior
externa a ellos tienen 18 sensilas. La boca conduce a una cavidad
bucal o estoma, más o menos tubular y recubierta por
cutícula. Los detalles estructurales de la cavidad bucal
están relacionados con los hábitos alimentarios y
son importantes en la identificación de las especies. La
cavidad bucal puede ser un tubo estrecho o un espacio oval o con
forma de taza. Cuando la cavidad bucal está muy
especializada, puede dividirse en una cámara anterior,
cerrada por los labios; un prostoma, largo, y un
telostoma.
En algunos carnívoros y vegetarianos, en la
cavidad bucal hay un largo estilete oral o lanza bucal, hueco o
macizo, que puede salir de la boca mediante acción
muscular. Los estiletes sirven para punzar a la presa, y el
estilete hueco actúa, además, como un tubo por
donde la faringe succiona. El estilete a veces se origina en una
modificación del epitelio de la cavidad bucal
(estomatostilo) y otras veces por una importante
modificación de un diente (odontostilo). Los Nematodos que
viven en el interior de tejidos animales y los saprófagos
de vida libre se alimentan predominantemente de líquidos y
su región bucal se reduce a un poro diminuto que conduce a
la faringe. En los Nematodos carnívoros hay frecuentemente
dientes, protuberancias grandes, placas cortantes, raspas o
dentículos pequeños y abundantes. Detrás de
la boca puede haber una cápsula bucal con dientes en su
base.
La cavidad bucal se abre hacia una faringe tubular
denominada esófago o faringe-esófago. La luz
faríngea es trirradiada en sección transversal,
contiene fibras musculares radiales y también está
revestida por cutícula. La pared tiene células
mioepiteliales y glandulares. En algunos casos es un tubo no
especializado, pero generalmente está especializada por
regiones y varía ampliamente en cuanto a su forma y a la
proporción relativa de tejidos glandulares y musculares.
Muchos Nematodos vegetarianos poseen un engrosamiento oval
alrededor del centro de la faringe. Entre los zooparásitos
la faringe puede presentar diferentes características.
Algunos presentan un ventrículo glandular no muscular y
posterior, que puede alargarse, o tienen la faringe dividida en
una porción anterior corta y una porción muscular
posterior más ancha. Las glándulas faríngeas
secretan enzimas que
inician la digestión del alimento o ayudan a la
penetración de los nutrientes a través de la pared
celular. Las secreciones enzimáticas se proyectan fuera de
la boca realizando una predigestión de los alimentos, previa
a su ingestión. Algunos Nematodos tienen una o más
protuberancias musculares (bulbos o ciegos) en el extremo
posterior de la faringe, que funcionan como bombas que llevan
el alimento líquido hacia el intestino. A menudo hay
válvulas. Mientras la faringe se llena, una válvula
faringo-intestinal está cerrada, y cuando los
músculos faríngeos empujan el alimento hacia el
intestino, se abre la válvula y la boca se
cierra.
La digestión comienza en la luz del intestino
y se completa intracelularmente. La digestión
intracelular, cuando existe, es poco importante. El epitelio
intestinal secreta enzimas
digestivas. El intestino almacena alimentos y
participa en la síntesis de vitelo. Las reservas de
glucógeno y grasas de las células intestinales se
utilizan durante el ayuno y la muda. A veces a su alrededor se
encuentra una capa muscular. Una válvula en cada extremo
del intestino impide que el alimento sea expulsado por la
presión del líquido pseudocelómico. Desde la
faringe sale un intestino medio tubular, formado por una capa de
células epiteliales, que puede ser ciliado o tener un
ribete en cepillo, y luego sigue un recto o intestino terminal,
corto y aplanado, que está recubierto por cutícula
y puede contener glándulas rectales
unicelulares.
El intestino medio es un tubo sencillo con alguna escasa
especialización regional. Presenta pocas variaciones,
aunque el número de células que lo compone
varía ampliamente. En algunas especies, presenta en su
extremo anterior unas evaginaciones ciegas, y la superficie puede
estar plegada. En algunos casos se puede distinguir,
histológicamente, una región anterior ventricular,
una región media y una prerrectal.
El intestino terminal o recto deriva del ectodermo y
está tapizado por cutícula. Se extiende desde la
válvula intestino-rectal hasta el ano, que está en
la línea media ventral, antes del extremo del cuerpo, y
tiene forma de ojal. El labio del ano y la pared rectal se
levantan por acción de un músculo que ayuda a la
defecación. La fuerza de
expulsión deriva de la presión del pseudocele. En
especies parásitas son frecuentes las glándulas
rectales grandes y unicelulares. En los machos, el conducto
reproductor se une al recto formando una cámara llamada
cloaca, aunque en ella no desembocan vías
excretoras.
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