Aspectos Biológicos y Productivos de la Pubertad de la Hembra Bovina
RESUMEN:
Se discuten los principales factores que influyen sobre
la aparición de la pubertad y se
enriquecen con experiencias propias de trabajo en el
tema. Principal atención reciben, por su importancia en las
condiciones subtropicales, el sistema de
alimentación y manejo como variables
claves que condicionan este evento. Se tratan los aspectos
neuroendocrinos reguladores y se enfatiza en el mecanismo
fisiológico que explica la aparición de la pubertad
en una determinada etapa del desarrollo
somático, como consecuencias de interacciones
metabólicas del individuo con
el medio, que condiciona la puesta en marcha del generador de
pulsos de la GnRH a nivel hipotalámico; dando lugar a la
secuencia de eventos
neurohormonales, que posibilitan la aparición del estro y
la ovulación.
Además se discuten tres aspectos cardinales
relacionados con las implicaciones económicas de la
aparición de la pubertad: el retardo en la
aparición de la pubertad, las alternativas
biotécnicas para evitar el mismo y la relación de
aparición de la pubertad con la eficiencia
reproductiva y productiva. Se enfatiza en los aspectos de
importancia para las condiciones tropicales y particulares de
Cuba y se
enriquecen con nuestras experiencias de trabajo en el tema. Se
reconoce como principal causa de retardo en la pubertad la
inadecuada alimentación y el manejo deficiente, durante la
etapa de desarrollo somático de los animales.
Se muestran diferentes productos y
esquemas que pueden ser utilizados para la inducción de la pubertad en los animales
reúnan un desarrollo somático y genital
mínimo, una vez rectificados los problemas de
manejo y alimentación.
Palabras claves: pubertad, regulación
neuroendocrina, factores influyentes, pubertad retardada;
inducción; tratamientos hormonales; eficiencia
reproductiva.
BIOLOGICAL AND PRODUCTIVE ASPECTS OF THE
BOVINE FEMALE PUBERTY
ABSTRACT: The main factors that influence on appearance
of the puberty are discussed and enrich with our work experiences
in the topic. Main attention receives, for its importance in the
sub-tropical conditions, the feeding and handling system, that
function like key variables that condition this event. The
neuroendocrine regulator aspects are approached and it is
emphasized in the physiologic mechanism that explains the
appearance of the puberty in a certain stage of the somatic
development, as consequences of the individual's metabolic
interactions with the environment that conditions the activation
of the hypothalamic pulses generator of GnRH; giving place to the
sequence of neurohormonal events that make possible the
presentation of estrous and ovulation.
Also three cardinal aspects related with the economic
implications of the appearance of the puberty are discussed: the
delay in the appearance of the puberty, the biotechnology
alternatives to avoid the same one and the relationship of
puberty appearance with the reproductive and productive
efficiency. It is emphasized in the aspects of importance for the
tropical conditions and particularly for Cuba, enhance with our
work experiences in the topic. It is recognized as main causes in
puberty retard the inadequate feeding and the defective handling,
during the stage of somatic development of animals. Different
products and treatments, which can be used for puberty induction
in animals with a minimum somatic and genital development, once
rectified the handling and feeding problems.
Key words: puberty, neuroendocrine regulation,
related factors, delay puberty; induction; hormonal treatments;
reproductive efficiency.
Introducción
Los años 1960-1978, la época del
surgimiento y desarrollo del radioinmunoanálisis (RIA),
así como del descubrimiento y uso de las GnRH. El avance
alcanzado en la fisiología de la reproducción, en el tratamiento de
diversos trastornos reproductivos, y la aplicación de
métodos
para elevar la eficiencia de la multiplicación de los
animales, ha estado
condicionado en gran parte por el progreso de las
determinaciones de las hormonas
proteicas, esteroides y prostaglandinas que participan en la
función gonadal.
El hallazgo de un patrón de secreción
pulsátil de prácticamente todas las hormonas
involucradas en el control del
ciclo de procreación reviste una importancia
trascendental, demostrándose que todos los cambios de un
estado reproductivo a otro se asocian a un incremento de la
frecuencia de pulsos de LH.
Se han abierto nuevos temas interesantes en el campo
de la reproducción como son: el líquido folicular
con sus diferentes componentes (inhibinas, complemento,
inhibidor de aromatasa, etc.), la acción directa de los esteroides a nivel
ovárico, los péptidos opiodes, la oxcitocina
ovárica y su relación con la luteolisis,
aparición de nuevos elementos luteotrópicos, la
foliculogénesis, etc. Además son capitales los
relacionados con la transferencia de embriones
(microcirugía, transferencia intergenéricas),
control de la reproducción por métodos
cibernéticos, evaluación de la fertilidad a nivel de
laboratorio
(capacitación del espermatozoide y
fertilización in vitro del óvulo). La
biotecnología tiene en la
reproducción un gran campo para su desarrollo, de esta
manera ya se han logrado animales transgénicos
así como animales clonados a partir de células
somáticas y recientemente bovinos transgénicos
clonados.
Dentro del proceso
reproductivo su inicio lo constituye la aparición del
fenómeno puberal cuyo retraso posee una gran
implicación zootécnica y económica para la
industria
pecuaria lo que es un marcapaso de la eficiencia reproductiva
de los rebaños bovinos, el cual debe tenerse en cuenta
para los sistemas de
manejo del reemplazo de las vacas. Actualmente se enriquece el
concepto del
control central de la pubertad en la hembra al considerar la
interacción de estructuras
neurosecretoras neuronales con las células gliales de la
línea astrocítica, con la participación de
factores de crecimiento, sus receptores y la Prostaglandina
E2 lo que en conjunto conducen la
estimulación del generador de pulsos de LH por la
hipófisis y por esa vía la aparición de la
pubertad.
Desde el punto de vista etimológico, viene del
latín pubere, que quiere decir "cubrirse de pelo";
es decir, la pubertad sería la época en que el
vello sexual comienza a desarrollarse (Botella, 1982). Tal
acepción fue válida para la especie humana, pero no
para la vacuna. En la actualidad la pubertad ha pasado a
significar el período de la vida en que tiene lugar la
maduración sexual y se hace factible la procreación
(Sawin, 1971).
Asdell (1946), precisó la maduración
sexual, como el tiempo en el
cual la primera reproducción se hace posible, cuya
peculiaridad es la liberación de células
germinales; mientras que, la madurez sexual no se alcanza hasta
que el animal expresa su potencia
reproductiva completa. Por su parte, Bonadonna (1953)
consideró, que la pubertad queda señalada en las
hembras por la aparición de las primeras manifestaciones
sexuales, lo cual sucede a edades diferentes, según las
especies animales.
Donavan y Van der Werff Ten Bosch (1965) conceptuaron
esta etapa de la vida, como la fase del desarrollo corporal
durante la cual, las gónadas secretan hormonas en
cantidades suficientes para causar un crecimiento acelerado de
los órganos genitales y la aparición de los
caracteres sexuales secundarios. Este concepto, no obstante
recoger aspectos fundamentales de la pubertad, todavía es
limitado; pues, el hecho que se produzcan cantidades suficientes
de hormonas y crecimiento de los genitales no necesariamente
implican la liberación de gametos. Como señalara
Ganong (1971), junto a la función endocrina, la
función gametogénica posibilita la
reproducción.
Holy y Martínez (1970) definieron la pubertad
como "un período de la vía en el cual se cambia en
el organismo la fase de la tranquilidad sexual por la fase de la
función activa, caracterizada por la facultad de
reproducción". Esta definición es demasiado amplia,
ya que existen etapas en la vida animal donde se cumplen esos
requisitos, y no se pueden catalogar de pubescentes (Ej. la vaca
con anestro prolongado, que luego reanuda su actividad
cíclica).
Para Thibaut y Lavasseur (1974), la pubertad queda
enmarcada en el período de la adolescencia
en que, la hembra o el macho liberan gametos por primera vez; y
para Mc Donald (1975) tal período, es el momento en el
cual la hembra se convierte en sexualmente madura y las
características sexuales secundarias se hacen notables,
quedando vinculado al primer celo.
Según Döcke (1981), la pubertad representa
la terminación de un amplio proceso de maduración,
el cual comienza ya prenatal, y conduce hacia la capacidad
funcional completa de los órganos sexuales primarios y
secundarios; así como la expresión de las
características sexuales somáticas y las formas de
conducta
específica del sexo.
Como dijera Sadleir (1969), la pubertad es
difícil de definir su inicio coincide con un
período de la vida del individual, en que formularla con
términos generales no resulta fácil. Dicho inicio
está fuertemente ligado a un aumento previo de la
secreción de LH. Pelletier et al., (1981) señalaron
que los mecanismos implicados en la expresión de la
pubertad son eventos progresivos, en lugar de
abruptos.
Así, podemos decir, que la pubertad "es un
proceso gradual que aparece en la etapa de desarrollo
somático de un individuo, donde por primera vez se hace
posible la reproducción, y finaliza con la madurez sexual;
este proceso se caracteriza por la presencia de un marcado
incremento de la frecuencia de pulsos de la secreción de
gonadotropinas (especialmente LH), desarrollo de los genitales y
los caracteres sexuales secundarios, pudiendo ser dicho proceso
espontáneo o inducido".
En el caso de la hembra se han utilizado diferentes
indicadores
para revelar la presencia de la pubertad, entre los que se
destacan la medición de la temperatura
rectal cuyos resultados han sido infructuosas (Shotton et al.,
1978); las manifestaciones del primer celo (Glencross, 1984) o la
primera ovulación seguida de una fase lútea (Hall,
et al, 1995 y Prendiville, et al 1995) que es lo más
aceptado en el caso de la hembra ovina. La aparición del
primer estro se ha enlazado tanto a la pubertad que a veces queda
definida enmarcándose a la fecha del primer ciclo sexual;
en tal sentido es bueno aclarar, que la pubertad no es una fecha
sino un proceso que ocurre en un período de tiempo
difícil de delimitar su inicio y fin. Es una
continuación de la infancia que
se introduce gradualmente en la fase de madurez
sexual.
Willi (1944), distinguió tres etapas en el
desenvolvimiento y maduración de los órganos
reproductivos de la vaca:
- Maduración hipofisaria de 3-6 meses de
edad - Maduración de los ovarios de 6-12 meses de
edad - Maduración del útero de 3 ó
más años
El desarrollo continuo del aparato genital,
después de entrada la pubertad, ha sido confirmado por
muchos trabajos (Swanson et al., 1972; Okano et al., 1980 a,
b).
En nuestro país, Nuñez et al., (1977)
informaron que a los 40 meses de edad fue que se alcanzó
un tamaño estable de la vagina y el útero,
concomitante con una intensa actividad ovárica en novillas
del cruce Holstein x Cebú. En este crecimiento y
maduración orgánica juega un importante papel el
peso y la edad de los animales.
En general, en todas las especies de
animales la pubertad se adelanta al desarrollo
corporal, esto significa que las hembras pueden
multiplicarse antes de que sus órganos
estén en plenitud de su capacidad para la
producción y la
reproducción. La capacidad reproductora
aparece cuando el animal alcanza un peso
determinado, este peso es aproximadamente el 45%
del peso del adulto en el caso del bovino europeo
(Thibault y Levaseeur, 1974; Mc Donald, 1975), el
60% en novillas Brahman y del 64 al 67% en
novillas mestizas (González-Stagnaro,
1995). Además, el peso es más
importante que la edad, ya que determina el
momento de arribo a la pubertad, aunque siempre
es necesaria una edad mínima (Arije y
Wiltbank, 1974).Existen otros indicadores estrechamente
relacionados con el peso corporal que constituyen
expresión del estado fisiológico y
metabólico del animal y de cuya interpretación puede
estimarse el potencial reproductivo a corto
plazo. Estos son la Condición Corporal
(CC) que estima las reservas energéticas y
la Calificación del Tracto Reproductivo
(CTR) que es un indicador del desarrollo genital
del animal. Para que las novillas incorporadas a
la reproducción tengan un comportamiento reproductivo
adecuado es necesario que además de un
peso mínimo, posean una condición
corporal mayor de 2.5, preferiblemente entre 3 y
4, y una CTR de 4 o más.Jung y Kiracofe (1985) señalaron
que existía una correlación entre
el peso y la primera gestación (r = 0.449)
y que a su vez, el peso estaba asociado a la
puntuación (score) de la Condición
Corporal; en tal sentido, también se
indicó que el
estado físico representado por el
score influye marcadamente en el desarrollo
folicular a través de la secreción
de gonadotropinas (Rhind y Mc Neully, 1986) y
puede servir para predecir la edad de la pubertad
en novillas de carne (Brooks et al.,
1985).La edad a la cual las novillas logran su
primer ciclo estral varía
considerablemente. Desde los clásicos
trabajos de Hamond (1927) sobre
reproducción en la especie bovina, se
calculó que la edad a la pubertad de las
novillas lecheras fluctuaban entre 3 y 15 meses
con promedio de 9 Fahr et al., (1984) observaron
que las novillas alcanzaban la primera
ovulación de 9 a 11 meses de edad con peso
de 235 a 242 Kg.; en tanto, Roy et al., (1985)
hallaron edades de 6,9 meses para la raza
Friesian y 8.4 a 9 meses para la raza Angus. En
Cuba se han publicado valores de 27 a 29 meses como edad
de incorporación a los servicios de IA para el cruce 3/4H
x 1/4C (Morales et al., 1977), cruce en el cual
se pudo disminuir la edad a los 77 meses
cambiando el régimen de manejo (Tarrero et
al., 1981). La edad y peso promedio nacional de
incorporación de las novillas son de 28-32
meses y 268-270 Kg. respectivamente (Betancourt
et al., 1986). En la tabla 1 se muestran los
indicadores en algunos rebaños
genéticos.Tabla 1: Edad (meses) y peso (Kg.) de
incorporación a los servicios de
inseminación artificial y edad al primer
parto en algunos rebaños
genéticos (1985).Incorporación
1er.
partoRazas
Edad
Peso
Edad
Holstein
Tropical20.6
318
31.6
Siboney de Cuba
21.1
311
33.4
3/4H x 1/4C
21.9
304
33.4
Mambí de
Cuba22.7
393
34.2
Cebú
21.8
308
35.7
Charoláis
21.5
316
30.0
Santa Gertrudis
21.0
307
34.6
Fuente: MINAGRI, según Betancourt
et al, (1986).En la actualidad se acepta como
más conveniente que las novillas lecheras
deben comenzar la pubertad entre 10 y 15 meses
(IAEA, 1984).Que se haya enfatizado el peso como
más importante que la edad, no menosprecia
el valor que tiene ésta en el
proceso puberal. Basta recordar la exposición de Willi (1944)
relacionada con las etapas de la
maduración sexual o los resultados de
Burfening (1979), el cual al someter dos grupos de novillas con diferentes
edades a un tratamiento inductor de la pubertad,
encontró muy baja efectividad en el
grupo de menos edad (11,1 meses)
respecto al de mayor edad (13,5 meses).
Además Yelich, et al (1995) planteó
que el porciento de grasa corporal no es solo el
regulador de la pubertad sino que la edad debe
ser un regulador importante en determinar la
pubertad en novillas de carne.La trascendencia del peso es relativa,
porque tiene un límite fuera del cual
resulta perjudicial para la reproducción
(Owens, et al, 1993).- Edad y
peso - Genéticos
Desde las investigaciones iniciales de Hammond
(1927) se pudo en evidencia el efecto que tiene la
raza sobre la edad en que aparece la pubertad en
vacas lecheras, observándose para las razas
Jersey, Guernsey, Friesian y Ayrshire edades
promedios de 8, 11, 11 y 13 meses
respectivamente.La influencia genética sobre la edad de
aparición de la pubertad se ha demostrado por
algunos experimentos que confirman el hecho de
que los genes de la madurez sexual temprana son
dominantes sobre los de la madurez sexual
tardía (El Amin, 1976). Esto está de
acuerdo a lo previamente señalado por Plasse
(1966), de que independientemente del sistema de
alimentación, el ganado Bos indicus
presenta la pubertad y el primer parto a edades
más avanzadas que el ganado Bos taurus.
En este sentido Holy y Martínez (1970)
puntualizaron que en el Cebú la pubertad
aparece de 6 a 12 meses más tarde que en el
ganado europeo.Por otra parte, también se ha
observado que el grado de heterosis influye
notablemente sobre la edad (Rivera et al., 1982) y
peso a la pubertad (Lee et al., 1984).Si la causa básica de las diferencias
del comportamiento reproductivo entre dos genotipos
distintos de animales reside en el genofondo, la
causa inmediata hay que buscarla en el aparato
neurofisiológico que controla el ciclo
reproductivo. En conexión con esto, se
comunicó que la vaca Brahman posee un cuerpo
lúteo pequeño, tiene deficiencias de la
enzima 3 esteroide deshidrogenasa y en consecuencia
menos producción de progesterona (Aguilar y
Colina, 1982); además el Brahman tratado con
estradiol responde con un celo poco intenso y
presenta una curva de LH de menor dimensión
cuando se compara con una raza europea (Rhodes et
al., 1979) y concluyen que existe una diferencia
racial inherente al mecanismo de retroalimentación a nivel del
eje hipotálamo – hipófisis entre estos
dos tipos de razas.Por otra parte la influencia del padre en la
ganancia de peso de sus hijas influye a través
del peso en la edad de la pubertad (Freetly y Cundiff
1997). Asimismo algunos criterios de selección aplicados como es el
basado en la producción de grasa y
proteína disminuyen la velocidad de crecimiento y engorde en
novillas; (Coffey, Hickey et al. 2006) lo cual
está relacionado directamente a la edad de
aparición de la pubertad.- INTRÍNSECOS
- Factores
que influyen sobre la aparición de la
pubertad
Aspectos Biológicos de la
Pubertad
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