Archaebacterias de ambientes extremos hipertermofilicas termoácidofilicas

1. Resumen
3. Filogenética de
   archaebacterias
4. Relación
   filogenética entre archaebacterias y
   eucariotes
5. Halobacterias
6. Diferencias en
   lípidos
7. Tipo de RNA
8. Perspectivas
9. Bibliografía

Resumen

El origen de la vida
en la tierra esta
estrechamente asociado a seres unicelulares microscópicos
procariotes. Relacionadas con la tierra en su
estado
primitivo, conocidas como archaebacterias. Cuando en el ambiente
terrestre, la temperatura,
la atmósfera rica en gases como el
amoniaco y la concentración salina y pH eran
extremos. El propósito de esta revisión es dar una
visión general de las principales características fisiológicas de este
grupo,
además de mostrar información referente a su taxonomía
y posibles aplicaciones en la biotecnología y su implicación en la
evolución de las especies vivientes en
la
tierra.

Palabras clave: ambientes extremos, procariote,
salinidad, geotermia.

I. Introducción.

Las archaebacterias (AB) en general (también
llamadas arquebacteria), son microorganismos unicelulares,
procarióticos, que no requieren de oxígeno
obligadamente, ni luz solar para
crecer, desde el punto de vista genético están
relacionados con las bacterias
típicas como se muestra en el
cuadro 1 en donde se localizan los sitios con temperatura,
pH, presión
atmosférica y la profundidad son extremas (Achenbach,
et al., 1987; Bateson, et al., 1989). Antes de su
descubrimiento las células
individuales se dividían en general en procariotes y
eucariotes, en función de
la presencia o ausencia de una membrana nuclear, dado que las AB
no la poseen se les clasifico desde el principio como parte del
segundo grupo (Beaty y
MacInerney, 1989).

Investigaciones posteriores probaron que tienen un
perfil genético más cercano a las eucariotes que a
procariotes; en consecuencia se clasifican en esta nueva rama
biológica conocida como archaebacteria (Eggen, et
al., 1990; Fukusumi, et al., 1988).

Las archaebacterias hipertermóacidiofilicas
(AHA), crecen en condiciones extremas ambientales como la
temperatura, en la cual se desarrollan sobre los 80°C o
superiores incluso en el punto de ebullición del agua (Bryant y
Adams, 1989; Dweyer, et al., 1988) condición
típica de fumarolas, manantiales termales y de aguas
sulfurosas (Bryant y Boone, 1987; Kobayashi, et al.,
1988). A las AHA se agregan aquellos géneros bacterianos
que solo se desarrollan en manantiales ricos en azufre, con
tolerancia en
agua con pH de
1 y 2. En estos sitios la temperatura es cercana a los 100° C
por ello se les llaman solfataras, (Bouthier, et al.,
1990; Dahl, et al., 1990; DiMarco, et al., 1990).
Lo anterior explica por que a pesar de la naturaleza
ácida del agua de estos manantiales por la elevada
concentración del azufre elemental (S°), reducido con
H2 existe vida microbiana especializada (Ahring y
Westerman, 1987; Belkin et al., 1986; Kjems, et
al., 1990). Además de que la absorción del
azufre por las AHA, para su conversión en
inmovilización a compuestos
orgánicos nitrogenados del tipo de los
aminoácidos azufrados; cystina, cisteína,
metionina, etc. (Liu, et al., 1990). La formación
del ácido sulfuhidríco H2S causa que el
pH en las solfataras sea menor a 1 (Paterek y Smith, 1985; Plant,
et al., 1987).

Este tipo de AHA toleran también valores de pH
ligeramente alcalinos de entre 7.5 y 8 (Zhilina,
1986).

En general estas AHA crecen en aguas con pH neutro
ligeramente ácido o en una condición de alcalinidad
extrema (Lee, et al., 1990). Este hecho lleva a una
pregunta clave para entender su adaptación
fisiológica a ambientes extremos: ¿Cómo
superviven las AHA y se reproducen a temperaturas elevadas sin la
destrucción de su membrana y la desnaturalización
de su ADN?.

Una hipótesis sugiere que cuando la bicapa de
proteínas de la membrana celular se
calienta, las colas hidrofobicas de los fosfolípidos
membranales que conforman los ácidos
grasos insaturados se movilizan y separan hasta la ruptura de la
membrana lo que causa la muerte
celular. Sin embargo las AHA tienen una membrana que
incorpora ácidos
grasos de cadena hidrocarbonada saturada, los que hace que las
cabezas hidrófilicas de esos lípidos se
enlacen coovalentemente (Koch, et al., 1990), para evitar
la separación de esas colas hidrófobas de la
bicapa, simultáneamente mantienen la fluidez de la bicapa
para funciones de
transporte
diferencial y para la incorporación de más
ácidos grasos ramificados por ésta razón la
mayoría de las AHA no crecen a temperaturas
convencionales: pues para mantener la fluidez de sus lípidos
son necesarias elevadas temperaturas que aseguren su crecimiento
(Matin, 1990; McInerney, et al., 1981). Con respecto a la
estabilidad de su DNA, se reporta que este tipo procariote no
contiene concentraciones normales de guanina y citosina como en
las eubacterias conocidas. Sin embargo no existe información al respecto que lo aclare, pues
el porcentaje del 30 al 40% de ambas bases en el DNA, en teoría
causaría una inmediata desnaturalización a
temperatura de 90°C (Achenbach-Richter, et al., 1987;
Blotevogel y Fischer, 1985).

Esta reportado que las AHA desarrollaron estrategias
fisiológicas para prevenir esta separación química.

En general las AHA son anaerobias estrictas, salvo
excepciones que tienen metabolismo
quimiolitotrófico y/o quimioorganotrófico
(Constantino, et al., 1990; Pharm, et al., 1989;
Rengpipat, et al., 1988). Usan el azufre como fuente de
energía, el cual participa también en reacciones
para su respiración y nutrición. Algunos
ejemplos de géneros AHA de que oxidan azufre y que se
desarrollan en aguas de manantiales geotérmicas son:
Thermococcus, Thermoproteus (Eggen, et al., 1990),
Sufolobus (Krzycki, et al., 1982),
Pyrodictium (Zillig, et al., 1987),
Acidanus, Thermophilum,
Desulfurococcus, Desulfurolobus (Bryant y
Boone, 1987), Pyrobaculum, Methanothermus y
Stygiolobus (Mathrani, et al., 1988) como se muestra en el
cuadro 2.

Cada uno tiene de una a cuatro especies
morfológicas dominan los cocos y los bacilos que crecen a
temperaturas de entre 75-100°C, a valores de pH
en el intervalo de 2-7 (Lee y Zeikus, 1991). Los géneros
Thermophilum y Thermoproteus crecen sinergicamente en
cultivos mixtos, el primero solo se aisla en cultivo artificial
si le añade una fracción lipídica polar del
segundo (Bateson, et al., 1989).

Algunas AHA se usan como modelos de
investigación o fuente de enzimas para
digestión del DNA como las que provienen de
Sulfolobus, originalmente la primera AHA descubierta por
Brock et al., en 1970, (Koch, et al., 1990) al
igual que Thermus aquaticus relacionada con la microbiología de los hipertermófilos
desde hace 30 años, T. aquaticus crece en un
gradiente de temperatura de entre 55-80°C; tiene importancia
industrial y/o biotecnología (Antranikian, 1990; Zilina y
Zarvazin, 1990), ya que sus enzimas catalizan
estás reacciones relacionadas con la síntesis
del DNA a elevadas temperaturas, un ejemplo de estas es la DNA
polimerasa llamada Taq polimerasa esta enzima de
restricción se aísla de T. aquaticus, esta
enzima se usa en el clásico método de
biología
molecular, para amplificar secuencias específicas de DNA,
como la bien conocida técnica Polimerasa de
Reacción en Cadena o PCR, esta enzima no se desnaturaliza
a elevadas temperaturas, que se requiere para separar las cadenas
del DNA, por esta cualidad de la enzima es posible realizar
ciclos repetitivos con diferente DNA, con una enzima
(Antranikian, 1990). Existen AHA que realizan actividad
biológica en ambientes aeróbico/anaeróbico
como el género
Sulfolobus reduce Fe3+ a Fe2+, este
género
se emplea en la lixiviación de metales de
interés
comercial a elevadas temperaturas a partir de minerales que
contienen hierro y
cobre, por
ello tiene potencial en el futuro para la extracción de
valores metálicos de minerales
concentrados sulfurados y que por ello son refractarios al
tratamiento químico y generan productos que
causan contaminación
ambiental, cuando se tratan por un método de
extracción químico convencional.

Una de las propiedades bioquímicas
señalada de esta AHA es su inusual bajo porcentaje de
aproximadamente 38% en sus bases guanina-citocina (G-C ) DNA,
Aunque se reportan valores menores para el género
Acidanus con un 31% (Bateson, et al., 1989) estos
niveles de concentración de G-C no se detectan en las
eubacterias conocidas (Dahl, et al., 1990).

Los AHA de interés
ecológico que habitan zonas marinas a 3 km. de
profundidad, en la oscuridad total a presiones y temperaturas
elevadas (Messner, et al., 1986). Estos microorganismos
obtienen su energía de crecimiento por oxidación de
compuestos inorgánicos en las solfataras submarinas
(Pharm, et al., 1989). Algunas de las especies de este
grupo son flageladas, pero no siempre móviles como el
género Pyrodictium que posee filamentos para
adherirse al sustrato mineral que transforman.

El género Thermococcus en cambio tienen
un penacho de flagelos polares que le confieren movilidad (Lee y
Zeikus, 1991) además de los otros géneros
móviles como: Thermodiscus, Pyrobaculum, Pyrococcus,
Staphylothermus, Archaeglobus, Methanopyrus, Pyrolobus
y Methanococcus se reproducen a temperaturas de entre
91-113°C e incluso géneros como Thermotoga y
Aquifex, que no son AHA pero que crecen a temperaturas
mayores de 95°C, en aguas termales marinas o manantiales
terrestres. Las AHA tienen tipos morfológicos que van
desde bacilos, cocos hasta las formas irregulares del aspecto
filamentoso, lóbulares e incluso con cubiertas celulares
inusuales. Crecen en ambientes estrictamente anaeróbicos
como los géneros Staphylothermus y Archaeglobus los
que están estrechamente relacionadas con bacterias
metanógenas (Blotevogel y Fischer, 1985), esto es clave
para determinar su diversificación evolutiva. Un ejemplo
de lo anterior, es Archaeglobus la única AHA que
reduce sulfatos hasta azufre elemental y que sintetiza incluso
pequeñas cantidades de metano en ambientes
extremos.

Methanopyrus es la AHA más antigua
conocida, comparte características bioquímicas con los
microorganismos hipertermófilos y metanógenos. Sus
células
son típicas como las de Methanothermus que contiene
un derivado glucolítico llamado 2,3-difosfoglicerato
cíclico en su citoplasma al compuesto se le atribuye, la
función
como agente termoestabilizador para evitar la
desnaturalización de su DNA a las elevadas temperaturas en
las que se reproduce. El pH óptimo para su
crecimiento en el laboratorio
depende de la especie, normalmente fluctúa entre 5.5 y 8
este intervalo señala la plasticidad de su
información genética
para adaptarse a una amplia diversidad de ambientes naturales
extremos (Zilina y Zarvazin, 1990).

Las fuentes
hidrotermales influyen en la geofísica del sistema de valles
de fractura en el mundo (generado por el movimiento de
las placas tectónicas), o en el equilibrio
químico en los océanos, en contraste con los
hábitat extremos en las que se desarrolla las AHA. Estos
ambientes de seleccionan las formas especializados de vida como
ejemplo de ello están los manantiales termales sitios
adecuados para el crecimiento de comunidades de AHA
únicas, independiente de las fuentes de
energía que existen en el mar. En donde la vida existe a
una profundidad de 200-300 m (Beaty y McInerney, 1989; Zilina,
1986). A medida que la luz decrece en
intensidad, la densidad de la
vida disminuye rápidamente. La concentración de
nutrientes inorgánicos/orgánicos es menor (Koch,
et al., 1990. Los microorganismos que viven en esas
profundidades dependen de esta materia
orgánica/inorgánica que proviene de la zona
iluminada o eufótica . La mayor concentración de
esta materia se
sintetiza, consume y recicla en esa zona iluminada y sólo
una pequeña fracción llega a la zona abisal de los
océanos, lo cual limita la densidad y tipo
de AHA en ese ambiente
extremo.

La importancia ecológica de las AHA radica en que
a la baja concentración de nutrientes, en el fondo del
mar, la densidad de la vida detectada en esos manantiales
oceánicos depende exclusivamente de la actividad de las
AHA, principalmente porque algunas de estas AHA son
fotosintéticas como las plantas,
(productoras primarias) y proporcionan nutrientes a organismos
heterotróficos que crecen en esas profundidades a elevadas
temperaturas, como los pogonóforos, gusanos del
género Rifita y las especies de calamares,
mejillones, almejas y otros animales que
viven cerca de las chimeneas negras en los
océanos.

Las aportaciones de las AHA en lo ecológico,
económico y evolutivo son invaluables además del
conocimiento
en la biología celular y molecular relacionada
con la taxonomía.

II Filogenética
de las archaebacterias.

A través del análisis comparativo de las secuencias de
las sub-unidades 16S del RNA se describen 3 líneas
primarias: AB *Eukarya, Bacteria y Archaea (Shah y Clarke, 1990)
está última que incluye al dominio
Crenarchaeota: El Eukarya al dominio
Euryarchaeota grupo al que pertenecen: las metanogenas halofilas
representadas por los géneros: Thermoplasma y
Archaeoglobus y al dominio Korarchaeota; lo anterior se
basa en las secuencias 16S de RNA de bacterias terrestres de las
zonas más calientes de la tierra en
primavera. Las diferencias funcionales entre los tipos u dominios
se clasifican en función de la composición química de la pared
celular de la siguiente forma.

Paredes celulares: 1) *bacteria con peptidoglicano,
*Archaea con pseudopetidoglicano y solo proteínas
2) *Eukarya como las plantas que
contienen celulosa y glucanos. En los animales (de
estos polimeros son
parte estructural ninguna). Mientras, que en los fungi (La pared
contiene un heteroplisacarido).

Membrana celulares. Composición química:
Lípidos en bacteria y en las eukarya= Cadena lineal de
ácidos grasos unida a moléculas de glicerol por
enlaces éster. Lípidos de Archaea = Cadena
ramificadas de hidrocarburos
unido a moléculas de glicerol por enlaces éter
(Rengpipat, et al., 1988).

Cuadro 1. Comparación de la
organización morfológica, anatómica y
genomica entre microorganismos como general se
clasifican:

Ref. (Antranikian, 1990; Koch, et al.,
1990)

Cuadro 2. Habitat, temperatura de aislamiento y
crecimiento de archaebacterias termoacidofilicas
extremas.

Ref. (Antranikian, 1990; Belkin, et al., 1986;
Blotovogel y Fischer, 1985; Zillig, et al.,
1987)

Cuadro 3. Comparación de los requerimientos
nutricionales para el crecimiento de archaebacterias
hipertermofilicas termóacidofilicas anaerobias adaptadas a
ambientes extremos en la naturaleza.

Ref. (Ahring y Westerman, 1987; Bateson, et al.,
1989; Bender, et al., 1986)

III Relación
filogenética entre las archaebacterias y
eucariotes.

En términos de las secuencias de los
aminoácidos de las proteínas ribosómicas.
Las AB están relacionadas con las eucariotas. Es posible
que las AB hayan participado con las eubacterias en la integración de una célula
eucariota (Belkin, et al., 1986). Esto origino una
búsqueda en las AB que las asocia con el reino Urcariota,
como huésped de los antepasados endosimbiontes: de
suborganelos celulares, la mitocondria y el cloroplasto las
cuales muestran evidencias que existieron en estos organelos. Que
se formaron a partir de una mezcla de individuos diferentes con
el propósito de supervivir y reproducirse en ambientes
extremos diversos.

IV Halobacterias:
evolución.

Las investigaciones
sobre las AHA realizadas con el RNA ribosómal de las
bacterias metanógenas que viven en ambientes
anaeróbicos en donde generan metano por reducción
del dióxido de carbono
(CO2), y por lo cual no se consideran bacterias
típicas desde el punto de vista filogenético
(Matin, 1990; Shah y Clarke, 1990) se cree que en realidad
representan una ramificación evolutiva de las
eubacterias.

Las metanogenas poseen características de las
células eucariotas y de las eubacterias. Su morfología
microscópica es semejante a la de eubacterias y
procariotas típicas. Pero no se observaron diferencias
fenotípicas entre metanogenas y eubacterias aunque si en
sus secuencias genéticas y en consecuencia en su comportamiento
bioquímico-fisiológico (Boone et al.,
1989).

Existe una hipótesis que
supone que las metanogenas fueron las primeras formas de vida en
aparecer en la tierra, (Beaty y McInerney, 1989). Su metabolismo
esta adaptado a la atmósfera primitiva
de la tierra en su origen rica en dióxido de carbono, con
baja concentración de hidrogeno. Se
supone que las AB actuales provienen de las metanogenicas
ancestrales las que por adaptación a la salinidad
perdieron su capacidad de generar metano, esto explica su
relación con las eubacterias más que con las
AB.

La secuencia del genoma de varios géneros de AB
metanogenas y termofilicas muestran homología con el DNA
de las halofilicas lo que explica, la filogenia de los
procariotes y su evolución.

Las AB halofilas obtienen su energía de
crecimiento de la luz por un proceso que no
es la fotosíntesis típica. Aunque
carecen de clorofila en anaerobiosis las AB halofilicas
Halobacterium halobium y otros halófilos como el
género que se reproducen en ambiente salinos extremos, que
sintetizan e insertan en su membrana una proteína
denominada bacteriorrodopsina, llamada así por su
similitud química con el pigmento del ojo humano, la
rodopsina. Unida a la bacteriorrodopsina está el
retinal (como el carotenoide) que absorbe la luz y cataliza la
transferencia de protones a través de su membrana
citoplásmica (Constantino et al., 1990). Por su
contenido en retinal, la bacteriorrodopsina es de color
púrpura, lo cual permite a Halobacterium que se
adapte a ambientes aeróbicos con limitación de
oxígeno, que lo hace cambiar gradualmente
de un color
naranja-rojo a un púrpura rojizo por concentración
al pigmento de bacteriorrodopsina en sus células.
Este pigmento contiene nitrogen como parte de una familia de
proteínas de estructura
similar, pero con función bioquímica
diferente a las transportadoras de electrones de la cadena
respiratoria. Al igual que el receptor de luz en la rodopsina son
los bastones de la retina en los invertebrados y sus receptores
proteicos celulares de la superficie que se unen a hormonas
específicas. Están plegadas en siete α
hιlices transmembranales (al igual que en la
bacteriorrodopsina) y no actϊan como
transportadores sino como transductores de señale, una
característica de la célula
eucariota.

El nombre Archeabacteria proviene de la idea de que
dominaron el ambiente primitivo de la tierra y al cambiar esa
condición, su necesidad de un bajo potencial redox las
recluyó en nichos limitados, relativamente extremos e
inaccesibles (Bateson et al., 1989).

Las AB se consideran reliquias biológicas
evolutivas con un ancestro común a partir del cual se
diversificaron. Se supone que la separación en eubacterias
y eucariotes sucedió en un periodo temprano de la
evolución de las especies bacterianas.

Taxonómicamente se incluyen tres grupos con tipos
fisiológicos que colonizan ambientes extremos: las
halofilas, las metanogenas-termofilas y otras
variedades.

Las AB no termofilas recientemente descubiertas son
similares a las que tienen un metabolismo de oxidar formas
inorgánicas del azufre. Las halofílicas que se lo
producen en ambientes extremadamente salinos del tipo de los
depósitos de evaporación de sal y de los lagos
salados naturales e incluso de hábitats salinos
artificiales (Dahl et al., 1990).

Se reporta crecimiento de estas AB en las superficies de
alimentos
salados como pescado y carne. El desarrollo de
las AB en estos productos
animales representa un problema para la industria
alimenticia pues reducen su calidad.

El término de halófilo extremo, se utiliza
para explicar que estos procariotes requieren de una elevada
concentración de sal, en algunos casos cercanos a la
saturación (ambientes con 3-5 M de NaCl) en promedio las
halófilas extremas necesitan entre un 17 a 23 % de sal, no
superviven con menos del 10%. Un ejemplo de un ambiente
extremo para las AB son los océanos y sus salinas en estas
últimas los depósitos de agua de mar al evaporarse
concentran el cloruro de sodio (NaCl) y otras sales de valor
comercial a medida que las salinas se forman crecen la halofilas
extremas.

La actividad de estas AB permite el desarrollo de
numerosas poblaciones, en consecuencia las aguas se tornan de un
rojo púrpura, que indica la síntesis
del pigmento característico del grupo representado por el
género Halobacterium spp. Las halobacterias se
dividen en ocho géneros y especies identificadas de
acuerdo con su morfología
microscópica y en base a la concentración
mínima de sal necesaria para su crecimiento y otros
requerimientos nutricionales que les permiten distribuirse
específicamente en esos hábitat naturales como se
ilustra en el cuadro 2.

Varias especies están genéticamente
relacionadas y recientemente se reclasificaron como variantes de
una especie única. Generalmente las halobacterias
son anaeróbicas y necesitan aminoácidos derivados
de la muerte de
otros microorganismos incapaces superviven en esos sitios, pero
que por diversas circunstancias llegan a las salinas. Las
halófilicas se distinguen sin problema de las eubacterias
y eucariotas halofilas en base al mecanismo fisiológico de
osmoprotección que desarrollan, que les permite mantener
un balance osmótico con cloruro de potasio diferente al de
las eucariotas y eubacterias en respuesta al aumento de sales en
el ambiente exterior. Las AB halofilas acumulan un compuesto
orgánico que actúa como osmoprotector en esos
habitats salinos del tipo glicina, betaina o glicerol trealosa.
Se cree que las halobacterias y otros procariotes similares
evolucionaron de manera distinta, ya que internamente los
elevados niveles de sales en las eubacterias típicas,
desnaturalizan las proteínas membranales. En el caso de
las AB halófilas el mecanismo de protección, se
atribuye a que se evita la precipitación de las
proteínas membranales por eliminación del exceso de
sales en la parte externa de la membrana. Las cargas negativas en
la membrana hacen que estas proteínas se adapten a las
salinidad y compitan por la retención de agua de esa
manera es posible la viabilidad de la célula
con un mínimo de agua.

Las elevadas concentraciones de sales causan cambios en
las secuencias de DNA y en la repetición de nucleotidos
del tipo CG, en consecuencia se modifica la conformación
del tipo Z del lado derecho al izquierdo y con ello se presentan
mutaciones.

Varias regiones del genoma de estas AB halofilicas
tienen potencial para adoptar la conformación DNA-Z.
Recientemente se demostró que esto sucede por clonación de esa región, por ello se
propuso que la concentración salina regula la
expresión de los cambios genéticos en esas AB. Las
halobacterias poseen vesículas de gas para flotar
por ello son aeróbicas. Los genes requeridos para la
formación de las vesículas se conocen en detalle se
sabe que dependen de 13 a 14 genes colocados en el plasmido
NRC100, el cual este se utiliza en mutantes incapaces de flotar
que se sometieron a un análisis genético para demostrar su
expresión en las síntesis de vesículas de
gas. La membrana de las vacuolas se compone principalmente
por dos proteínas: GvpA y GvpC permeables a gases, pero no
al agua. En condiciones anaeróbicas se induce la
síntesis de la membrana y las vesículas de gas para flotar
en ambientes acuosos. La flotación aumenta con la
disponibilidad de luz con el bombeo de electrones y con la
fotofosforilación oxidativa. Como en el crecimiento
fototrofico de las halobacterias que se da bajo iluminación intensa y limitada
concentración de oxígeno para la síntesis de
bacteriorhodopsina.

De esa manera se demuestra un mecanismo alternativo de
crecimiento en anaerobiosis para las AB (Bender et al.,
1986) por fosforilación de un sustrato como la arginina.
El agua se
elimina por fuerzas hidrofobas para ello poseen estructuras
flotantes estables y ampliamente distribuidas en variedades de AB
y eubacterias. Las AB halófilas son conocidas por sus
características genéticas totalmente distintas en
lo que se refiere al tipo de RNA polimerasas que poseen en
relación a otros grupos de
procariotes. Así como por el tipo de promotores de los
factores de la transcripción y por la organización de su genoma. Lo que abre
nuevas teorías
para explicar el origen y evolución de la vida en la
tierra.

V Diferencias de
lípidos.

La membrana celular de las AHA está formada por
un grupo de lípidos no comunes. Mientras que en las
eucariotas y las eubacterias son fundamentalmente de dos
ácidos grasos de cadena lineal ligados por un extremo a un
glicerol. Los lípidos en las AHA contienen un glicerol
ligado a dos largas cadenas hidrocarbonadas, pero su
conexión es un enlace tipo éter, no éster y
las cadenas hidrocarbonadas son ramificadas: cada cuatro
átomos de carbono y están unidas a un grupo metilo.
El lípido de las AB es un diéter compuesto de
glicerol y de dos moléculas de un alcohol el
fitanol el cual es un lípido unido a éteres de
glicerol ramificado típico sólo en las AB (Lee,
et al., 1990).

VI Tipos de
RNA.

La traducción el RNA de transferencia
desempeña una función clave, reconoce secuencias de
nucleótidos del RNA mensajero, para ciertos
aminoácidos que se incorporan a la cadena proteíca.
Un determinado número de nucleótidos del RNA de
transferencia se modifican estructuralmente, para su posterior
integración a la molécula
normalmente se añade un grupo metilo a la base nitrogenada
y la pentosa del nucleótido (Kjems et al., 1990;
Matin, 1990). Es una característica en una especifica
posición de la base del uracilo se metila y forma timina
aunque sólo en el DNA. Los RNA de transferencia de las AB
carecen de timina, la cual en su lugar la sustituyen con un
uracilo. Así no se sabe suficientemente sobre su genoma,
ni la expresión de esos genes (Ahrin y Westerman,
1987).

En cuanto a la relación bacteriorrodopsina-ATP
regulada por luz, el retinal de la bacteriorrodopsina en reposo
origina una forma trans excitada por la luz, lo que induce la
liberación de un protón al exterior de la membrana.
El retinal revierte a la forma trans con un protón del
citoplasma, para generar un gradiente de protones que
será utilizado por una ATP-Asa en la membrana para la
síntesis de este compuesto. Algunas bacterias tienen zonas
especializadas ("patches") en su membrana plasmática, con
proteínas que funcionan relacionadas entre sí en
esos sitios como en la membrana púrpura
Halobacterium contiene bacteriorrodopsina, o como los
cromatóforos de bacterias fotosintéticas, lo que
representa organelos primitivos. Una característica
clásica la anatomía de las
AHA.

VII
Perspectivas

Desde el descubrimiento de las AB la investigación sobre el principio de la vida
en la tierra ha sido un reto por establecer. Los procariotes
colonizaron tierra primitiva para determinar la evolución
de esas primeras formas de vida, la estructura de
su DNA y el mecanismo de la síntesis en y bajo condiciones
ambientales extremas. Las que son equivalentes a procesos
biotecnológicos que se desarrollan a temperaturas
elevadas. En la actualidad las enzimas de AB son indispensables
en la industria que
emplea la biología molecular y la ingeniería
genética. Incluye la biolixiviación de
minerales de diversas ley sin
daño ambiental. En definitiva ha dado lugar a la dilucidar
la relación entre los diferente procariotes y las primeras
células eucariotas. Con esto es posible suponer que nuevos
conocimientos y aplicaciones serán el resultado de la
investigación de este fascinante grupo.

Agradecimientos.

A Beatriz Noriega Gamboa por su apoyo
secretarial.

VIII.
Bibliografía.

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Dr. Juan Manuel
Sánchez-Yáñez

Profesor Investigador Titular "C" T/C Perfil
PROMEP

Laboratorio de Microbiología Ambiental Edif.
B-3

Instituto de Investigaciones
Químico-Biológicas

Universidad Michoacana de San Nicolás de
Hidalgo

Ciudad Universitaria

Morelia, Michoacán, México

Rodolfo Farias-Rodríguez