Física de la Visión (página 2)

*Dioptría

La dioptría es la unidad de potencia óptica
de una lente o de un sistema
óptico cualquiera. Equivale al inverso de la distancia
focal, expresada en metros, de una lente convergente o
divergente.

Se llama potencia de una lente a la inversa de la
distancia focal. Por ejemplo, una lente de distancia focal 1 m
tiene una potencia de 1 dioptría y una lente de distancia
focal 0,5 m tiene una potencia de 2 dioptrías. La potencia
de una lente convexa es positiva y la potencia de una lente
cóncava es negativa.

Cuando se sitúan dos lentes en contacto una con
otra, la potencia del conjunto es la suma de las potencias de
cada lente. Así, al utilizar potencias en lugar de
distancias focales se evitan muchos cálculos con
fracciones. Por ejemplo cuando un óptico coloca frente a
un ojo una lente de 3 dioptrías y una de 0,5
dioptrías, en contacto la una con la otra, sabe que dicha
combinación equivale a una lente de 3,5
dioptrías.

*El ojo como una cámara

La visión, o sentido de la vista, es una función
sumamente compleja, en la que intervienen numerosas estructuras.
Para las personas en general, ojos y visión son
sinónimos. Este concepto es
erróneo, ya que los ojos son sólo parte de un
amplio sistema que se extiende a la porción más
posterior del cerebro.

Si analizamos las obras de divulgación
científica vemos que tradicionalmente el ojo se ha
comparado a una cámara fotográfica. La
comparación es afortunada ya que ambas estructuras tienen
amplias semejanzas.

La lente de la cámara y la córnea del ojo
cumplen objetivos
semejantes. Ambas son lentes positivas cuya función es la
de hacer que los rayos de luz que inciden
en ellas enfoquen en un solo punto, película
fotográfica o retina respectivamente. Para que
córnea y lente trabajen en forma óptima deben ser
perfectamente transparentes y tener las curvaturas adecuadas. De
no ser así, la imagen
proporcionada será defectuosa o no enfocará en el
sitio debido.

Detrás de la lente fotográfica se halla el
diafragma, que no es otra cosa que un dispositivo que regula la
cantidad de luz. Es sabido que las películas
fotográficas tienen distintas sensibilidades (ASA) a la
luz. Esta sensibilidad es función directa del tipo de
emulsión con la que están fabricadas, por lo cual
las que son poco sensibles (números de ASA bajos)
requieren tiempos de exposición
prolongados y gran cantidad de luz, mientras que las altamente
sensibles (números de ASA elevados) requieren poca luz y
tiempos de exposición breves. A diferencia de la
película fotográfica, la retina cuenta con una
sensibilidad luminosa muy reducida (limitada sólo al
espectro visible). En el ojo, el iris, estructura
muscular perforada en su centro (pupila), es el responsable del
control de la
luz. Así, a poca luz, el iris se dilata creando una pupila
muy grande, mientras que si la luz es intensa el iris se contrae
cerrando al máximo la pupila.

*Acomodación de la
visión

Un proceso de
suma importancia desde el punto de vista óptico es la
capacidad de enfoque o acomodación. Al diseñar una
cámara fotográfica el poder y la
posición de la lente deben calcularse de tal suerte que
los rayos paralelos de luz que la incidan enfoquen exactamente
sobre la película fotográfica. En tal caso decimos
entonces que el sistema está en foco. Sin embargo, si la
fuente de luz se acerca a la cámara, los rayos de luz ya
no son paralelos sino divergentes, por lo que la lente, cuyo
poder es fijo, ya no puede traerlos en foco a la misma distancia
sino detrás de la película fotográfica,
tanto más lejos de ella cuanto más cerca
esté el objeto por fotografiar. El sistema está
entonces fuera de foco. En este caso, basta con alejar la lente
de la película fotográfica la distancia necesaria
para que el foco caiga nuevamente sobre la película. El
sistema está nuevamente en foco. En las cámaras
fotográficas esto se logra mediante un fuelle, un sistema
de cremallera o un sistema de tornillo que permiten alejar la
lente de la película. Con estos sistemas la
cámara fotográfica cuenta con la posibilidad de
enfocar la imagen.

En el ojo, el proceso de enfoque existe aunque el
mecanismo es distinto. Inmediatamente detrás del iris se
encuentra una estructura en forma de lente biconvexa (lupa)
llamada cristalino. Este cristalino es, al igual que la
córnea, perfectamente transparente pero, a diferencia de
ella, es sumamente elástico en condiciones normales. En
toda su periferia el cristalino está sujeto al ojo por
unas fibrillas conectadas a un músculo circular
(músculo ciliar). Cuando el cristalino está en
reposo el sistema óptico del ojo que corresponde a la suma
óptica de los poderes de la córnea y del cristalino
hace que el ojo esté enfocado al infinito, es decir, a la
visión lejana. Cuando el objeto se acerca, los rayos
luminosos que llegan al ojo ya no son paralelos sino que
paulatinamente se hacen cada vez más divergentes, por lo
que el ojo tiene que modificar su fuerza en el
músculo ciliar para poder enfocarlos en la retina. Como ya
se mencionó, en la cámara esto se obtiene alejando
la lente de la película fotográfica. En el ojo, el
mismo resultado se obtiene modificando las curvaturas del
cristalino, es decir, haciéndolo más y más
convexo conforme el objeto observado se acerca. Para ello el
músculo ciliar se contrae relajando la tensión a la
que está sometido el cristalino, y éste se abomba
aumentando por consiguiente su poder óptico. A este
fenómeno se le conoce como acomodación y es el que
nos permite poder ver con nitidez los objetos
cercanos.

*Fijación de la imagen

En la cámara fotográfica la imagen del
objeto llega a la película y se imprime en ella, es decir,
ocasiona cambios físicos y químicos en la
emulsión, que serán tratados
ulteriormente en el laboratorio
para dejar fija en el celuloide de la diapositiva o en el papel
la imagen fotografiada. En el ojo, el equivalente de la
película es la retina. La retina recibe entonces la imagen
en foco gracias a las propiedades ópticas de la
córnea y del cristalino, con la intensidad luminosa
óptima determinada por el iris. Esta imagen se "fija" en
la retina, ocasionando cambios físicos y químicos.
La gran diferencia es que esta imagen es transformada por la
retina en impulsos químicos y eléctricos que
viajarán posteriormente hasta los centros visuales del
cerebro para hacer que la imagen sea "vista" por el individuo.

*Diámetro Pupilar

El ojo necesita de cierto período de
adaptación para pasar de una intensidad luminosa
correspondiente a la luz del día, a intensidades de luz
menores y viceversa. Este periodo de adaptación se
encuentra en relación con una estructura muy sensible, que
es la encargada de capta la luz: la Retina.

Esta posee células
encargadas de generar la visión diurna (los conos), siendo
los responsables de la visión a color, y las de
la visión nocturna (los bastones).

Para alcanzar la Retina, un haz de luz debe atravesar
los medios
refringentes del ojo humano, que son cuatro:

1. La Córnea.

2. El Humor acuoso.

3. La lente o cristalino.

4. El humor vítreo.

Ya dentro del ojo, los índices de
refracción del cristalino, humor acuoso y humor
vítreo, son tan parecidos, que el haz de luz no sufre
mucho cambio.
Además de los elementos nombrados anteriormente, el ojo
presenta una estructura no refringente muy importante, cuya
función es la de regular la entrada de luz. Nos referimos
al Iris, parte pigmentada a la cual le debemos el color de
nuestros ojos. Esta posee fibras musculares que de forma
involuntaria se contraen o expanden, limitando o facilitando la
incidencia lumínica al órgano. El Iris regula el
área de la pupila que quedará expuesta a la
radiación luminosa. Si nos encontramos en
un sitio muy iluminado, la pupila se contraerá,
disminuyendo de tamaño. Este proceso recibe el nombre de
Miosis. En cambio, si nos encontramos en una zona oscura, la
pupila se expandirá, para facilitar el ingreso de mayor
cantidad de luz. Este proceso se llama Midriasis.

*Errores de Refracción

/-/Astigmatismo

El astigmatismo es un trastorno por el cual una
curvatura anormal de la córnea puede causar que dos puntos
focales caigan en dos lugares diferentes, haciendo que los
objetos cercanos y los distantes se vean borrosos. Este trastorno
puede producir fatiga ocular y estar asociado al desarrollo de
la miopía o hipermetropía. El astigmatismo puede
presentarse durante la niñez o la edad adulta. Los
síntomas incluyen dolor de cabeza, fatiga ocular y, o
cansancio. El uso de anteojos o lentes de contacto depende de la
gravedad del trastorno.

/-/ Hipermetropía

La hipermetropía, o dificultad para ver de cerca,
es el error de refracción más común: la
imagen de un objeto distante es enfocada detrás de la
retina, ya sea porque el eje del globo ocular es demasiado corto
o porque el poder de refracción del ojo es muy
débil. Este trastorno hace que los objetos cercanos se
vean fuera de foco y puede provocar dolor de cabeza, fatiga
ocular y, o cansancio.La hipermetropía es poco frecuente
en los niños.

/-/Miopía

La miopía, o dificultad para ver de lejos, es un
trastorno que, a la inversa de lo que ocurre en la
hipermetropía, consiste en que la imagen de un objeto
distante se enfoca frente a la retina, ya sea porque el eje del
globo ocular es demasiado largo o porque el poder de
refracción del ojo es muy fuerte. En los niños, la
miopía es el error de refracción que se observa con
mayor frecuencia. Este trastorno hace que los objetos distantes
se vean fuera de foco y puede provocar dolor de cabeza y, o
fatiga ocular.

*Sistema Humoral

/-/Humor Acuoso

Es un líquido claro y aguado que fluye por los
espacios difíciles en la parte frontal del ojo, limitado
por la córnea delante y por el humor vítreo, el
iris la pupila y el cristalino por detrás. En condiciones
normales, el humor acuoso no se mezcla con el humor
vítreo, un líquido gelatinoso y mucho más
denso. La parte frontal del humor vítreo se expande por el
ojo de manera transversal por detrás del cristalino,
mientras que el espacio por delante de este está dividido
por la zona lisa del iris entre la cámara anterior y la
cámara posterior (pese a su nombre sigue siendo una
estructura anterior). El humor acuoso permite que los nutrientes
circulen por el endotelio corneal y que la presión
mantenga a la córnea convexa.

El humor acuoso se segrega a la cámara posterior
por el cuerpo ciliar y fluye por la estrecha separación
entre el cristalino y el iris para salir por la pupila hacia la
cámara anterior. Una vez allí, se expulsa fuera del
ojo por la red trabecular hacia las
venas acuosas que lo conducen finalmente al sistema
venoso.

/-/Humor Vítreo

El 'humor vítreo' es un líquido más
denso y consistente que el humor acuoso y se concentra en la
cámara posterior. Está compuesto en un 99.98% por
agua (el resto
consiste en cantidades casi despreciables de cloro, sodio,
glucosa y
potasio), que llena el interior del ojo. Se encuentra entre la
lente y la retina.

Cuando el humor vítreo se ha vuelto nublado, se
aplica la vitrectomía. Una cirugía que sirve para
recuperar la vista, en la que el cirujano elimina el humor
vítreo nublado en el ojo y lo reemplaza con una
solución salina. La vitrectomía no es indicada
generalmente a menos que la vista ya se haya visto afectada ya
que la operación en sí tiene complicaciones como el
desprendimiento de retina, infección, sangrado
intraocular. La causa más frecuente de opacidad del
vítreo es el sangrado producido por la retinopatía
diabética, primera causa de ceguera irreversible en
México.

FUNCIÓN RECEPTORA Y NEURAL DE LA
RETINA

Anatomía y Función de
los Elementos Estructurales de la Retina

*Capas de la Retina

Las capas de afuera hacia adentro son:

-Capa Pigmentaria

-Capa de Bastones y Conos

-Membrana Limitante Externa

-Capa Nuclear Externa

-Capa Plexiforme Externa

-Capa Nuclear Interna

-Capa Plexiforme Interna

-Capa de Células Ganglionares

-Capa de las Fibras del Nervio Óptico

-Membrana Limitante Interna

Una vez que la luz ha atravesado el sistema de lentes
oculares y, después, el humor vítreo, penetra en la
retina desde dentro; es decir, primero atraviesa las
células ganglionares; y luego las capas plexiformes y las
capas nucleares; por último, llega a las capa de bastones
y conos, localizados en toda la cara externa de la retina. Esta
distancia mide varios cientos de micras.

*Región Foveal en la Visión
Aguda

Existe una zona diminuta en el centro de la retina
denominada fóvea, que ocupa un área total de poco
más de 1 mm2. y que está especialmente capacitada
para la visión aguda y detallada.

La parte central de la fóvea, de solo 0,3 mm. de
diámetro, recibe el nombre de fóvea central;
ésta zona se compone casi por completo de conos, los
cuales poseen la detección del detalle de la imagen
visual, llegando la luz sin obstáculos.

*Bastones y Conos

Los bastones son más largos y finos que los
conos, salvo algunas excepciones.

Los bastones miden entre 2 y 5 micras de
diámetro, mientras que los conos miden entre 5 y 8 micras;
teniendo como principales segmentos:

– Segmento Externo

Donde se encuentra el fotopigmento sensible a la
luz.

En el caso de los bastones es la rodopsina, mientras q
en el caso de los conos se hallan los pigmentos de
color.

– Segmento Interno

Contiene el citoplasma con sus organelas.

– Núcleo

Cuerpo Sináptico

Se encuentra conectado a las células neuronales
que le siguen, las células horizontales y bipolares, que
constituyen el siguiente eslabón de la cadena
visual.

*Capa Pigmentaria

La melanina es el pigmento negro de la capa pigmentaria
que impide la reflexión de la luz por todo el globo
ocular, lo que supone un aspecto vital para la visión
nítida. Sin él, los rayos de luz reflejarían
en todas las direcciones dentro del globo ocular y
provocarían una iluminación difusa de la retina en lugar
del contraste normal entre los puntos de luz y de oscuridad
necesarios para la formación de imágenes
precisas.

Ésta capa también contiene grandes
cantidades de vitamina A, sufriendo un intercambio bilateral a
través de la membranas celulares de los segmentos externos
de los bastones y conos, que se encuentran incluidos en el
pigmento.

Fotoquímica de la
Visión

*Ciclo Visual Rodopsina-Retina y Excitación de
los Bastones

El segmento externo del bastón que se extiende
hasta la capa pigmentaria de la retina, tiene 40% de
concentración de la rodopsina o púrpura visual.
Esta sustancia se compone de una combinación de la
proteína escotopsina y del pigmento carotenoide
retinal.

Además esta forma de retinal, es de un tipo
determinado, denominado 11-cis retinal. Esta forma cis del
retinal es importante porque se trata de la única que o
puede unirse a la escotopsina para sintetizar la
rodopsina.

Cuando la rodopsina absorbe la energía
lumínica, este pigmento se descompone en
billonésimas de segundo. La causa reside en la
fotoactivación de los electrones de la fracción
retinal de la rodopsina, que determina un cambio
instantáneo de la forma cis a la forma toda-trans que
conserva la misma estructura química que la forma
cis, pero con una estructura física distinta: se
trata de una molécula recta en lugar de una
molécula doblada. Como la orientación
tridimensional del los sitios de reacción de todo-trans
retinal ya no se ajusta a los sitios de reacción de la
proteína escotopsina, aquél comienza a separarse de
la escotopsina. El producto
inmediato es la batorrodopsina, una combinación
parcialmente disociada del todo-trans retinal y la
escotopsina.

La batorrodopsina es sumamente inestable y se descompone
en nanosegundo en lumirrodopsina. Ésta, a su vez, se
decompone en microsegundo en metarrodopsina I; a
continuación, en un milisegundo aproximadamente forma
metarrodopsina II y, por último, mucho más
lentamente (en segundos), se descomponen los productos
completamente disociados:

*Escotopsina.

Todo-trans retinal.

La metarrodopsina II, también llamada rodopsina
activa, es la que introduce los cambios eléctricos de los
bastones que transmite después la imagen visual al
sistema nervioso
central.

*Regeneración de la Rodopsina

La primera etapa de la regeneración de la
rodopsina consiste en la reconversión del todo-trans
retinal en 11-cis retinal.

Este proceso requiere energía metabólica y
está catalizada por la enzima retinal isomerasa. Una vez
formado el 11-cis retinal, se recombina automáticamente
con la escotopsina para volver a formar rodopsina, la cual
permanece estable hasta que la absorción de energía
lumínica vuelve a desencadenar su
descomposición.

*Función de la Vitamina A en la
Formación de Ropsina

Existe una segunda vía química mediante la
cual el todo-trans retinal se convierte en 11-cis retinal.
Consiste en la conversión de todo-trans retinal primero en
todo-trans retinol que es una forma de la vitamina A.
Después, de todo- trans retinol se transforma en 11-cis
retinol por la influencia de la enzima isomerasa; y, por
último, el 11-cis retinol se convierte en 11- cis retinal
que se combina con la escotopsina para formar nueva rodopsina. La
vitamina A está presente tanto en el citoplasma de las
bastones como en el epitelio pigmentario de la retina; en
consecuencia, en condiciones normales siempre se encuentra
disponible para formar nuevo retinal cuando se necesita por el
contrario, cuando la cantidad de retinalen la retina resulta
excesiva, el sobrante se convierte de nuevo en vitamina A, con lo
que disminuye la cantidad de pigmento fotosensible de la
retina.

Esta interconversión entre el retinal y la
vitamina A contribuye de modo especial a la adaptación a
largo plazo de la retina a las diferentes intensidades de
luz.

*Fototransducción

Cuando la retina esta en condiciones de oscuridad, se
encuentran abiertos una serie de canales iónicos a nivel
de los segmentos externos de los fotorreceptores que permiten la
entrada fundamentalmente de iones Sodio. Esta entrada de Sodio,
despolariza parcialmente a los fotorreceptores, permitiendo la
liberación de neurotransmisor a nivel de sus terminales
sinápticos.

El transmisor liberado se supone que es Glutamato.
Cuando la luz estimula a la molécula de rodopsina, se
producen una sería de cambios que se presentan
esquemáticamente en la imagen siguiente, que van a
producir el cierre de los canales iónicos permeables al
sodio.

Por tanto cesa la entrada de sodio y el fotorreceptor se
hiperpolariza, con lo que deja de liberar el
neurotransmisor.

La corriente que se produce durante las condiciones de
oscuridad es debida en un 80% a la entrada de iones sodio, sin
embargo el canal es también permeable a los iones calcio y
magnesio. Además en oscuridad debe existir un mecanismo
para eliminar tanto el calcio como el exceso de sodio. Este
mecanismo parece ser que consiste en un intercambiador
sodio/calcio a nivel de la membrana de los segmentos externo. El
calcio, además tiene un importante papel en todo el
proceso de la fototransducción, ya que aunque no participa
directamente en la cascada de la fototransducción, mejora
la capacidad de los bastones para recuperarse después de
la iluminación, teniendo un importante papel regulador en
los fenómenos de adaptación a las condiciones de
luz/oscuridad.

*Fotoquímica de la Visión en Color por
los Conos

La composición química de los
fotopigementos de los conos coincide casi por completo con la de
la rodopsina de los bastones. La única diferencia reside
en que las porciones proteicas, las opsinas, llamados fotopsinas
en los conos, son ligeramente distintas de la ecotopsina de los
bastones. La porción retinal de todos lo pigmentos
visuales es exactamente la misma en los conos que en los
bastones. Los pigmentos sensibles al color de los conos son, por
tanto, combinaciones de retinal y fotopsinas.

Cada uno de los diferentes conos sólo posee uno
de los tres tipos de pigmentos de color lo que determina la
sensibilidad selectiva de los conos a colores
distintos: azul, verde y rojo. Estos pigmentos de color se
denominan respectivamente, pigmento sensible al azul, pigmento
sensible al verde y pigmento sensible al rojo.

Regulación Automática de la
Sensibilidad de la Retina

*Adaptación a la luz y a la
oscuridad

Cuando una persona permanece
mucho tiempo
expuesto a una luz intensa un elevado porcentaje de los
fotopigmentos, tanto de los bastones como de los conos, queda
reducido a retinal y opsinas. Es más, gran parte del
retinal de los bastones y de los conos también se
convierte en vitamina A. debido a estos dos efectos la
concentración de los pigmentos fotosensibles que quedan en
los bastones y en los conos está bastante disminuida y, en
la misma medida, la sensibilidad del ojo a la luz se encuentra
reducida. Éste efecto se denomina adaptación a la
luz.

En cambio, si la persona permanece mucho tiempo a
oscuras, el retinal y las opsinas de los conos y los bastones se
convierten de nuevo en pigmentos fotosensibles. Además la
vitamina A se vuelve a convertir en retinal para proporcionar
todavía más pigmentos fotosensibles; el
límite final queda determinado por la cantidad de opsinas
de los bastones y los conos que se combinan con el retinal. Esto
se conoce cómo adaptación a la
oscuridad.

Visión
Tricromática

*Mecanismo Tricolor de la Detección del
Color

Existen tres tipos de conos que depende del tipo de
opsinas que contengan:

Unos que presentan una sensibilidad máxima para
las longitudes onda más largas (conos rojos).

Otros con mayor sensibilidad a las longitudes de onda
medias (conos verdes).

Otros con mayor sensibilidad a las longitudes de onda
más cortas (conos azules).

Estos tres tipos de conos dan lugar a la visión
tricromática que poseen la mayoría de los
humanos.

Estudios fotométricos y psicofisiológicos
han demostrado que en la retina humana los conos rojos tienen un
pico de sensibilidad a los 558 nm, los conos verdes a los 531 nm.
y los conos azules a los 420 nm.

A diferencia de los seres humanos, algunas especies de
mamíferos poseen una visión
dicromática debido a la presencia de bastones y de
sólo dos tipos de conos: los sensibles a las longitudes de
onda medias y cortas. Por el contrario otros animales como las
aves, reptiles
y peces poseen
mecanismos de visión tricomátrica e incluso
pentacromática.

Aunque en retina de aves, peces y reptiles existen
algunas diferencias morfológicas entre los diversos tipos
de conos, no esta claro que ocurra lo mismo en la retina de los
primates. Sin embargo parece ser que si existen evidencias que
muestran que es posible distinguir al menos a los conos azules
del resto de los conos utilizando métodos
exclusivamente morfológicos.

Función Nerviosa de la
Retina

*Sistemas de Circuitos
Nerviosos de la Retina

Los contactos sinápticos se agrupan en dos capas
plexiformes (de tipo trama). En la externa se encuentran las
prolongaciones de las células receptoras, bipolares y
horizontales, mientras que la capa interna corresponde a las
células bipolares, amacrinas y ganglionares. De esta forma
las células bipolares establecen un puente entre ambas
capas plexiformes.

*Fotorreceptores

Los bastones y los conos que transmiten las señales
desde la capa nuclear externa a la capa plexiforme externa, en la
que establecen sinapsis con las células bipolares y
horizontales.

*Adaptación Lentamente a los Cambios de la
Intensidad de la Luz

La adaptación a la luz o a la oscuridad implica
muchos cambios en la retina y en el resto del ojo (como la
contracción o dilatación de la pupila para reducir
o aumentar la cantidad de luz que llega a la retina) pero los dos
más importantes afectan a los fotorreceptores de tipo
cono.

Durante la adaptación a la luz, el primer cambio
que tienen lugar en los conos consiste en una lenta
recuperación del potencial de membrana. Una luz muy viva
cierra todos los canales regulados por el GMPc e hiperpolariza a
los conos a -70 mV, el potencial de equilibrio
para el K+.

En este estado, los
conos son incapaces de responder a nuevos aumentos de la
intensidad lumínica. Si se mantiene este grado de
iluminación, los conos se despolarizarán lentamente
a un potencial de membrana de -70 a -40 mV (potencial de reposo)
y recuperarán su capacidad de hiperpolarización,
como respuesta a nuevos aumentos de la intensidad
lumínica, y la luz intensa dejará de ser
deslumbrante. A este último fenómeno se le llama
desensibilización del receptor (los dos cambios de las
respuestas de los conos se deben a una lenta disminución
de la concentración de Ca++, reducción que afecta a
la función de varias proteínas
de la vía de la fotoconversión).

*Células Horizontales

Transmiten las señales horizontalmente en la capa
plexiforme externa desde los bastones y conos hasta las
bipolares.

Intervienen en la Transmisión de las
Señales de los Conos de la Periferia de los Campos
Receptivos de las Células Bipolares

Las señales procedentes de las células
horizontales son siempre inhibidoras. Contribuyen a asegurar la
transmisión al SNC de imágenes visuales con un
contraste visual correcto para evitar que la señal
excitadora se disperse por la retina debido a la
propagación de árboles
dendríticos y axonales de las capas
plexiformes.

Las células horizontales reciben las aferencias
procedentes de un cono de la periferia de una célula
bipolar y al mismo tiempo tiene conexión con un cono
postsináptico del centro del campo receptivo de la célula
bipolar. En la oscuridad, las células horizontales liberan
un transmisor inhibidor que mantiene en estado de ligera
hiperpolarización a los conos postsinápticos en el
centro del campo receptivo. La iluminación de los conos de
la periferia de la célula bipolar hiperpolariza estos
conos que, a su vez, hiperpolarizan la célula horizontal
postsináptica. La hiperpolarización de la
célula horizontal reduce la cantidad de transmisor
inhibitorio liberado por la célula horizontal hacia los
conos postsinápticos del centro del campo receptivo , con
el resultado de que estos conos se despolarizan (la
absorción de luz por los conos tiene el efectos
contrario). A su vez, esto permite que la célula bipolar
de centro conectado se hiperpolarice, efecto opuesto al que
produce la iluminación en el centro del campo
receptivo.

*Células Bipolares

Emiten las señales verticalmente desde los
bastones, conos y células horizontales hasta la capa
plexiforme interna.

Transmiten las Señales desde los Conos a las
Células Ganglionares a través de Vías
Directas e Indirectas

Cada tipo de célula bipolar establece conexiones
excitadoras con la célula ganglionar del tipo
correspondiente. Cuando la luz despolariza las células
bipolares de centro conectado, éstas despolarizan, a su
vez, las células ganglionares también de centro
conectado.

La información visual pasa de los conos a las
células ganglionares mediante dos vías existentes
en la retina. Los conos del centro del campo receptivo de la
célula ganglionar establecen conexiones sinápticas
directas con las células bipolares y éstas con las
ganglionares; estas conexiones se conocen como vías
directas o verticales. Las señales procedentes de los
conos de la periferia del campo receptivo llegan de forma
indirecta, pasando por las células horizontales y
amacrinas (establecerían una retroalimentación hacia los conos del
centro del campo receptivo de la célula bipolar); son las
vías laterales .

Todas las células retinianas transmiten sus
señales visuales por conducción
electrotónica, es decir, por un flujo de corriente
eléctrica en el citoplasma desde el punto de
excitación hasta el terminal presináptico
(transmisión de la señal de forma pasiva). Esto
permite una conducción gradual de la intensidad de la
señal. Así la intensidad de la señal de
hiperpolarización de los conos y los bastones está
relacionada con la intensidad de iluminación (la
señal no es todo o nada). Como los axones de las
células ganglionares (constituyen el nervio óptico)
tienen que recorrer distancias considerables hasta el
encéfalo, transfieren la señal por potenciales de
acción.

Cuando los conos del centro del campo receptivo se
activan, las células bipolares de centro conectado se
despolarizan, mientras que las células bipolares de centro
desconectado se hiperpolarizan. La activación de los conos
periféricos provoca la respuesta
contraria.

Hay dos tipos de células bipolares:
despolarizante e hiperpolarizante. Cuando los bastones y los
conos se excitan unas células bipolares se despolarizan y
otras se hiperpolarizan. Esto permite a la mitad de las
células bipolares transmitir señales positivas y a
la otra mitad negativas.

*Células Bipolares tienen Conexiones
Excitadoras con Clases Correspondientes de Células
Ganglionares

Cada tipo de célula bipolar establece conexiones
excitadoras con la célula ganglionar del tipo
correspondiente. Cuando la luz despolariza las células
bipolares de centro conectado, éstas despolarizan, a su
vez, las células ganglionares también de centro
conectado.

Las células bipolares de centro conectado y
desconectado establecen vías paralelas para la
señal de un solo cono. Cada célula bipolar
establece una conexión excitadora con una célula
ganglionar del mismo tipo. Cuando la luz hiperpolariza el cono,
la célula bipolar de centro conectado se excita y la de
centro desconectado se inhibe.

El transmisor glutamato es el que inicia estas acciones
simultáneas y opuestas. En la oscuridad, a causa de su
despolarización, el cono libera grandes cantidades de
transmisor. La luz, que lo hiperpolariza, reduce la
liberación de transmisor. El mismo transmisor ejerce
acciones diferentes porque los receptores postsinápticos
que regulan los distintos tipos de canales iónicos de los
dos tipos de c. bipolares son distintos. Las respuestas de las
células ganglionares dependen en gran medida de los
impulsos que reciben desde las células bipolares. La
célula bipolar de centro conectado, que se despolariza al
iluminarse el centro de su campo receptivo despolariza la
célula ganglionar de centro conectado, mientras que
provoca una respuesta contraria en las células de centro
desconectado.

*Células Amacrinas

Envían las señales en dos direcciones,
directamente desde las células bipolares a las
ganglionares, o bien horizontalmente dentro de la capa plexiforme
interna.

*Células Ganglionares

Transmiten las señales de salida desde la retina
o el nervio óptico hasta el cerebro.

*Tipos

Tipo W tiene un campo amplio y predomina en la retina
periférica, siendo sensibles para detectar los movimientos
direccionales.

Tipo X tienen un campo más pequeño y se
ocupan de la visión en color.

Tipo Y tienen un campo más amplio, detectando las
variaciones rápidas de intensidad lumínica sin
especificar la situación del fenómeno y la
comunicación al SNC es instantánea.

Especializadas en la Detección de Contrastes y de
Cambios Rápidos de la Imagen Visual

La respuesta de las células ganglionares a la
iluminación uniforme es débil. La respuesta es
mucho mayor cuando la intensidad de la luz es muy distinta en el
centro y en la periferia. Más que sobre la intensidad de
la luz, informa sobre los contrastes lumínicos.

Si se duplica la intensidad de luz ambiental, se
duplicara también la cantidad de luz reflejada por los
objetos, pero no se alteraran los contrastes entre ellos. Es una
adaptación para detectar información útil en
la escena.

La percepción
de la luminosidad y del color de los objetos depende sobre todo
del contraste. Por ejemplo, un anillo gris parece mucho
más claro sobre un fondo negro que sobre un fondo
blanco.

Las señales transmitidas a la corteza a
través de varios pasos intermedios terminan por sufrir
inevitables distorsiones. Para reducir el efecto de los errores,
la propia retina es la que mide la diferencia y se transmite la
información.

El ritmo de activación de una célula
ganglionar proporciona una medida de la diferencia en la
intensidad de la luz que ilumina el centro y la periferia.
Así, la información sobre pequeñas
diferencias de intensidades se transmite directamente a los
centros superiores.

El ritmo de activación de las células
ganglionares de centros conectados es baja con una
iluminación débil; por tanto , un aumento
rápido de la activación indica un aumento
rápido de la intensidad de la luz en el centro del campo
receptivo. El ritmo de activación de las células
ganglionares desconectadas en el centro es bajo con la luz; un
aumento rápido de la activación de estas
células indica una rápida disminución de la
intensidad de la luz en el centro de su campo
receptivo.

Existe 1?6 millones de células ganglionares por
lo que convergen en cada célula una media de 60 bastones y
2 conos. A medida que nos acercamos al centro de la retina el
número de bastones y conos que convergen en cada fibra
disminuye y son más delgados. Esto significa un aumento de
la agudeza visual en la zona central y menor en la retina
periférica. En cambio, la periferia es más sensible
a la luz débil, es decir, los bastones de esta zona se
estimulan más en la oscuridad.

NEUROFISIOLOGÍA CENTRAL DE LA
VISIÓN

*Vías Visuales

El sistema visual es el sistema sensitivo más
complejo en lo que a circuito nervioso se refiere, mientras que
el nervio auditivo posee 30.000 fibras, el nervio óptico
posee más de un millón.

El flujo de información visual lo podemos dividir
en dos fases:

Fase I

Transmisión de la información de la retina
al mesencéfalo y al tálamo.

Fase II

Transmisión de la información desde el
tálamo a la corteza visual primaria.

*Proyección de la Imagen sobre la
Retina

La superficie de la retina se divide en dos mitades,
denominadas hemirretinas, una es la hemirretina nasal, situada
por dentro de la fóvea, y otra es la hemirretina temporal,
situada por fuera de la fóvea.

Al fijar la vista sobre un punto concreto,
pueden definirse las mitades izquierda y derecha del campo
visual, siendo campo visual la imagen vista por los dos ojos con
la cabeza inmóvil. El hemicampo visual izquierdo se
proyecta sobre la hemirretina nasal del ojo izquierdo y sobre la
hemirretina temporal del ojo derecho. El hemicampo visual derecho
se proyecta sobre la hemirretina nasal del ojo derecho y sobre la
hemirretina temporal del ojo izquierdo.

La luz procedente de la región central del campo
visual penetra en la retina de ambos ojos, y se denomina zona
binocular, pero la luz procedente de las partes laterales de
dicho campo visual sólo penetrar en la retina de un ojo,
concretamente en la hemirretina nasal del ojo correspondiente al
lado procedente de la luz, y por tanto se denominan zonas
monoculares (izquierda y derecha). Esta porción monocular
del campo visual también se denomina semiluna temporal,
nombre derivado de su forma.

La región de la retina de la que sale el nervio
óptico, la papila óptica, no posee fotorreceptores,
por lo que es insensible a la luz, formando la mancha ciega de la
retina, o también conocido como punto ciego. Pero no somos
conscientes de la mancha ciega porque la luz procedente de un
solo punto de la zona binocular nunca incide sobre las dos
manchas simultáneamente. Sólo podremos experimentar
la presencia de dicha mancha usando un solo ojo.

La correspondencia entre las regiones del campo visual y
la imagen retiniana se establece del siguiente modo: la
información visual llega a la retina de forma inversa,
debido a que el cristalino ha invertido la imagen, de modo que la
mitad superior del campo visual se proyecta sobre la mitad
inferior de la retina, mientras que la mitad inferior del campo
visual lo hace sobre la mitad superior de la retina.
Además un mismo punto de la región binocular del
campo visual se proyecta sobre regiones distintas de las dos
retinas. Por ejemplo, un punto de luz en la mitad binocular del
hemisferio visual derecho incide en la hemirretina nasal del ojo
derecho y en la hemirretina temporal del ojo
izquierdo.

Los axones de las células ganglionares de la
retina atraviesan la papila óptica y, ya en el quiasma
óptico, las fibras de la hemirretina nasal de cada retina
se cruzan al lado opuesto del encéfalo. Los axones de
ambas hemirretinas temporales no se cruzan. De esta forma las
fibras del quiasma óptico de ambas retinas se
reúnen en cintillas ópticas, la cintilla
óptica derecha lleva la representación completa del
hemicampo visual izquierdo y la cintilla óptica izquierda
lleva la representación completa del hemicampo visual
derecho. Esta separación se mantiene hasta llegar a los
núcleos visuales subcorticales.

*Proyección de la Retina en Regiones
Subcorticales del Encéfalo

Una vez ordenadas las cintillas ópticas de cada
lado, éstas se proyectan sobre tres localizaciones
subcorticales principales:

*El Tubérculo Cuadrigémino
Superior

Es una estructura formada por capas alternas de
sustancia gris y blanca y localizada en el techo del
mesencéfalo. En él se forma un mapa del campo
visual y un mapa de movimiento
para controlar los movimientos de sacudida de los ojos, es decir,
los movimientos rápidos de los ojos hacia un lado del
campo visual para fijar la atención en otro punto.

*El Pretecho del Mesencéfalo

Controla los reflejos pupilares, con la incidencia de la
luz la pupila se cerrará (se producirá una
constricción mediante una respuesta directa), y
también se cerrará la pupila del otro ojo (mediante
una respuesta consensuada). Los impulsos que llegan al pretecho a
través del nervio óptico informan al pretecho de
que se debe cerrar la pupila que transmite la información
a través de las neuronas parasimpáticas
paraganglionares del núcleo de Edinger-Westphal, desde el
que viajan con el flujo eferente del nervio motor ocular
común hasta el ganglio ciliar, de donde salen las neuronas
postganlionares que inervan al músculo liso del
esfínter de la pupila.

*El núcleo Geniculado Lateral

Es el lugar principal de terminación de los
impulsos dirigidos a la corteza visual. En él se realiza
una representación casi completa del campo visual, excepto
de las zonas monoculares. En núcleo geniculado lateral
posee distintas capas, la 1 y 2 son capas magnocelulares sobre
las que se proyectarán las células M de la retina,
y las capas 3, 4, 5 y 6 son capas parvocelulares sobre las que se
proyectarán las células P de la retina.

*Organización y Función de la Corteza
Cerebral

La corteza visual primaria, también llamada
corteza estriada por su aspecto, recibe la información
procedente de las regiones subcorticales del
encéfalo

*Estructura de la Corteza Visual
Primaria

Tiene dos milímetros de espesor y está
formada por seis capas principales. La cuarta capa es la
más importante porque recibe los impulsos procedentes de
núcleo geniculado lateral. A partir de este punto unas
células se encargaran de distribuir estas aferencias a
todas las capas de la corteza para integrar su
actividad.

*Organización de la Corteza Visual Primaria en
Sistemas Funcionales

Además del circuito de capas, las células
de la corteza visual primaria se organizan en sistemas
funcionales orientados verticalmente.

*Columnas Específicas para la
Orientación

Las columnas específicas para la
orientación están formadas por células
simples y complejas que descomponen los perfiles de la imagen
visual en segmentos lineales cortos de diferentes
orientaciones.

Las células simples aquellas que responden mejor
a barras de luz que tengan una orientación
específica, es decir, una célula que responde mejor
a una barra vertical no responderá, o lo hará
sólo débilmente, a una barra horizontal o incluso
oblicua.

Los campos receptivos de las células complejas de
la corteza suelen ser mayores que los de las células
simples, y su respuesta depende también de la
orientación de estímulos, pero aún
más de su posición.

Cada célula compleja controla la actividad de un
grupo de
células simples. Cada célula simple controla la
actividad de un grupo de células geniculadas, y cada
célula geniculada controla la actividad de un grupo de
células ganglionares de la retina.

En cada nivel de la via aferente las propiedades del
estímulo activador de la célula son cada vez
más complejos.

Las neuronas ganglionares y las del núcleo
geniculado lateral responden sobre todo al contraste. Cuando
ésta información llega a las células simples
y complejas éstas decomponen la información y la
convierten en segmentos lineales relativamente precisos, con sus
correspondientes bordes, generando la información del
contorno de la imagen. La información procedente de los
bordes es la que nos permite reconocer fácilmente los
objetos del campo visual.

*Manchas

Son regiones celulares con forma de tachuela prominentes
en las capas 2 y 3 de la corteza visual primaria. Las
células de las manchas suelen responder a los distintos
estímulos de color.

*Columnas de Predominio Ocular

Constituyen un conjunto ordenado de células que
reciben aferencias procedentes únicamente del ojo derecho
o del izquierdo, y son importantes en la interacción binocular (paso necesario para
la percepción de la profundidad).

*Hipercolumnas

Es un conjunto de columnas que responde a líneas
de todas las orientaciones situadas en una región concreta
del espacio.

Estas hipercolumnas están formadas por la
integración de los tres sistemas
funcionales descritos: columnas de orientación, columnas
de predominio ocular y manchas.

Dentro de cada módulo se lleva a cabo el
procesamiento de toda la información del mundo visual que
le corresponde. Lo que incluye la orientación, la
interacción binocular, el color y el
movimiento.

Estos sistemas orientados verticalmente se comunican
unos con otros por medio de conexiones horizontales que
relacionan entre sí las células dentro de cada
capa.

Parece ser que estas hipercolumnas actúan como
módulos elementales de computación: reciben diversos impulsos
aferentes, los transforman, y envían sus impulsos
eferentes a varias regiones del encéfalo.

*Campos Visuales

Es el área visual percibida por un ojo en un
instante dado. El área que se ve en el lado nasal se
denomina campo visual nasal y la de la parte lateral, campo
visual temporal.

Para diagnosticar la falta de visión en zonas
determinadas de la retina, se traza el campo visual de cada ojo
mediante un proceso denominado perimetría.

Para ello, se pide a la persona que mire con un ojo
hacia un punto central situado directamente delante del ojo.
Después, se mueve un punto de luz o un pequeño
objeto de un lado a otro de forma que pase por todas las zonas
del campo visual y se ruega a la persona que indique
cuándo ve y cuándo no.

*Anomalías

Se encuentran puntos ciegos en otras zonas del campo
visual aparte de discos ópticos. Dichos puntos ciegos
recibe el nombre de escotomas; con frecuencia son consecuencias
de lesión del nervio óptico producida por el
glaucoma, por
reacciones alérgicas de la retina o por afecciones
tóxicas, como la intoxicación por plomo o el abuso
del tabaco.

Otra enfermedad que puede diagnosticare mediante
perimetría es la retinitis pigmentaria, causando ceguera
en la periferia del campo visual y, después, invade
paulatinamente las zonas centrales.

*Movimientos Oculares y su Control

Se controlan por tres pares de músculos, que son
los siguientes:

Rectos Internos y Externos se contraen para mover lo
ojos de un lado a otro.

Rectos Superior e Inferior se contraen para mover los
ojos de arriba abajo.

Oblicuos Mayor y Menor se ocupan principalmente de rotar
los globos oculares a fin de mantener los campos visuales en
posición vertical.

Los núcleos del tercer, cuarto y sexto par
craneal del tronco encefálico y su conexión con los
nervios periféricos hasta alcanzar los músculos
oculares; también están representadas las
interconexiones que establecen los núcleos del tronco
encefálico a través del fascículo
longitudinal medial.

*Movimientos Oculares de
Fijación

Los movimientos de fijación se controlan por dos
mecanismos neuronales.

El primero de ellos permite mover los ojos
voluntariamente para buscar el objeto sobre el que s desea fijar
la vista y se denomina mecanismo voluntario de fijación;
siendo controlados por una pequeña zona cortical
localizada a ambos lados de las regiones corticales premotoras de
los lóbulos frontales.

El segundo consiste en n mecanismo involuntario que
mantiene la mirada en el objeto una vez que se ha encontrad; se
denomina mecanismo involuntario de fijación.

*Fusión de
las Imágenes Visuales de los Dos Ojos

Los puntos correspondientes delas dos retinas transmiten
las señales visuales a diferentes capas neuronales del
cuerpo geniculado lateral y que estas señales se
transmiten a bandas paralelas de neuronas de la corteza visual.
Entre estas bandas corticales se producen interacciones que
generan patrones de excitación de interferencia en
células neuronales específicas cuando las dos
imágenes no se encuentran en correspondencia exacta; es
decir, no se han fusionado con precisión.

*Estrabismo

Obedece con frecuencia a un ajuste anómalo del
mecanismo de fusión del sistema visual.

También llamado bizqueria o mirada extraviada,
implica la pérdida de fusión de los ojos en una o
más de las coordenadas visuales; horizontales, verticales
o de rotación.

Control Autónomo de la
Acomodación y de la Apertura Pupilar

*Control de la Acomodación

Es esencial para lograr un grado elevado de agudeza
visual. La acomodación deriva de la concentración o
relajación del músculo ciliar; la
contracción aumenta la potencia del sistema de lentes y la
relajación la disminuye.

La acomodación del cristalino está
regulada por un mecanismo de retroalimentación negativa
que ajusta automáticamente la potencia focal del
cristalino para lograr el grado máximo de agudeza
visual.

Las áreas corticales del cerebro que controlan la
acomodación se encuentran paralelas y muy próximas
a las que controlan los movimientos de fijación de los
ojos; integran, en última instancia, las señales
visuales de las áreas corticales 18 y 19 de Brodmann y
transmiten señales motoras al músculo ciliar a
través del área pretectal del tronco
cefálico y después al núcleo de
Edinger-westphal.

*Control del Diámetro Pupilar

Cuando se enfoca una luz sobre los ojos, las pupilas se
contraen, una reacción denominada reflejo pupilar a la luz
o fotomotor.

La estimulación de los nervios
parasimpáticos excita el úsculo del esfínter
pupilar, con lo que se reduce la apertura pupilar; éste
fenómeno se denomina miosis. En cambio, la
estimulación de los nervios simpáticos excitan las
fibras radiales del iris y provoca dilatación pupilar,
llamada también midriasis.

*Síndrome de Horner

En ocasiones, los nervios simpáticos del ojo
quedan interrumpidos, y esta interrupción tiene lugar con
frecuencia en la cadena simpática cervical, trayendo como
consecuencia esta enfermedad.

Física del
Sonido

*Sistema Vestibular

La función del sistema vestibular es detectar los
cambios gravitacionales y los movimientos de aceleración
lineal y angular que ejecutan el cuerpo y la cabeza de un
individuo. Por medio de las conexiones nerviosas que tiene el
vestíbulo con SNC, este puede determinar la
orientación motora del cuerpo en el espacio. Además
de la información visual proveniente del vestíbulo,
el SNC recibe información visual y propioceptiva sobre
todo de los músculos de la nuca y de las extremidades
inferiores. El vestíbulo logra la estabilización de
los campos visuales mediante un sistema compensatorio ocular que
tiene por objeto estabilizar la mirada, a pesar de los
movimientos cefálicos. Por medio de estas funciones, el
individuo puede conocer la relación de cada uno de sus
miembros entre si, asimismo, puede mantener el equilibrio y la
postura erecta, que le da al individuo la función de la
marcha.

El aparato vestibular se encuentra excavado en el hueso
temporal que forma parte de los huesos del
cráneo. Por su situación, puede informar sobre la
posición de la cabeza en relación con la fuerza
continua de la gravedad.

El aparato vestibular es una estructura par, que forma
parte del oido interno.
Está formado por el laberinto óseo y el laberinto
membranoso. El laberinto óseo lo forman los canales
semicirculares que se cierran sobre una cavidad central que
contiene al utrículo y al sáculo, se continua con
la cóclea. Entre el laberinto óseo y el membranoso
circula la perilinfa, liquido con una composición
electrolítica parecida a la del líquido
extracelular. El laberinto membranoso contiene endolinfa, cuya
composición electrolítica es similar a los
líquidos intracelulares.

Los procesos de
transporte
activo que mantienen las diferencias de concentración
iónica entre la endolinfa y la perilinfa son de gran
importancia para el funcionamiento del oido interno; estos hacen
posible el mecanismo de transducción eléctrica, que
se lleva a cabo en las células pilosas de los epitelios
sensoriales del aparto cocleovestibular.

*Conductos semicirculares

A cada lado de la cabeza, los conductos semicirculares
son perpendiculares entre si, por lo cual se orientan en los tres
planos del espacio. Dentro de los conductos óseos, los
conductos membranosos están suspendidos en la perilinfa.
Una estructura receptora, la cresta ampular, se localiza en los
extremos expandidos (ámpula) de cada uno de los conductos
membranosos. Cada cresta consiste en células ciliadas y
células sustentaculares, soportadas por un tabique
gelatinoso (cúpula) que cierra la ampolla. Las
prolongaciones de las células ciliadas están
embebidas en la cúpula y sus bases están en
estrecho contacto con las fibras aferentes de la rama vestibular
del nervio_vestibulococlear.

*Utrículo y Sáculo

Dentro de cada laberinto membranoso, en el del
utrículo se encuentra el órgano otolitico
(mácula). Otra mácula se localiza en la pared del
sáculo en posición semivertical. Las maculas
contienen células sustentaculares y células
ciliadas sostenidas por una membrana otolitica con cristales de
carbonato de calcio incrustados, los otolitos. Los otolitos,
también denominados otoconia o polvo del oido, tienen una
longitud que varia entre 3 y 19 um en humanos y son mas densos
que la endolinfa. Las prolongaciones de las células
ciliadas están incluidas en la membrana. Las fibras
nerviosas de las células ciliadas se unen con las de las
crestas en la rama vestibular del nervio_vestibular.

*Mecanismo de transducción
eléctrica

Las neuronas vestibulares primarias presentan una
descarga tónica que aumenta cuando los pelos sensorios se
desplazan en dirección del kinocilio y disminuye cuando
el movimiento es en dirección opuesta; ocasionando
así la deformación mecánica de las células receptoras,
las cuales originan la producción de potenciales de acción
de las neuronas vestibulares. Los pelos sensorios de las
células pilosas se desplazan siguiendo la dirección
de un vector imaginario. Existe una dirección
específica que determina la sensibilidad máxima que
despolariza a la célula. Durante el reposo, las fibras que
inveraz a las células pilosas descargan de manera
espontánea a un ritmo de 100 espigas/seg., esta descarga
basal da como resultado el tono vestibular.

La célula pilosa esta en contacto con la
endolinfa en su capa apical, mientras que su porción basal
esta bañada de perilinfa. Esta diferencia de
composición en los líquidos hace que la
célula pilosa tenga en el exterior de la membrana apical
una concentración alta de iones de K+ y baja en iones de
Na+, mientras que a nivel de la membrana basal, la
concentración de iones de K+ es baja, y alta en iones de
Na+. El potencial de reposo resulta del equilibrio de las
conductancias entre los polos de la célula. En reposo, la
permeabilidad de la membrana basal de la célula es
superior a la de la membrana apical, la célula tiene un
potencial de -60mv. Cuando los pelos sensorios se mueven hacia el
kinocilio, la membrana apical de la célula permite la
entrada de iones K+ y la célula se despolariza, al mismo
tiempo, se produce la apertura de los canales de Ca+.

La célula se hiperpolariza cuando los pelos
sensorios tiene un desplazamiento que los aleja del kinocilio, en
este momento se produce la disminución de iones de
K+.

El potencial eléctrico en el interior del cuerpo
de las células pilosas difiere del potencial
eléctrico de los líquidos que la rodean, lo
anterior se debe a los mecanismos de transporte activo de la
membrana celular.

*Conexiones vestibulares con la corteza
cerebelosa

La mayor parte de las vías aferentes terminan de
manera homolateral en el flóculo, el nódulo y la
úvula del cerebro. Las células de purkinje del
cerebelo mandan proyecciones a los núcleos vestibulares
medial e inferior, inhibiendo la actividad de las neuronas
vestibulares de segundo orden. Otra proyección de origen
cerebeloso sobre los núcleos vestibulares a través
del núcleo fastigio.

*Conexiones vestibulares con la corteza
cerebral

El área vestibular en la corteza cerebral se
localiza en el lóbulo temporal, en la
circunvolución temporal superior, a través de la
vía reticulo?talamica.

*Naturaleza de
las ondas
sonoras

Las ondas sonoras son una serie de zonas alternadas de
alta y baja presión que se desplazan en algún
medio, como la atmósfera. Se crean
vibraciones de manera muy similar a las ondas que se forman
cuando se arroja una piedra a un estanque con agua. Los sonidos
que escucha el oído
humano con mayor nitidez son los producidos por fuentes que
vibran con frecuencias de 500 a 5 000 hertz (1 Hz = 1 ciclo por
segundo). El intervalo audible es de 20 a 20 000 Hz. Las ondas
sonoras del lenguaje
hablado comprenden frecuencias que se ubican principalmente en el
intervalo 300 a 3 000 Hz, mientras que el Do de pecho de una
soprano alcanza una frecuencia dominante de 1048 Hz. El ruido que
emite un avión de turbina situado a varios
kilómetros de distancia es de 20 a 100 Hz.

La frecuencia de una vibración sonora es su
tonalidad. Cuanto mayor sea la primera, tanto mas aguda la
segunda. Además, a mayor intensidad (tamaño o
amplitud de onda) de la vibración, mayor será la
fuerza del sonido. La
intensidad se los sonidos se mide en decibeles (dB). Cada 10 dB
representa la decuplicación del volumen. El
umbral auditivo, es decir, el punto en que un adulto joven
promedio puede distinguir entre el silencio y los sonidos, se
define como 0 dB a 1 000 Hz. Los sonidos resultan molestos para
el oido normal a partir de unos 120 dB, y dolorosos cuando
exceden de 140 dB. La exposición prolongada al ruido puede
causar déficit auditivo, por lo que en algunos
países como Estados Unidos,
la ley exige que los
patrones obliguen a sus trabajadores a usar protectores auditivos
cuando el ruido laboral excede
los 90 dB. Los conciertos de rock e incluso
audífonos baratos pueden generar fácilmente sonidos
de más de 110 dB.

*Ruidos fuertes y daño de
las células pilosas

La música tocada a un
volumen fuerte, el sonido de los motores de
aviones de turbina, las motocicletas aceleradas, podadoras de
pasto y aspiradoras dañan las células pilosas del
caracol. La exposición continua a ruidos muy intensos
produce sordera, que es el déficit auditivo significativo
o total. Cuando sean mas fuertes los sonidos, tanto mas
rápida la evolución del deterioro auditivo. La
sordera usualmente comienza con la perdida de la sensibilidad
para escuchar los sonidos de tonalidad aguda. Si una persona oye
música con audífonos y los transmuten pueden
escucharla, su volumen es dañino. Muchas personas no se
dan cuenta del déficit auditivo progresivo hasta que la
destrucción considerables y empieza a tener dificultades
para entender el lenguaje
hablado. El uso de tampones para los oídos que reducen 30
dB el ruido durante las actividades, puede proteger la
sensibilidad auditiva.

*Fisiología de la
Audición

El pabellón de la oreja capta y dirige las ondas
sonoras hacia el conducto auditivo externo

Cuando las ondas sonoras llegan a la membrana del
tímpano, las presiones altas y bajas alternadas del
aire hacen que
dicha membrana vibre hacia adelante y hacia atrás. La
distancia que se mueve, que es mínima, depende de la
intensidad y frecuencia de las ondas sonoras. La membrana
timpánica vibra lentamente en respuesta a los sonidos de
baja frecuencia (graves) y con rapidez ante sonidos de alta
frecuencia (agudos).

El área central de la membrana del tímpano
esta conectada al martillo, que también empieza a vibrar y
transmite el movimiento al yunque y éste a su vez al
estribo.

Cuando el estribo oscila, desplaza la membrana de la
ventana oval. Dicha ventana vibra con fuerza 20 veces mayor que
la membrana del tímpano, ya que los huesecillos
transforman eficazmente las vibraciones pequeñas y
dispersas provenientes de un área de superficie grande (la
membrana del tímpano) en vibraciones mas grandes en un
área de superficie menor ( la ventana oval).

El movimiento de la ventana oval genera ondas de
presión en la perilinfa del caracol. Al sobresalir la
ventana oval hacia el interior, impulsa la perilinfa de la rampa
vestibular.

Las ondas de presión se transmiten de la rampa
vestibular a la timpánica y luego a la ventana redonda, lo
cual hace que ésta sobresalga en el oido medio.

Conforme las ondas de presión deforman las
paredes de las rampas vestibular y timpánica, éstas
también desplazan en forma oscilatoria a la membrana
vestibular, lo cual genera ondas de presión en la
endolinfa del conducto del caracol.

Las ondas de presión en la endolinfa hacen que
vibre la membrana basilar del conducto del caracol, lo cual mueve
las células pilosas del órgano espiral contra la
membrana tectoria. La flexión consecuente de los
estereocilios produce potenciales de receptor, que finalmente se
traducen en la generación de impulsos nerviosos en las
fibras del nervio coclear.

*Trasmisión del sonido

El oido convierte las ondas sonoras del ambiente
externo en potenciales de acción en los nervios auditivos.
El tímpano y los huesecillos auditivos transforman las
ondas en movimientos de la base del estribo. Estos movimientos
originan ondas en el líquido del oido interno. La
acción de las ondas sobre el órgano de corti genera
potenciales de acción en las fibras nerviosas.

*Enfermedad de Meniere

La enfermedad de meniere es causada por el aumento en el
volumen de endolinfa, lo que agranda al laberinto membranoso.
Entre sus manifestaciones, están el déficit
auditivo fluctuantes (a causa de la deformación de la
lámina basilar del conducto del caracol) y el tinnitus
(zumbido). Otro síntoma característico de este
padecimiento es el vértigo giratorio. Es posible que
ocurra déficit auditivo casi total al paso de los
años.

Pedro Urbina Jara

Perú