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Laboratorios de Bioquímica




Enviado por ahmed



    Para biólogos, médicos,
    agrónomos y veterinarios

    1. Práctica de laboratorio #
      1. Células procariotas y
      eucariotas
    2. Práctica de laboratorio #
      2. Cloroplastos y pigmentos
      fotosintéticos
    3. Práctica de laboratorio #
      3. Estudio de la actividad de las
      peroxidasas
    4. Práctica de laboratorio #
      4. Estudio cinético del enzima
      alfa-amilasa
    5. Práctica de laboratorio #
      5. Acción hidrolítica de las amilasas de
      semillas de gramíneas
    6. Práctica de laboratorio #
      6. Acción hidrolítica de las lipasas de
      semillas de oleaginosas
    7. Práctica de
      laboratorio # 7. Reacciones de
      transaminación
    8. Práctica de laboratorio #
      8. Respiración en células
      vegetales

    Estimado Estudiante o Profesor
    :

    Cuando un estudiante graduado de un nivel medio de
    enseñanza decide optar por el estudio en el
    nivel superior de carreras de las Ciencias
    Biológicas puras o aplicadas como las Ciencias
    Médicas, la Cultura
    Física, la
    Veterinaria o
    la Agronomía se encuentra con el hecho de que en casi
    todas ellas se encuentran incluidos cursos iniciales de Química que pueden
    abordar contenidos básicos de la Química General ,
    Química Orgánica y Bioquímica. Los laboratorios que
    generalmente aparecen en los manuales son
    dedicados a los estudiantes de Ciencias Químicas por lo
    que presentan poca vinculación con estas otras
    carreras.

    El presente manual se
    elaboró dirigido a el resto de las carreras que reciben la
    Bioquímica como una asignatura básicaEste manual
    tiene como característica que los laboratorios
    están diseñados en forma de experimentos. El
    nivel de complejidad va en incremento de forma tal que los
    experimentos precedentes van preparando al estudiante para el
    desarrollo de
    los posteriores y las habilidades prácticas se van
    sistematizando a lo largo de los diferentes laboratorios. Al
    final d cada uno de ellos se orienta la realización d un
    informe que
    facilita la integración de los
    conocimientos.

    Otra característica importante es que la
    mayoría de los laboratorios emplean materiales
    obtenidos de fuentes
    naturales para comprobar en ellos la presencia y
    transformación de las sustancias que se quieren estudiar.
    Esto permite que el estudiante tenga mayor vinculación con
    la vida y con la carrera específica que estudia , lo que
    hace más amenos estos laboratorios.

    Esperamos que los mismos sean de utilidad para sus
    estudios. Muchas gracias.

    Los autores

    BIOQUIMICA.

    PRACTICA DE LABORATORIO #
    1.

    CELULAS PROCARIOTAS Y EUCARIOTAS.

    INTRODUCCION.

    Por su pequeño tamaño las bacterias no
    resultan fáciles de distinguir al microscopio
    óptico sin la ayuda de coloraciones específicas.
    Algunos métodos
    complejos de coloración dan incluso la posibilidad de
    diferenciar unas bacterias de otras, y estudiar particularidades
    de la estructura de
    las células
    bacterianas. Un ejemplo de éstos es el desarrollado por
    Gram en 1884, pero que no ha perdido su valor
    práctico hoy día. En el caso de este método las
    bacterias se subdividen en grampositivas y gramnegativas, lo que
    facilita la realización del diagnóstico diferencial de algunas enfermedades infecciosas,
    así por ejemplo se sabe que todos los cocos
    patógenos, excepto los gono y meningococos, son
    grampositivos; los vibriones, treponemas y representantes de
    la familia de
    las bacterias intestinales son gramnegativos, y todos los bacilos
    y clostridios son grampositivos.

    En el caso de la coloración por este
    método los microorganismos son sometidos a dos procesos de
    tinción consecutivos y separados entre sí por una
    decoloración alcohólica. La primera tinción
    se realiza con el colorante de violeta genciana o violeta de
    metilo, y la segunda con fucsina. En este caso los
    microorganismos grampositivos se tiñen de color violeta y
    los gramnegativos de color rosado-rojo, lo que está
    condicionado por las particularidades de la estructura y la
    composición química de las células de los
    microorganismos: en los grampositivos la pared celular consta, en
    lo fundamental de una capa gruesa de mureína (90%) y
    ácido teicoico, mientras que en los gramnegativos la pared
    contiene solamente un 5-10% de mureína, no hay
    ácido teicoico y tienen una mayor cantidad de proteínas
    y lípidos en
    su pared. En el transcurso de la coloración, durante el
    tratamiento con alcohol las
    bacterias grampositivas cierran los poros de su pared impidiendo
    la salida del colorante y conservando el color violáceo
    que las caracteriza, mientras que las gramnegativas, de paredes
    más finas lo pierden al ser tratadas con alcohol, se
    decoloran y luego pueden reteñirse con el segundo
    colorante rosado.

    BIBLIOGRAFIA.

    – Chechetkin, A.V. Prácticas del ganado y las
    aves de
    corral. Editorial Mir, 1984.

    – Pequeño Pérez, J. Prácticas de
    Fisiología Vegetal. Editorial Pueblo y
    Educación,
    1972.

    PARTE EXPERIMENTAL

    EXPERIMENTO # 1:

    OBSERVACION DE CELULAS PROCARIOTAS. TINCION DE GRAM
    PARA BACTERIAS.

    MATERIALES Y REACTIVOS:

    • Suspensión de cultivo bacteriano o material
      biológico fuente de bacterias a examinar.
    • Solución de violeta genciana o de violeta de
      metilo
    • Solución de Lugol
    • Alcohol al 95 %
    • Solución Fucsina o Safranina para
      contrateñir
    • Goteros, pipetas, portaobjetos, mechero, microscopio
      con lente de inmersión.

    PROCEDIMIENTO:

    1. Tome con la ayuda del gotero una muestra de la
      suspensión bacteriana a examinar y colóquela
      cuidadosamente sobre el portaobjetos. Fije las células
      por calor al
      mismo con la técnica del frotis.
    2. Sobre el frotis fijado vierta la solución de
      violeta y deje en reposo 1 minuto. Luego vierta la
      solución.
    3. Trate el frotis con la solución de Lugol
      durante 3 minutos y sin lavarlo con agua, se
      vierte luego la solución. (El Lugol forma un complejo
      cristal violeta-iodo).
    4. Decolore el frotis con alcohol al 95 % durante 0,5
      min (30 seg) moviendo el portaobjetos hasta que desaparezcan
      los chorros gris violáceos del colorante. Después
      lave con agua.
    5. Sobre el frotis eche la Fucsina o la solución
      de Safranina para realizar la contratinción. Al cabo de
      1 ó 2 minutos se vierte el colorante, el preparado se
      lava con agua, se seca con papel de filtro.
    6. Observe al microscopio la tinción utilizando
      el lente de inmersión. Localice las bacterias y
      determine al tipo que pertenecen.

    EXPERIMENTO # 2:

    OBSERVACION DE CELULAS EUCARIOTAS ANIMALES Y
    VEGETALES.

    MATERIALES Y REACTIVOS.

    • Suspensión de células de mieloma o
      hibridomas murinos.
    • Tejido vegetal como fuente de células para su
      observación.
    • Solución acuosa de Azul tripán al
      1%
    • Portaobjetos, cuchillas, pipetas,
      microscopio.

    PROCEDIMIENTO:

    1. Con la ayuda de una cuchilla realice un corte al
      tejido vegetal de forma longitudinal y extraiga una muestra lo
      más fina posible. Colóquela en un portaobjetos y
      observe al microscopio utilizando diferentes aumentos de forma
      progresiva. Esquematice lo observado en un campo del
      microscopio.
    2. Utilizando una pipeta extraiga una gota de la
      suspensión celular de mielomas o hibridomas y
      deposítela en un portaobjeto. Observe al microscopio
      utilizando distintos aumentos crecientes e identifique las
      formas y tamaños de las células, en
      comparación con las vegetales observadas
      anteriormente. Esquematice lo observado en un campo del
      microscopio.

      REPORTE DE
      LABORATORIO.

      Experimento # 1: Observación de
      células procariotas. Tinción de
      Gram.

      1.¿ Por qué es necesario observar las
      bacterias utilizando métodos de coloración y el
      lente de inmersión en microscopía óptica?

      2. Anexe el dibujo del
      campo observado por usted al realizar la coloración de
      Gram a la suspensión bacteriana. ¿De qué
      color aparecen teñidas las bacterias?

      3. Identifique el tipo de bacteria observado en el
      cultivo (según su reacción a la tinción
      de Gram) y explique por qué se observa de ese
      color

      Experimento # 2: Observación de
      células eucariotas animales y vegetales.

      1. Anexe los dibujos de
      los campos observados en cada uno de los pasos de la
      técnica de trabajo.

      2. Compare los rasgos característicos de las
      células vegetales y las células animales
      observadas.

    3. Repita el procedimiento
      del paso anterior pero adicionando previamente a la gota de la
      suspensión celular otra gota del colorante Azul
      tripán. Observe al microscopio y determine
      cualitativamente la viabilidad del cultivo celular.
    4. Valore cualitativamente la calidad del
      cultivo de células animales examinados basándose
      en la tinción de Azul tripán.

    BIOQUIMICA.

    PRACTICA DE LABORATORIO # 2.

    CLOROPLASTOS Y PIGMENTOS
    FOTOSINTETICOS.

    INTRODUCCION.

    Uno de los procesos metabólicos más
    importantes de las células vegetales lo constituye la
    Fotosíntesis. Durante la fase luminosa de
    la misma es imprescindible la participación de diferentes
    pigmentos fotosintéticos que se encuentran dentro de los
    plastidios, y que le confieren la coloración
    característica de las hojas de las plantas. Los
    pigmentos de mayor importancia son las clorofilas: la clorofila A
    que tiene un color verde azulado, y la clorofila B de color verde
    amarillento. También son importantes los carotenoides, de
    color anaranjado-rojizo, y las xantofilas de color
    amarillo.

    El surgimiento de los métodos
    cromatográficos está marcado precisamente por el
    estudio realizado por el científico ruso M.S.Tswett, quien
    en 1903 publicó un trabajo sobre la separación de
    pigmentos vegetales a través de una columna llena de un
    compuesto adsorbente (yeso, alúmina,
    almidón u otro) al aplicar un extracto de plantas
    preparado con solventes orgánicos (etanol, acetona,
    benceno, etc.). La separación de estos pigmentos se puede
    realizar también mediante cromatografía en capa fina o en papel,
    utilizando diferentes sistemas de
    solventes.

    Bibliografía.

    – Chechetkin, A.V. Prácticas del ganado y las
    aves de corral. Editorial Mir, 1984.

    – Pequeño Pérez, J. Prácticas de
    Fisiología Vegetal. Editorial Pueblo y Educación,
    1972.

    – Gott, A Cromatografía en capa fina. ISPH,
    1982.

    PARTE EXPERIMENTAL

    MATERIALES Y REACTIVOS.

    • Microscopio óptico Hojas de Elodea
    • Portaobjetos Hojas de plantas de
      diferentes
    • Cubreobjetos Colores
    • Mortero Acetona al 85% en agua
    • Tubos de ensayo
      Etanol al 90%
    • Papel cromatográfico
    • Papel de filtro Espectrofotómetro

    PARTE EXPERIMENTAL.

    PROCEDIMIENTO:

    Observación de cloroplastos en hojas de
    Elodea.

    1. Coloque en un portaobjetos hojas de Elodea, y
      cúbralas con el cubreobjetos.
    2. Coloque la preparación en la platina del
      microscopio óptico, y enfoque comenzando con el menor
      aumento, para observar los cloroplastos.
    3. Dibuje un esquema de lo observado en el
      microscopio.

    Extracción de pigmentos vegetales y
    separación cromatográfica.

    1. Pese 2 gramos de hojas frescas (de un mismo color)
    desmenuzadas y tritúrelas en el mortero, añadiendo
    una pequeña cantidad de arena.

    2. Añada poco a poco 5 ml del solvente
    orgánico seleccionado para la extracción (acetona
    al 85%, etanol al 90%, ó tolueno: acetona 4:1) para
    realizar la extracción de los pigmentos.

    3. Filtre el extracto y recoja el filtrado que contiene
    los pigmentos. Anote su color.

    4. Aplique sobre una tira de papel cromatográfico
    una alícuota del extracto obtenido a unos 2 ó 3 cm
    del borde inferior del papel, cuidando que la mancha de la
    solución no exceda del tamaño de 0,5 cm (proceda
    punteando poco a poco, dejando secar entre punteos).

    5. Coloque la tira en la cámara
    cromatográfica, cuidando que el nivel de líquido no
    llegue al punto de aplicación de la solución de
    pigmentos. Deje ascender el solvente aproximadamente 10
    cm.

    6. Observe el desarrollo del cromatograma. Analice las
    zonas en que se han separado la mezcla de pigmentos vegetales
    contenidas en las hojas.

    Extracción de pigmentos vegetales y
    separación cromatográfica.

    1. Pese 2 gramos de hojas frescas (de un mismo color)
      desmenuzadas y tritúrelas en el mortero,
      añadiendo una pequeña cantidad de
      arena.
    2. Añada poco a poco 5 ml del solvente
      orgánico seleccionado para la extracción (acetona
      al 85%, etanol al 90%, ó tolueno: acetona 4:1) para
      realizar la extracción de los pigmentos.
    3. Filtre el extracto y recoja el filtrado que contiene
      los pigmentos. Anote su color.
    4. Aplique sobre una tira de papel cromatográfico
      una alícuota del extracto obtenido a unos 2 ó 3
      cm del borde inferior del papel, cuidando que la mancha de la
      solución no exceda del tamaño de 0,5 cm (proceda
      punteando poco a poco, dejando secar entre
      punteos).
    5. Coloque la tira en la cámara
      cromatográfica, cuidando que el nivel de líquido
      no llegue al punto de aplicación de la solución
      de pigmentos. Deje ascender el solvente aproximadamente 10
      cm.
    6. Observe el desarrollo del cromatograma. Analice las
      zonas en que se han separado la mezcla de pigmentos vegetales
      contenidas en las hojas.

    Espectro de absorción de los
    pigmentos.

    1. Extraiga con el solvente seleccionado los pigmentos
      separados. Para ello recorte la zona de la tira de papel
      cromatográfico deseada y colóquela en un tubo de
      ensayos que
      contiene 2 ml del solvente.
    2. Coloque en el espectrofotómetro visible un
      tubo blanco con una muestra del solvente utilizado, y
      seleccione la longitud de onda de 400 nm. Ajuste la lectura a
      0 de absorbancia con el blanco.
    3. Coloque en el espectrofotómetro el tubo con la
      solución del pigmento y lea su absorbancia. Si el
      extracto está muy concentrado, dilúyalo con el
      mismo solvente hasta que el valor de absorbancia se encuentre
      entre 0,05 y 0,1.
    4. Realice el espectro de absorción del pigmento
      dado, leyendo los valores
      de absorbancia registrados en el equipo al ir variando la
      longitud de onda utilizada en 10 unidades cada vez, hasta
      llegar a 700 nm. Tenga cuidado de ajustar con el blanco antes
      de cada lectura.
    5. Realice un gráfico de absorbancia (en el eje
      ordenado) contra longitud de onda utilizada (en el eje de
      abscisas) para cada uno de los pigmentos. Compare los
      máximos de absorción obtenidos para cada
      uno.

    REPORTE DE
    LABORATORIO.

    1. Represente esquemáticamente lo observado al
    microscopio. ¿Qué conclusiones puede dar sobre el
    número y la ubicación de los pigmentos dentro de
    las células de Elodea examinadas?

    2. Dibuje un esquema del cromatograma y analice el
    cromatograma obtenido. Identifique, atendiendo a su
    coloración, los diferentes pigmentos separados por este
    método. ¿Por qué la extracción no se
    realiza con agua? (Anexe el cromatograma obtenido por su
    equipo)

    3. Realice los gráficos de Absorbancia contra longitud de
    onda para cada uno de los pigmentos analizados. Señale los
    máximos de absorbancia para cada pigmento y
    relaciónelos con el color característico de los
    mismos.

    ¿Qué papel juega la presencia de
    diferentes pigmentos captadores de energía luminosa,
    además de las clorofilas, en los fotosistemas del
    cloroplasto?

    BIOQUIMICA.

    PRACTICA DE LABORATORIO #
    3.

    ESTUDIO DE LA ACTIVIDAD DE LAS
    PEROXIDASAS.

    INTRODUCCIÓN.

    Un numeroso grupo de
    enzimas
    oxidorreductasas pueden transferir directamente el hidrógeno separado de diferentes sustratos
    al oxígeno
    molecular, obteniéndose como resultado peróxido de
    hidrógeno. Este compuesto constituye un tóxico
    poderoso para las células, razón por la cuál
    tienen necesidad de eliminarlo, disponiendo para ello de otras
    oxidorreductasas entre las cuales se encuentran las
    peroxidasas.

    Estas enzimas catalizan la oxidación de fenoles y
    otra gran cantidad de sustancias mediante la reducción del
    peróxido a agua, como ocurre con la hidroquinona, uno de
    sus posibles sus-tratos:

    Para ver la fórmula seleccione la
    opción "Descargar" del menú superior

    La quinona obtenida es un compuesto de color pardo cuya
    concentración es directamente proporcional a la
    absorbancia medida a 400 nm, la cual puede utilizarse como medida
    de su concentración. Además, la variación de
    la absorbancia con el tiempo se
    puede tomar como medida de la velocidad de
    la reacción.

    En los vegetales la peroxidasa, con sus diferentes
    formas isoenzimáticas, parece estar relacionada con la
    oxidación de numerosos compuestos, proceso que
    tiene lugar con mayor intensidad durante la maduración de
    los frutos. Estas isoenzimas se encuentran en el interior de
    vacuolas celulares que pueden ser detectadas y localizadas
    histológicamente con sencillos ensayos de fijación
    del enzima en membranas de nitrocelulosa (blotting).

    BIBLIOGRAFIA : BIOQUIMICA LEHNINGER, A. CAP. 8 Y
    9

    Chechetkin, A.V. Prácticas del ganado y las aves
    de corral. Editorial Mir, 1984.

    – Pequeño Pérez, J. Prácticas de
    Fisiología Vegetal. Editorial Pueblo y Educación,
    1972.

    PARTE
    EXPERIMENTAL
    .

    MATERIALES Y REACTIVOS

    • pimientos en diferentes estados de maduración
      con sus pedúnculos
    • disolución acuosa de hidroquinona al 0,5 %
      (recién preparada)
    • disolución acuosa de diaminobencidina o
      m-fenilendiamina (recién preparada)
    • disolución acuosa de peróxido de
      hidrógeno al 1,5 % (recién preparada)
    • disolución acuosa de ácido
      sulfúrico 2 mol/L
    • disoluciones buffer de pH 5,0; 6,0;
      7,0; 8,0 y 9,0.
    • membranas de nitrocelulosa 0,45 um
    • portaobjetos
    • cuchillas o bisturís

    PROCEDIMIENTO:

    Preparación del extracto enzimático de
    peroxidasa.

    Prepare 20 ml de un extracto acuoso con 5 g de material
    vegetal.

    Para ello tome de la masa del pimiento y utilice arena
    para triturar la misma. Se deja en reposo durante 10 min y luego
    se centrifuga a 4 500 rpm durante 5 minutos o se filtra. El
    filtrado obtenido se usará como extracto
    enzimático.

    EXPERIMENTO # 1.ESTUDIO DEL pH ÓPTIMO DE
    ACCIÓN DE LA PEROXIDASA.

    1. Debe conocerse cuál es el pH óptimo de
      trabajo de este enzima. Para ello prepare 4 tubos de ensayo y
      añada en ellos 1 ml de una disolución buffer de
      pH 5.0,7.0,8.0 y 9.0 respectivamente.
    2. Añada a cada tubo 0.5 ml del extracto
      enzimático, 1 ml de hidroquinona y 2 ml de
      peróxido de hidrógeno.
    3. Observe los tubos durante 20 minutos para determinar
      por los cambios de coloración cuál es el pH
      óptimo de la enzima.

    EXPERIMENTO # 2.

    LOCALIZACIÓN HISTOQUÍMICA DE LAS
    ISOENZIMAS DE PEROXIDASA EN PEDÚNCULOS DE
    PIMIENTOS.

    1. La localización histoquímica de la
      peroxidasa en los pedúnculos de pimientos será
      estudiada imprimiendo una huella de un corte del tejido en
      membrana de nitrocelulosa. Para ello deposite cuidadosamente
      (sin tocar con los dedos) un pedazo de membrana seca sobre un
      portaobjetos.
    2. Imprima sobre ella la huella de un corte de
      pedúnculo de pimiento realizado con ayuda de una
      cuchilla. Presione suavemente durante 30 segundos antes de
      remover el tejido y dejar secar nuevamente la membrana. Realice
      esta operación tres veces con muestras diferentes de
      tejido.
    3. Una vez seco el pedazo de membrana, realice su
      revelado sumergiéndolo en una mezcla de solución
      de diaminobencidina, solución de peróxido de
      hidrógeno y el buffer elegido para la máxima
      actividad enzimática de la peroxidasa, según
      el ensayo
      anterior, durante l0 minutos.
    4. Después de revelada, la membrana se lava con
      agua destilada y se seca finalmente al aire.

    REPORTE DE LABORATORIO.

    Experimento # 1.

    – Informe cuál es el pH óptimo del enzima
    peroxidasa y explique por qué lo
    escogió.

    Experimento # 2.

    – Dibuje un esquema con lo observado en el blotting al
    pedúnculo de pimiento. Concluya sobre la
    localización del enzima en el corte de tejido analizado
    (interior cercano a la placenta, exterior cercano a la capa
    epidérmica o en todo el tejido).

    – Si ha utilizado cortes de pimiento en diferentes
    estados de maduración concluya sobre la presencia del
    enzima en ellos.

    BIOQUIMICA

    PRACTICA DE LABORATORIO #
    4.

    ESTUDIO CINETICO DEL ENZIMA
    ALFA-AMILASA.

    INTRODUCCION.

    La cinética enzimática tiene por objeto el
    estudio de la velocidad de las reacciones catalizadas por
    enzimas, así como los factores que en ella influyen y los
    mecanismos por los cuales transcurren.

    La velocidad de las reacciones enzimáticas se
    puede medir:

    – por la cantidad de sustrato que desaparece en la
    unidad de tiempo

    – por la cantidad de producto que
    aparece en la unidad de tiempo

    En esta práctica de laboratorio se
    comprobará la influencia de la concentración del
    sustrato (S), del enzima (E), el pH y la temperatura
    (T) en la cinética del enzima alfa-Amilasa salival en su
    acción
    sobre los enlaces alfa 1-4 del almidón. Para ello nos
    basaremos en la desaparición del almidón en la
    unidad de tiempo mediante el seguimiento de la reacción de
    color que produce el mismo, así como sus productos de
    hidrólisis con el Iodo en disolución de Ioduro de
    potasio (Reactivo de Lugol).

    Dado que el almidón está integrado por dos
    fracciones, la amilosa y la amilopectina, debe tenerse en cuenta
    las reacciones que ambas producen (así como sus
    respectivos productos de hidrólisis) con el reactivo de
    Lugol:

    AMILOSA AMILOPECTINA

    Amilasa Salival

    AMILODEXTRINAS

    (+IODO Color azul violeta)

    ERITRODEXTRINAS

    (+IODO Color rojo pardo)

    |

    MALTOSA + GLUCOSA
    DEXTRINAS LIMITES

    (+IODO No dan coloración)

    Basándonos en las reacciones anteriores podemos
    estudiar

    Basándonos en las reacciones anteriores podemos
    estudiar el efecto que provocan en la cinética
    enzimática la variación de los factores que en ella
    influyen: c(S), c(E), pH y T, fundamentalmente. La influencia de
    la c(E) podremos estudiarla midiendo la velocidad de la
    reacción de la forma ya descrita pero utilizando
    diferentes c(E), manteniendo constante los demás factores.
    De forma similar se procede con el estudio de la influencia de la
    c(S). En el caso del estudio de la influencia del pH y la
    temperatura se ensayara la actividad del enzima a diferentes
    valores de
    ambos con la reacción del Lugol.

    SUGERENCIA AL ESTUDIANTE:

    Responda las siguientes preguntas (si es necesario
    consulte y busque en la bibliografía):

    1.¿ Cuáles son las características
    estructurales del almidón?

    2.¿ Qué tipo de enzima es la alfa-Amilasa
    salival?

    3.¿ Cuáles son los productos que origina
    la acción de este enzima sobre el
    almidón?

    4. Explique cómo influyen en la velocidad de las
    reacciones enzimáticas una variación en la
    concentración del enzima presente, en la
    concentración del sustrato, el pH y la
    temperatura.

    BIBLIOGRAFIA.

    Lehninger. Bioquímica. Págs. 270-272. y
    notas de clase.

    REACTIVOS.

    • Solución del enzima: Se prepara colectando 1
      ml de saliva (previo enjuague de la boca con agua destilada) y
      diluyéndolo hasta 20 ml con agua destilada.
    • Disolución de almidón al 0,5
      %.
    • Disolución de Lugol: Se prepara disolviendo 1
      g de iodo, 2 g de KI en 200 ml de agua destilada.
    • Disoluciones tampón de pH 5,0; 6,8 y
      8,0.
    • Tubos de ensayo, placa de porcelana con excavaduras,
      vasos de precipitado, baño de agua termostatado,
      cronómetro.

    EXPERIMENTO # 1:

    ESTUDIO DE LA INFLUENCIA DE c(E).

    PROCEDIMIENTO:

    1. Tome 4 tubos de ensayo y añada a cada uno 2 ml
      de disolución de almidón al 0,5 %.
    2. Añada a cada tubo 0,1; 0,2; 0,3 y 0,4 ml de
      disolución del enzima respectivamente, y complete hasta
      un volumen de 0,5
      ml con agua. Añada primero el agua y
      luego la disolución del enzima, pues de lo contrario la
      reacción comenzará a verificarse y usted no
      tendrá en cuenta el tiempo transcurrido.
      Inmediatamente después de adicionar la solución
      del enzima al último tubo ponga en marcha el
      cronómetro y comience a medir el tiempo del
      experimento.
    3. En cada intervalo de 1 minuto ensaye en la placa con
      excavadura la reacción de la solución
      experimental con el Lugol: para ello sólo tiene que
      extraer con el gotero pequeñas cantidades de cada tubo
      de ensayo en reacción a una excavadura de la placa y
      luego adicionar una gota del reactivo de Lugol. Observe y anote
      el color para cada tiempo y cada tubo ensayados.
    4. Determine por el procedimiento anterior el tiempo que
      tarda cada uno de los tubos en no dar reacción alguna
      con el reactivo de Lugol, la mezcla de las dos gotas debe
      quedarse del color original del Lugol. Si desea puede adicionar
      en una excavadura unas gotas de agua y Lugol para tenerlo como
      solución de control.
    5. Con los datos obtenidos
      construya la siguiente tabla:

    TUBOS 1 2 3 4

    Volumen de enzima (ml)

    Tiempo total de reacción (min)

    Velocidad de la reacción (1/t)

    6. Con estos datos construya un gráfico de c(E)
    en el eje ordenado contra velocidad de reacción (1/t) en
    el eje de abscisas.

    EXPERIMENTO # 2: ESTUDIO DE LA INFLUENCIA DEL
    pH.

    PROCEDIMIENTO:

    1. En 3 tubos de ensayo vierta respectivamente 2 ml de
      las soluciones
      tampones de pH 5,0; 6,8 y 8,0.
    2. Añada a cada tubo 2 ml de la solución
      del almidón al 0,5% y 2 ml de la solución del
      enzima. Incube a 40 grados Celsius y ensaye la reacción
      con el Lugol según se indica en el trabajo
      experimental # 1.
    3. Con los datos obtenidos extraiga las conclusiones
      sobre el rango de pH en el cual el enzima muestra su actividad
      óptima.

    EXPERIMENTO # 3: ESTUDIO DE LA INFLUENCIA DE
    c(S).

    PROCEDIMIENTO:

    1. Tome 4 tubos de ensayo y añada a cada uno 0,5;
      1,0; 1,5 y 2,0 ml de solución de almidón.
      Complete el volumen de cada tubo hasta 2,0 ml con agua
      destilada.
    2. Adicione a cada tubo 0,5 ml de disolución del
      enzima Alfa amilasa e incúbelos a 40 grados
      Celsius.
    3. A intervalos de 1 minuto ensaye la presencia de
      almidón mediante la reacción con Lugol de forma
      similar a como se describe en el trabajo experimental #
      1.

      TUBOS 1 2 3 4

      Volumen de sustrato (ml)

      Tiempo total de reacción (min)

      Velocidad de reacción (volumen /
      tiempo)

    4. Con los datos obtenidos construya la siguiente
      tabla:
    5. Con los datos de la tabla construya un gráfico
      de velocidad de reacción (volumen / tiempo) en el eje
      ordenado contra volumen de sustrato en el eje de abscisas (que
      representa concentración de sustrato creciente en
      nuestro experimento).

    EXPERIMENTO # 4: ESTUDIO DE LA INFLUENCIA DE LA
    TEMPERA TURA.

    PROCEDIMIENTO:

    1. En 5 tubos de ensayo añada 5 ml de
      disolución de almidón al 0,5% y 1 ml de
      solución de enzima.
    2. Hierva durante 5 min y reponga el volumen de agua
      perdida por evaporación en uno de los tubos.
      Incúbelo a 40 grados Celsius y ensaye de la forma
      estudiada la presencia de almidón en él a
      diferentes intervalos de tiempo.
    3. Incube un segundo tubo a 40 grados Celsius y un
      tercero a 50 grados Celsius, y ensaye en ellos la
      reacción con Lugol a intervalos de 1 minuto. Anote el
      tiempo que se demora en desaparecer la coloración
      azul.
    4. Un cuarto tupo incúbelo en un baño de
      hielo y ensaye también la reacción con
      Lugol.
    5. El último tubo déjelo a temperatura
      ambiente del
      laboratorio y ensaye con el Lugol hasta la desaparición
      de la reacción positiva en intervalos de 1
      minuto.
    6. Con los datos obtenidos en el ensayo complete la
      siguiente tabla, y extraiga sus conclusiones:

    Color observado a diferentes tiempos (min)

    5 10 15 20 25 30

    Tubos

    1

    2

    3

    4

    5

    REPORTE DE LABORATORIO.

    Experimento # 1: Estudio de la influencia de la
    concentración del enzima.

    1. Describa qué características
    estructurales del almidón permiten su
    identificación mediante las disoluciones de yodo, y el
    efecto de la amilasa salival sobre los enlaces del
    almidón.

    2. Anexe la tabla y el gráfico de velocidad de
    reacción contra c(E), tomando como concentración
    del enzima el volumen de la solución utilizado en cada
    tubo. ¿Por qué se puede tomar como velocidad de
    reacción el inverso del tiempo?

    3. Plantee las conclusiones a que puede arribar de los
    resultados del experimento.

    4. Resuma las dificultades encontradas en el
    ensayo.

    Experimento # 2: Estudio de la influencia del
    pH.

    1. Describa lo observado al realizar el estudio de la
    influencia del pH en la velocidad de reacción del enzima
    alfa-Amilasa. ¿A qué conclusión llega acerca
    del pH óptimo de este enzima?

    2.¿ Qué efecto tendría la
    utilización del medio con pH muy ácido o muy
    básico en la realización de este ensayo?

    Experimento # 3: Estudio de la influencia de la
    concentración del sustrato.

    1. Anexe la tabla y el gráfico elaborados
    según las indicaciones del trabajo práctico,
    tomando como valor de c(S) el del volumen del mismo medido en
    cada tubo. ¿Por qué en este caso para calcular la
    velocidad de la reacción es necesario dividir el volumen
    de sustrato entre el tiempo?

    2. Analice el gráfico y plantee las conclusiones
    a que puede llegaren este caso.

    3. Describa las dificultades presentadas en este
    ensayo.

    Experimento # 4: Estudio de la influencia de la
    temperatura.

    1. Anexe la tabla resumen de los resultados del
    experimento según las indicaciones del trabajo
    práctico.

    2. Explique qué le sucede al enzima del tubo que
    se hierve antes de incubarlo a 40 grados Celsius.

    3. Plantee las conclusiones a que pudo arribar en este
    ensayo. ¿Por qué no se debe emplear el
    término de temperatura óptima?

    BIOQUÍMICA

    PRACTICA DE LABORATORIO #
    5.

    ACCION HIDROLITICA DE LAS AMILASAS DE SEMILLAS
    DE GRAMINEAS

    INTRODUCCION

    Las fuentes más importantes como materia prima
    para la obtención de energía son los
    polisacáridos, el almidón y el glucógeno. En
    los vegetales el almidón constituye el polisacárido
    de reserva más abundante, sintetizándose en los
    cloroplastos de las células fotosintéticas y en los
    amiloplastos de las células del parénquima de
    almacenamiento.

    El camino típico para la movilización del
    almidón de reserva es a través de la actividad
    hidrolítica de las alfa y beta amilasas, cuya
    acción conduce a la formación de maltosa. El
    desdoblamiento de la maltosa hasta glucosa está a cargo de
    la maltasa, que se encuentra junto con las amilasas.

    Las amilasas pueden extraerse de los granos de cereales
    en germinación mediante maceración con agua. Su
    acción hidrolítica puede seguirse mediante los
    reactivos de Lugol y de Fehling.

    BIBLIOGRAFIA PARA LA AUTO PREPARACIÓN:

    LEHNINGER. ALBERT. BIOQUIMICA. Capítulos 8 Y 10
    Páginas 189, 270 – 272.

    PARTE EXPERIMENTAL

    REACTIVOS:

    – Semillas de gramíneas en
    germinación

    – Mortero.

    – Cristalería.

    – Termostato.

    – Reactivos de Lugol, Fehling, Tollens y
    Benedict.

    – Mechero.

    PROCEDIMIENTO:

    1. Prepare 30 mL de un macerado acuoso con 10 g de
      semillas de gramíneas germinadas teniendo en cuenta que
      el agua debe estar caliente (50 grados). Añada 5 gotas
      de glicerina para extraer lo más posible los
      enzimas.
    2. Deje reposar de 15 – 20 minutos de 30 – 45 grados
      Celsius y filtre el extracto.
    3. En un tubo de ensayo, introduzca 5 ml de
      disolución de almidón y de 1 – 2 ml del extracto.
      A intervalos de 5 minutos, comprobar la degradación del
      almidón por las amilasas ensayando una muestra del
      sistema de
      reacción en una placa con excavaduras con el reactivo de
      Lugol. Para reconocer la presencia de azúcares
      reductores (maltosa y glucosa), realizar la reacción con
      los reactivos de Fehling, Tollens o Benedict de una muestra de
      1 – 2 ml del sistema de reacción.

    REPORTE DE LABORATORIO

    1- Represente a través de una ecuación la
    acción hidrolítica de las amilasas del
    almidón (amilosa).

    Nota : Utilice las estructuras
    químicas.

    2- Clasifique las amilasas de acuerdo con el Sistema
    Internacional.

    3-¿ Qué objetivo
    persigue realizar la reacción con el reactivo de Lugol
    cada cierto intervalo de tiempo?

    4-¿ Qué objetivo persigue realizar al
    final del experimento la reacción con el reactivo de
    Fehling? Represente la ecuación.

    BIOQUÍMICA

    PRACTICA DE LABORATORIO #
    6.

    ACCION HIDROLITICA DE LAS LIPASAS DE
    SEMILLAS DE OLEAGINOSAS

    INTRODUCCION

    Las grasas, al
    igual que el almidón son sustancias de reserva de las
    plantas y se almacenan principalmente en las semillas.

    Cerca del 20 % de las plantas contienen grasas en las
    semillas como principal sustancia de reserva. Entre estas se
    encuentran el girasol, maní, palmiche, soja, en las
    cuales puede acumularse del 20 al 60 % del peso seco.

    Para su utilización como fuente de
    energía, los mismos deben experimentar hidrólisis
    por acción de las lipasas presentes en las semillas por
    cuya acción se convierten en ácidos
    grasos y glicerol, siendo su pH óptimo entre 4,7 y
    5,0.

    H 2 O

    triacilglicérido ácido graso +
    glicerol

    lipasa

    La actividad de las lipasas se puede determinar por la
    valoración con alcohol de los ácidos grasos
    producidos.

    BIBLIOGRAFIA PARA LA AUTO PREPARACIÓN:

    LEHNINGER. ALBERT A. BIOQUIMICA.

    PARTE EXPERIMENTAL

    Represente mediante una ecuación química
    la hidrólisis de los
    triacilglicéridos.

    REACTIVOS:

    • Semillas de higuereta, maní o
      soja.
    • HAc 0,1 mol/L.
    • Etanol.
    • NaOH 0,1 mol/L.
    • Fenolftaleína.
    • Cristalería.

    PROCEDIMIENTO:

    1. Disponga de tres frascos Erlenmeyer numerados e
      introduzca en cada uno 3 g de semillas oleaginosas desprovistas
      de sus cubiertas y trituradas. Añada a cada uno 10 ml de
      agua destilada.
    2. En el frasco 1 añada 2 ml de HAc 0,1 mol/L. En
      el frasco 2 hierva su contenido durante 5 minutos y luego
      agregue 2 ml de HAc.
    3. Para eliminar los procesos de putrefacción
      añada 2 gotas de tolueno en los tres frascos, tape y
      coloque en un termostato a 35 – 37 grados hasta el día
      siguiente.

    4. Al día siguiente añada a cada frasco 10
      ml de etanol para eliminar la disociación
      hidrolítica del jabón que se forma durante la
      valoración y en el frasco 3 agregue 2 ml de HAc 0,1
      mol/L para igualar las condiciones del ensayo.
    5. Valore con NaOH 0,1 mol/L los ácidos grasos
      producidos en los tres frascos por acción de las
      lipasas. Anote el volumen gastado en cada caso y analice lo
      ocurrido.

    REPORTE DE LABORATORIO:

    BIOQUIMICA

    PRACTICA DE LABORATORIO # 7

    REACCIONES DE TRANSAMINACION

    INTRODUCCIÓN

    La reacción de transaminación es
    probablemente una de las más difundidas en el metabolismo de
    los aminoácidos, su descubrimiento se debe a los
    científicos Braunstein y Kritzmann en el año
    1938.

    En esta reacción el grupo alfa-amino de un
    aminoácido es transferido al átomo de
    carbono alfa
    de un alfa cetoácido, dando lugar al correspondiente alfa
    cetoácido análogo al aminoácido y el
    aminoácido análogo al cetoácido
    correspondiente.

    Se conocen un gran número de transaminasas. En la
    práctica de laboratorio se comprobará la
    transaminasa glutámico – pirúvica (GAT), la que
    cataliza la siguiente reacción:

    O

    _ _ _

    OOC- (CH 2) 2- CH-COO + H
    3 C-C-COO

    NH 3 +

    glutamato l piruvato

    /

    H

    _ _ _

    OOC- CH 2-CH 2 – C – COO + H
    3 C- C – COO

    O NH 3 +

    alfacetoglutarato alanina

    En la práctica el arsenito de sodio se
    utilizará para evitar la descarboxilación oxidativa
    del piruvato. El ácido tricloroacético y el etanol
    actúan como agentes desnaturalizantes.

    BIBLIOGRAFIA: LEHNINGER. ALBERT L. BIOQUIMICA. CAP 21.
    págs 574-577.

    MATERIALES Y REACTIVOS:

    • Arsenito de sodio 0,1 mol/L.
    • Buffer fosfato pH = 7,4.
    • Alanina 0,01 mol/L.
    • Ninhidrina 0,2 % en etanol al 95 %.
    • Glutamato de sodio 0,2 mol/L y 0,01
      mol/L.
    • Alfacetoglutarato 0,01 mol/L.
    • Solución semisaturada de 2,4
      dinitrofenilhidracina en HCL 0,1 mol/L.
    • Solvente para cromatografía de
      cetoácidos:
    • 7 ml de N-Butanol.
    • 2 ml de NH4OH.
    • 1 ml de Etanol.
    • Solvente para cromatografía de
      aminoácidos:

    Fenol-agua 80 %.

    PROCEDIMIENTO:

    OBTENCIÓN DE LOS EXTRACTOS DE ENZIMAS:

    1- Prepare un extracto de hígado en la
    proporción 1:5 en masa volumen con buffer fosfato pH 7,4.
    Utilice baño de hielo para realizar la
    operación.

    2- Centrifugue a 2500 rpm durante tres minutos o filtre
    a través de una gasa doble o algodón.

    3- Guarde el sobrenadante en un tubo sumergido en
    baño de hielo y rotúrelo como extracto de
    hígado (E.H-1).

    4- Tome la mitad del extracto y páselo a un tubo
    y colóquelo en un baño de agua hirviendo durante 5
    minutos. Rotúrelo como extracto de hígado calentado
    (E.H.C-2).

    DESARROLLO DE LA REACCION:

    Con los extractos anteriores prepare dos tubos de ensayo
    de la siguiente forma:

     Tubo 1 Tubo 2

    ______________________________________________________________

    Arsenito de sodio 0,1 mol/L. 0,2 0,2

    Glutamato de sodio 0,2 mol/L. 0,15 0,15

    Piruvato de sodio 0,2 mol/L. 0,15 0,15

    Extracto de hígado (1). 0,5 –

    Extracto de hígado calentado (2). –
    0,5

    ________________________________________________________________

    1. Incube los tubos a 37 grados durante 30 minutos para
      el transcurso de la reacción.
    2. Una vez transcurrido el tiempo añádale
      4 ml de etanol a cada tubo.
    3. Centrifugue a 2500 rpm durante 3 minutos. Guarde el
      sobrenadante para su identificación
      cromatográfica.

    CROMATOGRAFIA DE AMINOACIDOS:

    1. Prepare el papel cromatográfico y aplique con
      un capilar las muestras del tubo 1 y 2 y los patrones de
      ácido glutámico y alanina, identificando a cada
      una en el borde superior del papel.
    2. Coloque el papel en la cámara
      cromatográfica y deje correr la cromatografía
      hasta una altura de 5 cm como mínimo.
    3. Extraiga el papel y séquelo al aire. Rosee el
      mismo con ninhidrina y colóquelo en la estufa hasta la
      aparición de las manchas.
    4. Calcule los Rf de las muestras y patrones y analice
      comparativamente los resultados de los tubos 1 y 2.

    CROMATOGRAFIA DE CETOACIDOS:

    1. Primeramente se formarán las
      dinitrofenilhidrazonas de los cetoácidos y luego se
      realizará la cromatografía.

      1 2 3 4

      ________________________________________________________________

      Disolución de

      2,4 dinitrofenilhidracina. 0,1 0,1 0,1
      0,1

      Sobrenadante del tubo 1. 0,1 – – –

      Sobrenadante del tubo 2. – 0,1 – –

      Piruvato 0,2 mol/L – – 0,1 –

      alfa-cetoglutarato 0,2 mol/L. – – – 0,1

      ________________________________________________________________

      Deje en reposo 10 minutos para que transcurra la
      reacción.

      Aplique en el papel cromatográfico los
      sobrenadantes de los cuatro tubos anteriores,
      identificándolos adecuadamente.

      Coloque el cromatograma en la cámara y
      déjelo correr hasta una altura de 5 cm como
      mínimo.

      Extraiga el papel y séquelo al
      aire.

      Calcule los Rf de las muestras y patrones y analice
      comparativamente los resultados

      REPORTE DE LABORATORIO

      1- Calcule los Rf de los
      aminoácidos patrones y muestras e identifique los que
      están presentes en las muestras.

      2- Calcule los Rf de los cetoácidos,
      identifique los que están presentes en las
      muestras.

    2. Para formar las dinitrofenilhidrazonas prepare cuatro
      tubos de ensayo de la siguiente forma:
    3. Haga un análisis de los resultados comparando los
      resultados de los tubos 1 y 2 y llegando a conclusiones acerca
      de los productos obtenidos en la reacción de
      transaminación.

    BIOQUIMICA

    PRACTICA DE LABORATORIO #
    8

    RESPIRACION EN CELULAS VEGETALES

    La respiración, proceso metabólico
    mediante el cuál los organismos aerobios obtienen
    energía, consta de tres fases:

    -ciclo de Krebs, -cadena respiratoria,
    -fosforilación oxidativa

    Durante la misma se produce la formación de
    dióxido de carbono, agua y parte de la energía
    liberada se utiliza para la formación de ATP.

    Este proceso se alimenta de un importante metabolito, la
    AcetilCoenzima A, compuesto que puede proceder de la
    degradación de sacáridos, lípidos y
    proteínas. Dentro de los glúcidos se destaca el
    almidón por su abundancia.

    El proceso respiratorio es contínuo en todas las
    células aerobias y en los vegetales se lleva a cabo tanto
    en raíces como en tallos, hojas, flores y semillas. Estas
    últimas constituyen un importante reservorio de sustancias
    oxidables entre las que se destacan el almidón y las
    grasas.

    Cuando las semillas germinan, degradan una importante
    parte de estas sustancias. El almidón se convierte por la
    acción de la amilasa y las diastasas en glucosa la
    cuál se degrada por la combinación de la
    glucólisis y la respiración hasta dióxido de
    carbono y agua.

    La producción de dióxido de carbono se
    puede cuantificar mediante su reacción con
    hidróxido de bario según la
    ecuación:

    Ba(OH) 2 + CO 2 BaCO 3
    + H 2 O

    El exceso de hidróxido de bario se titula con
    ácido oxálico y de esta forma se puede calcular la
    intensidad respiratoria de las semillas.

    PARTE EXPERIMENTAL

    REACTIVOS:

    • semillas germinadas de gramínea
    • erlenmeyers de 250 ml y bolsa de tela
      metálica
    • disolución de Ba(OH)2 c(n/z*) 0.1
      mol/l
    • disolución de Ácido Oxálico
      c(n/z*) 0.1 mol/l
    • disolución de fenolftaleína

    PROCEDIMIENTO:

    I- COMPROBACIÓN DE LA PRODUCCIÓN DE
    CO2 DURANTE LA RESPIRACIÓN.

    1. En una bolsa de tela metálica se colocan de 5
      a 10 g de semillas germinadas y se cuelgan del gancho del
      tapón como aparece en la figura
    2. Anote la masa de semilla pesadas en una balanza
      técnica y denótelo como "c".
    3. En el erlenmeyer se introducen 25 ml de la
      disolución de Ba(OH)2 y se tapa con el tapón en
      que están colocadas las semillas germinadas. Se dejan en
      el puesto de trabajo durante una hora. Periódicamente se
      agita el mismo para facilitar la reacción del
      CO2 desprendido.
    4. Paralelamente se prepara otro erlenmeyer que contenga
      25 ml de Ba(OH)2 y se tapa, el cuál se
      utilizará como testigo.
    5. Después de transcurrida la hora se valoran los
      dos erlenmeyers con Ácido Oxálico previa
      adición de 2 ó 3 gotas de
      fenolftaleína.
    6. Anote los volúmenes de ácido consumido
      en la valoración del erlenmeyer que contenía las
      semillas (b) y en el erlenmeyer testigo (a).

    II-COMPROBACIÓN DE LA DEGRADACIÓN DEL
    ALMIDÓN EN LASA SEMILLAS EN
    GERMINACIÓN.

    REACTIVOS:

    • gramíneas germinadas y sin
      germinar
    • reactivos para la identificación de
      almidón
    • reactivos para la identificación de
      sacáridos reductores
    1. Prepare 30 ml de extractos acuosos de semillas
      germinadas y sin germinar por separado.
    2. Ensaye la presencia de almidón en ambos
      extractos utilizando el método conocido anteriormente en
      la asignatura de Bioorgánica.
    3. Puede remitirse a la bibliografía
      orientada.
    4. Anote los resultados obtenidos.
    5. Ensaye la presencia de sacáridos reductores en
      ambos extractos de semillas utilizando métodos conocidos
      anteriormente. Puede remitirse a la bibliografía
      orientada.
    6. Anote los resultados obtenidos.

    REPORTE DE LABORATORIO

    I- Realice el cálculo de
    la intensidad respiratoria teniendo en cuenta los datos obtenidos
    del experimento.

    a = ml de ácido oxálico consumidos en la
    valoración del frasco testigo (sin semillas)

    b = ml de ácido oxálico consumidos en la
    valoración del frasco con las semillas

    c = masa de semillas (gramos)

    X = Intensidad respiratoria. mg de dióxido de
    carbono desprendido por gramo de semilla

    2,2 (a – b)

    X = —————-

    c

    2,2 = 1 ml de ácido oxálico c(x/z*) 0,1
    mol/l equivale a 2,2 mg de dióxido de carbono
    desprendido

    Explique en que etapas de la respiración se forma
    el Dióxido de carbono desprendido.

    II- Elabore una tabla donde aparezcan los resultados
    obtenidos en la identificación del almidón y los
    sacáridos reductores en los extractos de semillas
    germinadas y sin germinar.

    Analice comparativamente los resultados obtenidos para
    ambos extractos y justifique los mismos.

    Proponga un esquema resumen que integre la
    explicación de lo observado en los experimentos I y
    II.

    BIBLIOGRAFIA

    • Brewster, R.Q..Curso práctico de
      Química Orgánica . 2da edición . Editorial MIR . Moscú
      1977.
    • Chechetkin, A.V.; Voronianski V.I.; Pokusay,
      G.G..Práctcas de Bioquímica del ganado y aves de
      corral. Editorial MIR. Moscú 1984.
    • Lehninger, A.. Bioquímica . Editorial Pueblo y
      Educación . La Habana . 1985.
    • Pequeño Pérez , J. Prácticas de
      Fisiología Vegetal . Editorial Pueblo y Educación
      , La Habana 1972.

     

    Autores

    M Sc. Tamahara Fernández
    Iglesias

    Dr C. Armando Roca Serrano

    M Sc. Maritza Ulloa Román

    M Sc. Pablo Bahr Valcárcel

    2002

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