La Fotosíntesis

1. Resumen general de la
   fotosíntesis
3. Generalidades sobre
   fotosíntesis
4. Fase luminosa en el proceso de la
   fotosíntesis
5. Fase
   oscura en el proceso de la
   fotosíntesis
6. Plastidios
7. Pigmentos
   fotosintéticos
8. Apéndice
9. Referencias

RESUMEN
GENERAL DE LA FOTOSÍNTESIS

Pá

Fotosíntesis, proceso en virtud del cual los
organismos con clorofila, como las plantas verdes,
las algas y algunas bacterias,
capturan energía en forma de luz y la
transforman en energía química.
Prácticamente toda la energía que consume la vida
de la biosfera
terrestre —la zona del planeta en la cual hay vida—
procede de la fotosíntesis.

Una ecuación generalizada y no
equilibrada de la fotosíntesis en presencia de luz
sería:

CO2 + 2H2A → (CH2) +
H2O + H2A

El elemento H2A de la fórmula
representa un compuesto oxidable, es decir, un compuesto del cual
se pueden extraer electrones; CO2 es el dióxido
de carbono;
CH2 una generalización de los hidratos de
carbono que incorpora el organismo vivo. En la gran
mayoría de los organismos fotosintéticos, es decir,
en las algas y las plantas verdes, H2A es agua
(H2O); pero en algunas bacterias
fotosintéticas, H2A es anhídrido
sulfúrico (H2S). La fotosíntesis con
agua es la más importante y conocida y, por tanto,
será la que tratemos con detalle.

La fotosíntesis se realiza en dos
etapas: una serie de reacciones que dependen de la luz y son
independientes de la temperatura, y
otra serie que dependen de la temperatura y son independientes de
la luz. La velocidad de
la primera etapa, llamada reacción lumínica,
aumenta con la intensidad luminosa (dentro de ciertos límites),
pero no con la temperatura. En la segunda etapa, llamada
reacción en la oscuridad, la velocidad aumenta con la
temperatura (dentro de ciertos límites), pero no con la
intensidad luminosa.

La primera etapa de la
fotosíntesis es la absorción de luz por los
pigmentos. La clorofila es el más importante de
éstos, y es esencial para el proceso. Captura la luz de
las regiones violeta y roja del espectro y la transforma en
energía química mediante una serie de reacciones.
Los distintos tipos de clorofila y otros pigmentos, llamados
carotenoides y ficobilinas, absorben longitudes de onda luminosas
algo distintas y transfieren la energía a la clorofila A,
que termina el proceso de transformación. Estos pigmentos
accesorios amplían el espectro de energía luminosa
que aprovecha la fotosíntesis.

La fotosíntesis tiene lugar dentro de
las células,
en orgánulos llamados cloroplastos que contienen las
clorofilas y otros compuestos, en especial enzimas,
necesarios para realizar las distintas reacciones. Estos
compuestos están organizados en unidades de cloroplastos
llamadas tilacoides; en el interior de éstos, los
pigmentos se disponen en subunidades llamadas fotosistemas.
Cuando los pigmentos absorben luz, sus electrones ocupan niveles
energéticos más altos, y transfieren la
energía a un tipo especial de clorofila llamado centro de
reacción.

En la actualidad se conocen dos
fotosistemas, llamados I y II. La energía luminosa es
atrapada primero en el fotosistema II, y los electrones cargados
de energía saltan a un receptor de electrones; el hueco
que dejan es reemplazado en el fotosistema II por electrones
procedentes de moléculas de agua, reacción que va
acompañada de liberación de oxígeno. Los electrones energéticos
recorren una cadena de transporte de
electrones que los conduce al fotosistema I, y en el curso de
este fenómeno se genera un trifosfato de adenosina o ATP,
rico en energía. La luz absorbida por el fotosistema I
pasa a continuación a su centro de reacción, y los
electrones energéticos saltan a su aceptor de electrones.
Otra cadena de transporte los conduce para que transfieran la
energía a la coenzima dinucleotido fosfato de nicotinamida
y adenina o NADP que, como consecuencia, se reduce a
NADPH2. Los electrones perdidos por el fotosistema I
son sustituidos por los enviados por la cadena de transporte de
electrones del fotosistema II. La reacción en presencia de
luz termina con el almacenamiento de
la energía producida en forma de ATP y
NADPH2.

La reacción en la oscuridad
tiene lugar en el estroma o matriz de los
cloroplastos, donde la energía almacenada en forma de ATP
y NADPH2 se usa para reducir el dióxido de
carbono a carbono orgánico. Esta función se
lleva a cabo mediante una serie de reacciones llamada ciclo de
Calvin, activadas por la energía de ATP y
NADPH2. Cada vez que se recorre el ciclo entra una
molécula de dióxido de carbono, que inicialmente se
combina con un azúcar
de cinco carbonos llamado ribulosa 1,5-difosfato para formar dos
moléculas de un compuesto de tres carbonos llamado
3-fosfoglicerato. Tres recorridos del ciclo, en cada uno de los
cuales se consume una molécula de dióxido de
carbono, dos de NADPH2 y tres de ATP, rinden una
molécula con tres carbonos llamada gliceraldehído
3-fosfato; dos de estas moléculas se combinan para formar
el azúcar de seis carbonos glucosa. En
cada recorrido del ciclo, se regenera la ribulosa
1,5-difosfato.

Por tanto, el efecto neto de la
fotosíntesis es la captura temporal de energía
luminosa en los enlaces
químicos de ATP y NADPH2 por medio de la
reacción en presencia de luz, y la captura permanente de
esa energía en forma de glucosa mediante la
reacción en la oscuridad. En el curso de la
reacción en presencia de luz se escinde la molécula
de agua para obtener los electrones que transfieren la
energía luminosa con la que se forman ATP y
NADPH2. El dióxido de carbono se reduce en el
curso de la reacción en la oscuridad para convertirse en
base de la molécula de azúcar. La ecuación
completa y equilibrada de la fotosíntesis en la que
el agua
actúa como donante de electrones y en presencia de luz
es:

6 CO2 +
12H2O → C6H12O6
+ 6O2 + 6H2O

4. CLOROPLASTO

Cloroplasto, orgánulo citoplasmático, que
se encuentra en las células vegetales y en las de las
algas, donde se lleva a cabo la fotosíntesis (proceso que
permite la transformación de energía luminosa en
energía química).

Los cloroplastos son orgánulos con forma de
disco, de entre 4 y 6 micrómetros de diámetro.
Aparecen en mayor cantidad en las células de las hojas,
lugar en el cual parece que pueden orientarse hacia la luz. En
una célula
puede haber entre 40 y 50 cloroplastos, y en cada
milímetro cuadrado de la superficie de la hoja hay 500.000
cloroplastos.

Cada cloroplasto está recubierto por una membrana
doble: la membrana externa y la membrana interna. En su interior,
el cloroplasto contiene una sustancia básica denominada
estroma, la cual está atravesada por una red compleja de discos
conectados entre sí, llamados tilacoides. Muchos de los
tilacoides se encuentran apilados como si fueran platillos; a
estas pilas se les
llama grana. Las moléculas de clorofila, que absorben luz
para llevar a cabo la fotosíntesis, están unidas a
los tilacoides. La energía luminosa capturada por la
clorofila es convertida en trifosfato de adenosina (ATP) mediante
una serie de reacciones
químicas que tienen lugar en los grana. Los
cloroplastos también contienen gránulos
pequeños de almidón donde se almacenan los productos de
la fotosíntesis de forma temporal.

En las plantas, los cloroplastos se desarrollan en
presencia de luz, a partir de unos orgánulos
pequeños e incoloros que se llaman proplastos. A medida
que las células se dividen en las zonas en que la planta
está creciendo, los proplastos que están en su
interior también se dividen por fisión. De este
modo, las células hijas tienen la capacidad de producir
cloroplastos.

En las algas, los cloroplastos se dividen directamente,
sin necesidad de desarrollarse a partir de proplastos. La
capacidad que tienen los cloroplastos para reproducirse a
sí mismos, y su estrecha similitud, con independencia
del tipo de célula en que se encuentren, sugieren que
estos orgánulos fueron alguna vez organismos
autónomos que establecieron una simbiosis en la que la
célula
vegetal era el huésped.

5. CLOROFILA

Clorofila, pigmento que da el color verde a los
vegetales y que se encarga de absorber la luz necesaria para
realizar la fotosíntesis, proceso que transforma la
energía luminosa en energía química. La
clorofila absorbe sobre todo la luz roja, violeta y azul, y
refleja la verde.

La gran concentración de clorofila en las hojas y
su presencia ocasional en otros tejidos
vegetales, como los tallos, tiñen de verde estas partes de
las plantas. En algunas hojas, la clorofila está
enmascarada por otros pigmentos. En otoño, la clorofila de
las hojas de los árboles
se descompone, y ocupan su lugar otros pigmentos.

La molécula de clorofila es grande y está
formada en su mayor parte por carbono e hidrógeno; ocupa el centro de la
molécula un único átomo de
magnesio rodeado por un grupo de
átomos que contienen nitrógeno y se llama anillo de
porfirinas. La estructura
recuerda a la del componente activo de la hemoglobina de la
sangre.

De este núcleo central parte una larga cadena de
átomos de carbono e hidrógeno que une la
molécula de clorofila a la membrana interna del
cloroplasto, el orgánulo celular donde tiene lugar la
fotosíntesis. Cuando la molécula de clorofila
absorbe un fotón, sus electrones se excitan y saltan a un
nivel de energía superior (ver fotoquímica)
esto inicia en el cloroplasto una compleja serie de reacciones
que dan lugar al almacenamiento de energía en forma de
enlaces químicos.

Hay varios tipos de clorofilas que se diferencian en
detalles de su estructura molecular y que absorben longitudes de
onda luminosas algo distintas. El tipo más común es
la clorofila A, que constituye aproximadamente el 75% de toda la
clorofila de las plantas verdes. Se encuentra también en
las algas verdeazuladas y en células fotosintéticas
más complejas. La clorofila B es un pigmento accesorio
presente en vegetales y otras células
fotosintéticas complejas; absorbe luz de una longitud de
onda diferente y transfiere la energía a la clorofila A,
que se encarga de transformarla en energía química.
Algunas bacterias presentan otras clorofilas de menor
importancia.

6. MELVIN CALVIN

Melvin Calvin (1911-1997), químico y premio Nobel
estadounidense, célebre por sus estudios sobre la
fotosíntesis y por su trabajo con
determinadas plantas que producen combustible. Calvin
nació en Saint Paul (Minnesota) y estudió en la
Escuela de
Minería y
Tecnología
de Michigan (actualmente Universidad
Tecnológica de Michigan), en la Universidad de Minnesota y
en la Universidad de Manchester, en Inglaterra. Se
incorporó al departamento de química de la
Universidad de California, en Berkeley, en 1937. Durante la
década de 1940, comenzó sus experimentos
sobre la fotosíntesis. Al utilizar carbono 14
radiactivo, Calvin pudo detectar la secuencia de reacciones
químicas producida por las plantas al convertir
dióxido de carbono gaseoso y agua en oxígeno e
hidratos de carbono, proceso conocido como ciclo de Calvin. Por
este descubrimiento le fue concedido en 1961 el Premio Nobel de
Química.

INTRODUCCIÓN

Sin ninguna duda, uno de los problemas mas
interesantes y complejos que desafían el esfuerzo
descubridor del hombre en la
actualidad consiste en aclarar los misterios del
a fotosíntesis. El organismo vivo ha aprendido a capturar
un fotón de luz y a utilizar la energía aportada
por el para desplazar un electrón perteneciente a un par
de electrones hasta el nivel mas elevado. La captura del
fotón y la conversión de su energía
lumínica en energía química es una propiedad
primitiva de las plantas, un proceso llamado
fotosíntesis.

Lo que se trata, en el presente trabajo, es dilucidar un
poco los secretos de la fotosíntesis, para de esta manera
tener un mejor entendimiento de este proceso.

Para tal caso, el trabajo ha
sido dividido en cinco capítulos. En el primero
describiremos los procesos
generales de la fotosíntesis, un breve desarrollo
histórico, evolución, fotosíntesis y respiración y los sitios en donde se dan
estos procesos.

En el segundo capitulo tratamos los procesos que se dan
en este, las reacciones dependientes del a luz en primer lugar
(en este, los fotosistemas, evolución, tipos de
fotosistemas y otros, además las fotofosforilaciones
cíclicas y no cíclicas, luego la formación
de ATP, y las reacciones lumínicas que se dan en bacterias
verdes y púrpuras.

Luego en el capitulo tres, las reacciones de las
independientes del a luz (las llamadas reacciones oscuras) en
ellas los ciclos del Calvin-Benson, el de Hatch-Slack o
vía C4 y las vía CAM; luego la
fotorrespiración (un proceso extraño que sed a como
rezago de las reacciones luminosas) ye l destino del os productos
formado sal final del a fotosíntesis.

El los dos últimos capítulos hablamos de
estructuras
que si bien están estrechamente relacionadas, por fines
didácticos hemos creído conveniente separarlos,
estos son los cloroplastos (del cual hablaremos formas, tipos,
membranas, etc.) y los pigmentos fotosintéticos; entre los
cuales hallamos a la clorofila, del cual se habla sus formas y
otros, carotenoides y las ficobilinas.

I. GENERALIDADES
SOBRE FOTOSÍNTESIS

Fotosíntesis, proceso en virtud del cual los
organismos con clorofila, como las plantas verdes, las algas y
algunas bacterias, capturan energía en forma de luz y la
transforman en energía química.
Prácticamente toda la energía que consume la vida
de la biósfera terrestre —la zona del planeta en la
cual hay vida— procede de la
fotosíntesis.

Una ecuación generalizada y no equilibrada de la
fotosíntesis en presencia de luz sería:

CO2 + 2H2A
→ (CH2) + H2O +
H2A

El elemento H2A de la fórmula
representa un compuesto oxidable, es decir, un compuesto del cual
se pueden extraer electrones; CO2 es el dióxido
de carbono; CH2 una generalización de los
hidratos de carbono que incorpora el organismo vivo. En la gran
mayoría de los organismos fotosintéticos, es decir,
en las algas y las plantas verdes, H2A es agua
(H2O); pero en algunas bacterias
fotosintéticas, H2A es anhídrido
sulfúrico (H2S). La fotosíntesis con
agua es la más importante y conocida y, por tanto,
será la que tratemos con detalle.

La fotosíntesis se realiza en dos etapas: una
serie de reacciones que dependen de la luz y son independientes
de la temperatura, y otra serie que dependen de la temperatura y
son independientes de la luz. La velocidad de la primera etapa,
llamada reacción lumínica, aumenta con la
intensidad luminosa (dentro de ciertos límites), pero no
con la temperatura. En la segunda etapa, llamada reacción
en la oscuridad, la velocidad aumenta con la temperatura (dentro
de ciertos límites), pero no con la intensidad
luminosa.

Etimológicamente fotosíntesis significa
síntesis con ayuda de la luz; en realidad
consiste en un conjunto de reacciones que conducen a que las
plantas iluminadas sinteticen su propia materia
orgánica. El proceso es fundamental para la
vida.

La fotosíntesis es el mecanismo por el cual se
puede garantizar que la vida sobre la tierra no
llegue a su fin por falta de energía. En esencia consiste
en la liberación de oxigeno
integrante de la molécula de agua y el almacenamiento del
poder
resultante en numerosos compuestos carbonados que constituyen la
materia viva. Es un proceso de oxidorreducción en que un
donador de electrones, el agua, se oxida y un aceptor, el
anhidrido carbónico u otro aceptor adecuado, como puede
ser el sulfato o el nitrato, se reduce.

La fotosíntesis es importante para el hombre por
varias razones; quizá la más llamativa, pero no la
más importante, sea el hecho que mediante la
fotosíntesis se producen los alimentos y
oxigeno, que son los productos finales. Sin embargo, en un
estudio del proceso total esto seria secundario y lo fundamental
es el estudio de la captación de energía luminosa y
su transformación en energía química. Este
proceso o serie de procesos constituyen un apasionante campo de
estudio que se desarrollara a lo largo de este tema.

1.1 BREVE DESARROLLO
HISTÓRICO.

Aunque los trabajos de Van Helmont deberían haber
puesto en tela de juicio la teoría
aristotélica del humus, no fue hasta bien entrado el siglo
XIX cuando, gracias a la autoridad de
Liebig, fue totalmente abandonada. Por otra parte, la posibilidad
de que la luz del sol tuviera algo que ver con el desarrollo del
color verde de las plantas ya había sido apuntada por el
mismo Aristóteles, pero pasó
desapercibido. Stephen Hales hace la primera mención en
este sentido e incluso avanza la idea de que la toma de aire por las
hojas sirve para alimentar a la planta.

La posibilidad de manejar gases
abrió un nuevo camino en estos estudios, y así
tenemos que Priestley descubrió el oxígeno como
producto de la
fotosíntesis. En el año 1779 Ingenhousz concluye
que las plantas vician el aire tanto en la luz como en la
oscuridad, igual que los animales, pero
que al iluminarlas la luz del sol, la liberación del aire
desflogisticado excede al que consume.

Casi simultáneamente, Senebier, añade que
la capacidad de las plantas para regenerar el aire depende la
presencia de aire fijado (anhidrido carbónico). Este aire
fijado, disuelto en agua, es el alimento que las plantas extraen
del aire que las rodea.

El último término en la ecuación
fotosintética, esto es, el agua, fue puesto de manifiesto
tras los trabajos de Saussure, quien en 1804 publicó un
trabajo en el que demostraba que el peso de materia
orgánica y oxígeno producido en la
fotosíntesis era mayor que el del "aire fijado" (anhidrido
carbónico consumido). Puesto que en las plantas solo se
incorporaba aire y agua, concluyó que el otro reactivo que
faltaba era el agua.

La ecuación tal como había sido expresada
en la nomenclatura
prequímica, sería:

Ingenhousz tradujo la terminología
flogística a la nomenclatura
química y así quedó la ecuación
de la fotosíntesis:

Posteriormente Dutrochet, en 1837, demostró que
sólo las células que contienen clorofila realiza la
reducción del anhidrido carbónico.

Para completar el cuadro hay que añadir un nombre
a la historia de la
fotosíntesis y es de Julius Robert Mayer (1814-19878), uno
de los formuladores de la ley de la
conservación de la energía.

Durante la fotosíntesis existe almacenamiento de
la energía luminosa en forma de energía
química:

De una forma más general podemos
escribir:

En el caso de que se forme glucosa, m = n
= 6.

El hecho de que la fotosíntesis lleva la
formación de hidratos de carbono fue demostrado por Sachs,
quien expuso la mitad de una hoja a luz, dejando la otra mitad a
oscuras. Al cabo de cierto tiempo
sometía toda la hoja a vapores de yodo, observando que la
mitad iluminada tomaba color violeta oscuro, debido a la
reacción del almidón con el yodo.

A la vista de la ecuación se puede concluir que
la fotosíntesis puede manifestarse perceptiblemente por un
desprendimiento de gas (el
oxígeno).

1.2 EVOLUCIÓN DE LA
FOTOSÍNTESIS.

Las primeras células sobre la tierra, que
aparecieron hace más de 3.5 mil millones de años,
no tenían ni fotosíntesis ni respiración
aeróbica. Ellas adquirían moléculas
orgánicas como fuentes de
energía química y materiales de
construcción, a partir de las aguas
circundantes. (Las primeras moléculas orgánicas se
sintetizaron aparentemente a partir de gases originados en
procesos inorgánicos).

Las células liberaban energía
química a partir de estas moléculas mediante la
fermentación, debido a que con anterioridad
a la fotosíntesis no había gas oxigeno suficiente
para la respiración aeróbica.

Los primeros organismos fotosintéticos
aparecieron luego, hace cerca de 3.3 mil millones de años.
Ellos cambiaron completamente el ambiente y por
tanto, el curso de la evolución. El gas oxigeno liberado a
partir de la fotosíntesis fue en un principio toxico para
las células.

Con el paso del tiempo, sin embargo, la mayoría
de las células evolucionaron en la capacidad de usar este
contaminante ambiental en la respiración celular. La
respiración aeróbica, que origina mucho mas
energía a partir de los azucares que la
fermentación, apareció hace alrededor de 2.5 mil
millones de años. Hoy la mayoría de los organismos
no solo usan el gas oxigeno sino que pueden morir cuando se les
priva de el.

1.3 FOTOSÍNTESIS Y
RESPIRACIÓN AEROBIA

Un subproducto del a fotosíntesis ese l gas de
oxigeno (O2), el cual deben tener la mayoría
del as formas de vid apara sobrevivir. El gas oxigeno se usa en
la respiración celular aeróbica, la serie de
reacciones que transfiere energía química de los
monómeros orgánicos al ATP (la molécula
transportadora de energía). Cuando la respiración
aeróbica consume glucosa como combustible, la
reacción total es lo puesto de la
fotosíntesis:

Una diferencia importante entre las dos reacciones
radica en que la energía usada en la fotosíntesis
es la energía lumínica y la energía liberada
en la respiración celular es energía química
y calor. Las dos
reacciones se complementan: la fotosíntesis usa los
productos del a respiración celular (aguay dióxido
de carbono) y la respiración celular usa los productos de
la fotosíntesis (azúcar y gas oxigeno).

1.4 SITIOS EN DONDE SE REALIZA LA
FOTOSÍNTESIS.

Las plantas, las algas y algunos tipos de bacterias
realizan la fotosíntesis. En bacterias que son solo
células precariotas (simples), las vías
bioquímicas de la fotosíntesis se ubican sobre las
identaciones de la membrana plasmática y dentro del fluido
interior. En las plantas y las algas, que son las células
eucariotas (complejas), la fotosíntesis ocurre dentro de
unos organelos especializados llamados cloroplastos.

Los cloroplastos pudieron haber sido alguna vez
bacterias fotosintetizadoras. Las dos estructuras son
notablemente similares. Lo que pudo haber sucedido, hace
más de 2 mil millones de años, fue que una bacteria
fotosintetizadora invadió una célula más
grande y las dos células desarrollaron una relación
mutualística: la célula
mas grande adquirió azucares de la célula menor y
esta adquirió materiales en bruto de la célula
más grande.

La fotosíntesis es una sucesión de
más de sesenta reacciones bioquímicas que ocurren
en dos fases: (1) las reacciones dependientes de la luz, en las
cuales la energía lumínica se convierte en
energía química; y (2) las reacciones
independientes de la luz, en las cuales la energía
química se utiliza para construir azúcar a partir
del dióxido de carbono.

II. FASE LUMINOSA EN EL PROCESO DE LA
FOTOSÍNTESIS

Los experimentos de Blackman se incluía que en la
fotosíntesis actúan dos procesos: uno oscuro
(dependientes de la concentración de CO2) y
otro luminoso. Mientras que la velocidad del primero es
fuertemente afectada por la temperatura, la velocidad del proceso
luminoso es poco afectada por ella. Experimentos posteriores han
confirmado la utilidad de la
separación conceptual de ambos procesos, oscuro y
luminoso.

En el primer proceso, las llamadas "reacciones
luminosas", los protones derivados del agua se utilizan en la
síntesis quimiostática de ATP a partir de ADP y
Pi, en tanto un átomo de hidrógeno del
agua se utiliza para la reducción de NADP+ a
NADPH. Las reacciones se caracterizan por la producción, dependiente del a luz, de
oxigeno gaseoso que deriva de la ruptura de las moléculas
de agua. Estas reacciones son posibles debido a que los
organismos fotosintéticos pueden recolectar la
energía luminosa mediante varios procesos y la utilizan
para conducir reacciones metabólicas.

2.1 REACCIONES DEPENDIENTES DE LA
LUZ

Las reacciones dependientes de la luz requieren luz;
convierten la energía lumínica en energía
química, que se captura en el ATP y el NADPH (una
molécula que transporta electrones y átomos de
hidrógeno). Solo la energía química puede
hacer trabajo biológico. Las reacciones fotodependientes
se resume como sigue:

La energía lumínica se transforma en
energía química cuando mueve electrones más
lejos de sus núcleos atómicos: Recuérdese
que cuando más lejos esta un electrón del
núcleo más energía química
retiene.

La energía adicional retenida por el
electrón desplazado se libera cuando el electrón se
mueve más cerca del núcleo del otro átomo:
La energía liberada es capturada y utilizada para formar
las moléculas transportadoras especiales, ATP o NADPH, las
cuales luego son usadas en las reacciones independientes de la
luz.

Las reacciones de fotosíntesis dependientes de la
luz tienen lugar en membranas, donde enzimas y otras
moléculas que promueven las reacciones son embebidas. En
los cloroplastos de las plantas y las algas, estas membranas son
bolsas aplanadas, llamadas tilacoides, que se organizan en pilas
llamadas granas.

2.2 FOTOSISTEMAS

Las moléculas que participan en las reacciones
lumínicas trabajan juntas en unidades llamadas
fotosistemas. Cada fotosistema tiene una cierta
combinación de clorofilas y otros pigmentos que absorben
longitudes de onda específicas de la luz. Un fotosistema
consta de (1) varios cientos de pigmentos de antena, (2) un
centro de reacción y (3) un receptor primario de
electrones. Los centenares de fotosistemas operan a la vez dentro
de un cloroplasto o una bacteria fotosintetizadora.

Los pigmentos de antena reúnen energía y
la encausan a un pigmento especial llamado el centro de
reacción. Los pigmentos de antena son clorofilas y
carotenoides que absorben la luz pero no pierden realmente
electrones. Cuando los electrones de estos pigmentos absorben la
luz, son liberados fuera de la molécula y luego penden
cerca de ella, liberando energía que se transfiere a las
moléculas adyacentes y eventualmente al centro de
reacción.

El centro de reacción de un fotosistema es una
molécula de clorofila que pierde los electrones. La
energía recibida directamente de la luz del sol e
indirectamente de los pigmentos de antena libera electrones fuera
de las moléculas y en el receptor primario de electrones
del fotosistema.

El receptor primario de los electrones de un fotosistema
captura los electrones excitados perdidos por el centro de
reacción y los pasa a una cadena transportadora de
electrones o al transportador de electrones.

2.2.1
Evolución De Los Fotosistemas I Y II

La fotosíntesis es un proceso biológico
muy antiguo, que haber cambiado mucho desde que surgió por
primera vez hace más de 3 mil millones de años. La
utilización del a energía lumínica para
producir las moléculas orgánicas surgió por
primera vez en bacteria santiguas, similares a las sulfobacterias
verdes que existen en la actualidad.

Al inicio hubo un fotosistema, al fotosistema I, que
empleaba el pigmento verde llamado bacterioclorofila para captar
la energía lumínica. Este fenómeno operaba
solo, y generaba ATP a partir de energía luminosa por
fosforilación cíclica. Sin embargo, esta no incluye
la capacidad reductora del NADPH, necesaria para producir
moléculas de carbohidratos
a partir del CO2 (en la fosforilación
cíclica los electrones del a clorofila no pasan al
NADP+, sino que regresan a la clorofila). Las
bacterias fotosintéticas antiguas, que igual que algunas
de las modernas, utilizan donadores de electrones como el sulfuro
de hidrógeno (H2S), en vez del H2O,
a fin de generar la capacidad de reducción necesaria para
la síntesis de carbohidratos en la
fotosíntesis:

Sin embargo este proceso no es muy eficiente; la
bacterioclorofila tiene suficiente potencial oxidativo para
extraer los electrones del H2S pero no para extraerlos
del agua.

Hace unos 3 100 a 3 500 millones de años
surgió un nuevo grupo de precariotes, llamados
cianobacterias. Estos antiguos organismos eran tal vez tan
similares a las cianobacterias actuales, que tienen reacciones
fotodependientes similares a las de los eucariotes
fotosintéticos, incluidas las plantas. Poseen clorofila
a en vez de bacterioclorofila, y pueden realizar la
fosforilación no cíclica debido a que tienen el
fotosistema II además del I. El agua aporta electrones
para generar NADPH, que as u vez suministrar ala capacidad
reductora necesaria para sintetizar las moléculas de
carbohidratos a partir de dióxido de carbono.

2.2.2
Fotosistemas I Y II.

La fotosíntesis involucra las dos tipos de
unidades fotosintetizadoras: el fotosistema I (FSI) y el
fotosistema II (FSII), los cuales absorben la luz de manera
diferente y procesan electrones y energía de diferentes
formas.

El centro de reacción del fotosistema I es una
molécula de clorofila llamada P700, que absorbe más
fuertemente las ondas
lumínicas con longitud de onda de 700 nanómetros.
El centro de reacción del fotosistema II es una
molécula de clorofila llamada P680, que absorbe más
fuertemente las ondas lumínicas con longitud de onda de
680 nanómetros. Los electrones excitados en el fotosistema
I se transfieren al NADPH, mientras que en el fotosistema II los
electrones son transferidos mediante una cadena transportadora de
electrones al centro de reacción del fotosistema
I.

El fotosistema I puede funcionar solo, pero por lo
común se encuentra conectada al fotosistema II para una
obtención más eficiente de la energía
lumínica. Las plantas ajustan las cantidades relativas de
cada fotosistema en respuesta a las diferentes condiciones de
luminosidad. Los dos sistemas
están vinculados por la cadena transportadora de
electrones.

2.2.3
Unión De Los Fotosistemas

Los electrones viajan en pares a lo largo de una
trayectoria fija desde el fotosistema II al fotosistema I. La luz
absorbida por los pigmentos de antena y el centro de
reacción del fotosistema II libera electrones fuera del
centro de reacción. Los electrones desplazados desde el
centro de reacción son reemplazados por dos electrones de
agua: una molécula de agua se divide en un átomo de
oxígeno y dos de hidrógeno. Los átomos de
hidrógeno, a la vez, se rompen para formar dos electrones
y dos protones. Mediante este proceso, el agua alimenta
continuamente los electrones en el fotosistema II: los electrones
excitados liberados fuera del centro de reacción son
captados por el receptor primario de electrones y pasados a la
cadena transportadora de electrones.

La energía se libera cuando los electrones se
transfieren desde una molécula a lo largo de una cadena
transportadora de electrones. Esta energía es utilizada
por las proteínas
de transporte para bombear protones (H+) a
través de la membrana tilacoide (desde afuera hacia
adentro del tilacoide) de un cloroplasto. Un gradiante de
protones se establece, con concentraciones más altas de
protones acumulados dentro del tilacoide.

Cuando una proteína de canal en la membrana se
abre, los portones viajan a través del canal al otro lado.
Ellos son movidos por tres fuerzas: la difusión (altas a
bajas concentraciones), repulsión de cargas positivas
dentro del tilacoide, y atracción a cargas negativas fuera
del tilacoide. Cuando los protones se mueven a través de
la membrana, liberan energía que se usa para construir ATP
a partir de ADP e iones de fosfato.

La formación de ATP desde un gradiante de
protones es conocida como fosforilación
quimiostática. El término quimi se refiere
al gradiente químico de protones, osmótico
se refiere a la difusión mediante una membrana, y
fosforilación se refiere a la adición de un
ion de fosfato al ADP.

Desde el fotosistema dos, los electrones "gastados" de
la cadena transportadora de electrones entran en el centro de
reacción del fotosistema I, donde reemplazan los
electrones excitados liberados por la energía
lumínica fuera del pigmento. Nuevamente, los electrones
viajan en pares. Los electrones excitados del centro de
reacción del fotosistema I son tomados por un receptor
primario de electrones y pasados al transportador de electrones,
NADP+. Los dos electrones excitados más un
protón se combina con NADP+ para formar una
molécula de NADPH.

Los dos átomos de hidrogeno de
una molécula de agua fueron despojados de sus electrones,
los cuales se movieron dentro del centro de reacción del
fotosistema II. Uno de los protones restantes luego se
unió a uno de los electrones para formar un átomo
de hidrogeno dentro de una molécula de NADPH. El otro
protón se unirá, durante las reacciones
independientes de la luz, con el otro electrón recobrado
por el NADPH para formar un segundo átomo de
hidrógeno. El átomo de oxígeno de la
molécula de agua se combina con otro átomo de
oxigeno (simultáneamente otra molécula de agua se
despojo de sus electrones) para formar gas oxigeno
(O2), que se difunde fuera de la
célula.

2.2.4
Fotofosforilación Cíclica Y
Fotofosforilación No Cíclica

Cuando la antena del fotosistema I transfiere la
energía luminosa a la clorofila P700 del centro de
reacción, la P700 absorbe energía y se excita; su
potencial de reducción pasa a ser muy negativo. A
continuación, sede su electrón excitado o de alta
energía a un aceptor específico, probablemente a
una molécula especial de clorofila a o una
proteína ferrosulfurosa. El electrón es transferido
finalmente a la ferredoxina, desde donde puede moverse en dos
direcciones. En la vía cíclica, el electrón
se mueve en una ruta cíclica a través de una serie
de transportadores de electrones y vuelve a la P700 oxidada. La
vía se denomina cíclica porque el electrón
procedente del a P700 vuelve a esta después de recorrer la
cadena transportadora de electrones fotosintética. En el
proceso solo participa el fotosistema I.

Los electrones también pueden recurrir la
vía no cíclica en la que intervienen los dos
fotosistemas. La P700 es excitada y cede electrones a la
ferredoxina, como en el caso anterior. Sin embargo, en la rutan
no cíclica la ferredoxina reducida reduce el
NADP+ a NADPH. Debido a que los electrones cedidos al
NADP+ no pueden ser utilizados para reducir la P700
oxidada, se requiere la participación del fotosistema II.
Este cede electrones a la P700 oxidada y genera ATP en el
proceso. Parece que se forman un ATP y un NADPH cuando dos
electrones recorren la vía no cíclica.

2.2.4.1
Fotofosforilación No Cíclica

Es la reacción fotodependiente más
común, participa tanto el fotosistema I como el II. La luz
energizada por los electrones, que pasan por una cadena de
transporte de electrones desde la fuente original de estos, el
agua, al aceptor final, NADP+. El recorrido en zigzag
del os electrones que se observa algunas veces recibe el nombre
de esquema Z. Por cada dos electrones que se integran es esta
vía, hay un rendimiento de energía de dos
moléculas de ATP y una de NADPH.

En el fotosistema I una molécula de pigmento de
un complejo antena de ese fotosistema absorbe un fotón de
luz. La energía absorbida se transfiere al centro de
reacción, donde excita un electrón de una
molécula de P700. Dicho electro excitado (energizado) se
transfiere a un aceptor primario, que as u vez lo transfiere a la
ferredoxina, una proteína de membrana que contiene
hierro. Esta
lo transfiere a NADP+.

La cadena de transporte de electrones debe aportar dos
electrones a fin de reducir el NADP+ a NADPH. Cuando
el NADP+ acepta los dos electrones, esto se unen a los
protones (H+), de aquí que la forma reducida
del NADP+ sea el NADPH, que se libera en el estroma.
La molécula de P700 adquiere carga positiva cuando cede un
electrón al aceptor primario; el electrón faltante
es repuesto por uno cedido por el fotosistema II.

Al igual que el fotosistema I, e lII se activa cuando
una molécula de pigmento de un complejo antena absorbe un
fotón de energía lumínica. Esta
energía es transferida al centro de reacción, donde
hace que un electrón de una molécula de P680 pase a
un nivel de energía más alto. Este electrón
de alta energía es captado por un aceptor primario y
después pasa por una cadena de moléculas aceptoras
hasta que es donado al P700 en el fotosistema I.

Una molécula de P680 que don aun electrón
excitado al aceptor primario adquiere carga positiva. Esta
molécula de P680 es un agente oxidante tan fuerte, que es
capaz de extraer los electrones del átomo de
oxígeno (esto es, oxidarlo) de una molécula de
agua. En una reacción catalizada por una sola enzima, el
proceso de fotolisis ("rotura por luz") descompone el agua en sus
componentes: dos electrones, dos protones (H+) y
oxígeno. Cada electrón es donado a una
molécula de P680 y los protones se liberan en el espacio
interior tilacoidal. Dado que el oxigeno no existe en forma
atómica en las células, el producido por la rotura
de una molécula de agua se escribe 1/2O2. Deben
escindirse dos moléculas de agua para liberar una
molécula de oxigeno (O2), que finalmente se
libera a la atmósfera. La
fotolisis del agua e suna reacción notable, pero su nombre
es un tanto engañoso por que da la idea de que se
descompone agua por efecto del a luz. En realidad, la luz escinde
el aguad e manera indirecta, al oxidar moléculas de
P680.

En presencia de luz, hay un flujo unidireccional
continuo de electrones desde su fuente original, el agua, hasta
su aceptor final, NADP+. El agua experimenta fotolisis
enzimática para reponer los electrones energizados que las
moléculas de P680 del fotosistema II donan a la cadena de
transporte de electrones. Aquellos electrones fotoexcitados
viajan por la cadena de transporte que conecta el fotosistema II
con el I y sustituyen a los electrones energizados que las
moléculas de P700 donan y a fin de cuentas reducen
el NADP+.

A medida que los electrones se transfieren a lo largo
del a cadena de transporte que conecta el fotosistema II con el
I, pierden energía.

Parte del a energía liberada se utiliza para
bombear protones a través de la membrana tilaciodal, desde
el estroma hasta el espacio interior tilacoidal, l oque produce
un gradiente de protones. La energía de este gradiente se
aprovecha para producir ATP a partir de ADP por
quimiósmosis. ATP y NADPH, los productos del a s
reacciones fotodependientes, se liberan ene l estroma, donde
ambos son necesarios para las reacciones de fijación de
carbono.