Plantas

1. División
   Briófita
2. Musgo
4. Helechos

DIVISIÓN
BRIÓFITA

En esta división se agrupan los llamados
briófitos, estos son las hepáticas, los musgos y
las antocerotas. Son plantas de
pequeño tamaño que han colonizado el medio
terrestre, aunque abundan principalmente en lugares de elevada
humedad, puesto que necesitan del agua para
llevar a cabo su ciclo reproductor.
Otra característica de los briófitos es
que presentan una alternancia de generaciones
heteromórfica, en la cual el gametófito es haploide
y es la generación dominante frente al esporófito
que es diploide y se desarrolla sobre el gametófito.
Según la morfología
del gametófito encontramos dos tipos de
briófitos:
Los briófitos talosos son las antocerotas y algunas
hepáticas, su gametófito es un talo aplanado que se
fija al sustrato por unos rizoides (pequeños filamento que
no tienen poder
absorbente).
Los briófitos foliosos son los musgos y la mayor parte de
las hepáticas, estos gametófitos poseen un caulidio
(eje) fijado también por rizoides al sustrato,
además a lo largo del caulidio poseen una pequeñas
hojas o filidios.
Otra caracterísitica de los briófitos es
que no tienen un tejido conductor como puede ser el xilema o el
floema de las plantas
vasculares, algunos no tienen celulas conductoras y usan toda su
superficie para absorber agua y
nutrientes, y otras tienen unas células
conductoras más especificas.
Como hemos indicado hay tres grupos de
briófitos que adquieren el nivel de clase:
Clase Bryopsida (musgos)–Clase
Marchantiopsida (hepáticas)

Plantas
No Vasculares- helechos
– Musgo –

Para ver el gráfico seleccione la
opción "Descargar" del menú superior

NombreComún:
musgo

Los musgos son plantas muy simples, sin vasos
conductores, ni flores, ni frutos, que
    viven en lugares húmedos y
sombríos, aunque resisten períodos de
sequía.

Características:
los musgos inhiben la erosión
del suelo y promueven
la retención de la humedad del mismo.

Los musgos son plantas de amplia distribución mundial, que usualmente viven
en lugares húmedos o cerca del agua. Se encuentran entre
los primeros organismos que colonizan las rocas, pues al
crecer sobre ellas modifican su superficie, formando un sustrato
en el que se pueden arraigar otras plantas.

es frecuente encontrarlos a manera de alfombras en el
piso de los bosques húmedos, aunque también crecen
sobre las ramas y los troncos de árboles, en techos de edificaciones, en
muros de concreto y
hasta sobre las alcantarillas.

En cuanto a los musgos y hepáticas, forman parte
de una extensa división de plantas llamadas
Briofitos que abarcan más de 20.000 especies en
todo el mundo. Éstas son plantas embrionarias sin
elementos vasculares. Su ascendencia es el de las algas verdes o
clorofitos. En la Antártida se conocen unas 75 especies
entre Musgos gametófitos y Hepáticas. Mayormente,
los musgos gametófitos se distribuyen en extensas
superficies por las islas antárticas. Estas comunidades
vegetales suelen cubrir suaves planicies próximas al mar,
ya sea formando un césped, pequeñas áreas a
modo de cojín o cubriendo los montículos. En muchos
lugares aparecen marchitos o descoloridos debido a la
acción de los
lobos marinos, ya sea por que los utilizan para
descansar, o por la degradación que sufren en el continuo
ir y venir entre tierra y mar
de estos
pinípedos. Las hepáticas por su
parte, no son plantas tan abundantes como los musgos, en la
Antártida se conocen unos 9 géneros; algunas de
ellas son la Barbilophozia, Cephaloziella,
Merchantia, Metzgeria o la Riccardia.
No son tan llamativas como los musgos aunque muchas pueden
desarrollarse entre ellos.

Reproducción

La reproducción de los musgos se realiza en un
ciclo de alternancia de generaciones:
    sexual (por gametos) y asexual (por
esporas en la cápsula del esporofito).

• los órganos sexuales aparecen agrupados en el
  extremo de los caulidios o en cortas ramas
  laterales
• aparecen rodeados de filidios formando involucros,
  filidios periqueciales
• pueden ser hermafroditas, monoicos o
  dioicos
• a menudo aparecen pelos jugosos o paráfisis
  pluricelulares terminados en células
  esféricas
• anteridios y arquegonios aparecen
  apendiculados
• los anterozoides son atraidos
  quimiotácticamente hacia el arquegonio

Desarrollo del esporófito

• el cigoto se divide transversalemte formando un
  embrión alargado
• en la
  célula apical del embrión se producen
  tabiques oblicuos formándose una célula apical cuneiforme
  dígona
• la célula apical sufre divisiones radiales
  formando cuatro cuadrantes, por divisiones periclinales se
  diferencia una capa de células externas (anfitecio) y
  otra interna (endotecio)
• la capa externa del endotecio se convierte
  generalmente en el arquesporio que se dividie completamente en
  células madres de las esporas (esporocitos)
• las células internas del endotecio no
  intervienen en la formación del arquesporio (diferencia
  con hepáticas), sino que forman un cordón de
  tejido estéril, la columela
• la columela se encuentra rodeada por el saco
  esporógeno, que funciona como tejido conductor de
  nutrientes
• la parte inferior del embrión, el haustorio,
  está fijada al tejido gametofítico
• el esporófito joven está protegido por
  una envoltura (embrioteca) formada por el vientre del
  arquegonio, por los tejidos del pie
  del mismo o incluso por tejidos del
  caulidio
• la embrioteca al final se desgarra con el crecimiento
  del esporófito, la parte superior constituirá la
  caliptra, la parte inferior constituye la
  vagínula
• la cápsula madura forma estructuras
  especiales en disposición anular y que ayudan a la
  dispersión de las esporas
• en algunos musgos pueden aparecer tejidos
  conductores, los hidroides, células alargadas y muertas,
  con paredes longitudinales engrosadas y las transversales
  inclinadas, no hay lingificación (traqueidas de plantas
  vasculares)
• pueden aparecer células conductoras de
  nutrientes, leptoides, parecidos a los elementos cribosos, las
  paredes laterales a menudo están engrosadas y
  atravesadas por poros cribosos con plasmodesmos, con
  núcelo y plastos
• los hidroides aparecen por el centro y los leptoides
  externamente en el cordon central
• estereidas, células vivas, alargadas, situadas
  junto a los hidroides, con paredes engrosadas, sirven para dar
  resistencia
  mecánica (similar al
  colénquima)
• células parenquimáticas, junto a los
  leptoides, carecen de poros cribosos
• algunos cordones son más simples
• los cordones de rastros foliares aparecen unidos al
  cordon central se prolongan en los filidios
• el haustorio del pie del esporófito puede
  conectar hasta el cordon central del gametófito,
  comunicando su hidroides

Reproducción asexual

• los musgos poseen un gran poder de
  regeneración
• caulidios y filidios pueden originar nuevos
  gametófitos, directamente o pasando por la fase de
  protonema
• pueden aparecer propágulos en las axilas
  foliares y en los ápices del tallo

Clasificación [Según

Bresinsky in Strasburger
(1994)]

Por qué se consideran tan
importantes los estudios sobre los musgos en la
actualidad?

Entre las plantas los musgos pertenecen a las briofitas,
que históricamente se han utilizado, desde el punto de
vista científico, como material de trabajo para realizar
estudios de hibridación y producción experimental de los primeros
poliploides en plantas (plantas con juegos
duplicados de cromosomas).
También en ellos se han realizado estudios de
dispersión de la flora a grandes distancias. Conocer
más a los musgos podría significar un mejor
conocimiento
de la biología de otras plantas.

Desde hace algunos años se ha valorado el
potencial de los musgos desde otros puntos de vista. Se les puede
aprovechar como indicadores de
contaminación del suelo, del aire y del
agua.

Se han hecho evaluaciones preliminares de la calidad del
aire utilizando
la presencia de musgos epífitos como indicadores
pues estas plantas son muy sensibles a ciertos contaminantes como
el bióxido de azufre, ozono y fluoruros volátiles.
Su respuesta a estas substancias es útil para diagnosticar
los niveles tóxicos en el ambiente. Las
especies de amplia distribución mundial, así como las
que crecen en varios hábitats pueden servir para evaluar
la
contaminación en ambientes variables.

Se dice que a través de los musgos y otras
briofitas pueden detectarse depósitos minerales.
¿Qué nos comentaría usted sobre
eso?

Los musgos absorben de manera preferente determinados
elementos minerales que se
encuentran en el substrato. El análisis químico para la
detección de dichos elementos en ciertas especies de
musgos es a veces más confiable que el análisis del propio substrato. Se sabe que
muchos musgos crecen donde hay abundancia de cobre o
minerales radioactivos.

¿Aprovecha el hombre de
manera directa los musgos?

Desde hace muchos años se les ha venido
utilizando en horticultura, donde se aprecia su belleza como
adorno de jardines, terrarios y para simular cesped en los
nacimientos de los arreglos navideños. Este es,
probablemente, el mayor aprovechamiento que se hace de los musgos
en México. No
obstante, también se pueden mezclar con tierra para
mejorar la retención de agua, aunque ciertos musgos
podrían llegar a crear un ambiente de
excesiva humedad que asfixie las semillas y retarde la
regeneración de la vegetación. Podrían ser
muy útiles en la regeneración del bosque a
través de la germinación de semillas.

En algunos lugares del mundo los musgos se han utilizado
como material de relleno de colchones y almohadas por su suavidad
y capacidad de absorción del agua. Por esas mismas
características y sus propiedades antisépticas se
han empleado como material de empaque de ropa,
de objetos frágiles, y de frutas y vegetales, así
como también como sustrato para transportar plantas vivas.
Son, además, un excelente material aislante para rellenar
grietas en las paredes de las cabañas de los países
fríos.

El Códice del siglo XVI conocido como de la
Cruz-Badiano, recientemente devuelto a México por
el Vaticano se registra el uso de dos tipos de musgos para calmar
la fiebre y el dolor de cabeza. Otros ejemplos de los usos
medicinales de los musgos se encuentran en la bibliografía internacional
en la que se mencionan mezclas de
musgos con aceites vegetales para preparar ungüentos que
alivian heridas leves, picaduras de insectos, quemaduras,
eczemas, etc. Con los musgos también se han confeccionado
vendajes quirúrgicos porque absorben y retienen los
líquidos. Estos vendajes suaves y frescos se elaboran
más rápidamente y a menor costo que los de
algodón. En China, con su
larga tradición en la medicina
naturista, alrededor de 40 especies de briofitas se consideran
medicinales, y algunas de ellas se incluyen en los tratamientos
contra los cálculos renales, las enfermedades
cardiovasculares, las nerviosas, la amigdalitis, bronquitis,
cistitis, etc.

En otros países se han llevado a cabo investigaciones
sobre los principios
activos de los
musgos, y existen datos acerca de
su actividad antibiótica (antibacteriana y antifungicida).
En Estados
Unidos, por ejemplo, se han realizado estudios para
determinar su actividad antitumoral y se han obtenido resultados
prometedores en algunas de las familias estudiadas. Sin embargo,
el contacto directo con otras especies puede producir ciertos
padecimientos entre ellos dermatitis.

En el campo de la farmacología todavía se
necesitan muchos estudios sobre los musgos.

DIVERSIDAD DE MUSGOS EN CIERTAS ÁREAS
TROPICALES Y TEMPLADAS DEL MUNDO

Habitat:

Selva húmeda

Las selvas húmedas se localizan en la zona
tropical húmeda del país; su distribución
geográfica está limitada por la temperatura y
la precipitación pluvial. Su vegetación es
exuberante y forma hasta 6 estratos (herbáceos, arbustivos
y arbóreos), el más alto de hasta 50
metros.

En estos ecosistemas se
encuentra la mayor diversidad de especies de plantas y animales.

Bosque mesófilo de
montaña

Estos bosques se localizan en la zona templada
húmeda del país, caracterizada por su elevada
precipitación pluvial y su considerable humedad
atmosférica durante casi todo el año. Los bosques
mesófilos de montaña están confinados a
estrechas zonas altitudinales de las regiones montañosas
en las que con frecuencia existen nubes a la altura de la
vegetación; ésta es muy densa y forma varios
estratos (herbáceos, arbustivos y arbóreos) de
distintas alturas, además con lianas leñosas y
epífitas.

Además existen muchas especies exclusivas de este
ecosistema
(endémicas).

Bosque de coníferas y encinos

En estos ecosistemas se
encuentra una gran diversidad de especies de pinos, encinos y
plantas herbáceas. Se localizan en las zonas templadas
subhúmedas del país y son ecosistemas ricos en
especies. Su distribución natural corresponde de modo casi
exacto con la de las cadenas montañosas. Estos bosques
frecuentemente son
comunidades muy densas con varios estratos
de vegetación (herbáceos, arbustivos y
arbóreos), de los cuales el más alto alcanza en
promedio los 30 metros.

Plantas
No Vasculares – hepáticas
– Hepática –

Para ver el gráfico seleccione la
opción "Descargar" del menú superior

Nombre Común:
hepática

Característica:
las estructuras en
forma de copa que se hallan comúnmente en las
hepáticas

contienen unos cuerpos a modo de frutas, llamados
propágulos, que son órganos de reproducción vegetativa.

Hepáticas talosas:

• talo diferenciado en una parte superior asimiladora y
  otra inferior o ventral de reserva
• crecimiento dicotómico (cuando el talo se
  divide lo hace en dos)
• en la cara superior hay una epidermis
  monoestratificada, en la mayoría de especies perforada
  por poros simples o complejos que comunica con cámaras
  aeríferas delimitadas por células ricas en
  cloroplastos.
• en la parte inferior del talo las células
  parenquimáticas son pobres en cloroplastos y la
  mayoría de las veces   
• en la superficie ventral, además de los
  rizoides, puede haber escamas monoestratificadas, a menudo de
  color
  púrpura, dispuestas en dos o más filas y que,
  junto a los rizoides, conducen el agua a lo
  largo del talo.

corte transversal de un talo de hepática talosa
(Marchantia)

Para ver el gráfico seleccione la
opción "Descargar" del menú superior

  Hepáticas foliosas:

hay presencia de caulidio y filidios

• caulidio cilíndrico ramificado de forma
  dicotómica y en un solo plano en la mayoría de
  las especies. Formado por una epidermis exterior y un cortes
  que ocupa la mayor parte
• los filidios se disponen muy juntos
• filidios monoestratificados y sin nervadura
  (diferencia con los musgos en los que puede haber
  nervadura)
• células con muchos cloroplastos
• se produce absorción de agua por toda la
  superficie
• la forma y tamaño de los filidios es muy
  variable. A veces hay hediduras muy pronunciadas que dividen al
  filidio en lóbulo mayor y el menor
• algunas especies tienen una tercera fila de filidios
  en la parte ventral: ANFIGASTROS

 Estructura del
esporofito

• consta de un pie, una seta incolora y una
  cápsula o esporangio que no presenta nunca estomas y se
  abre generalmente en cuatro valvas.
• nunca podrá hacer fotosíntesis (en Briopsida sí
  pueden pero sólo en el principio del ciclo)
• la seta no se alarga hasta que la cápsula no
  está completamente diferenciada
• en general es de vida efímera
• en la cápsula, además de las esporas,
  se forman eláteres, células estériles,
  higróscopicas, alargadas, con refuerzos espiralados, que
  ayudan a la apertura de la cápsula y dispersión
  de esporas.
• la cápsula es dehiscente, los modos
  típicos de apertura son por opérculo o en 4
  valvas

Germinación

el protonema que se forma tras la germinación de
las esporas es tubular y de vida muy corta

 Reproducción asexual

• fragmentación del talo (en talosas y
  foliosas)
• propágulos
• talosas: hay estructuras con forma de media luna o de
  embudo y que se llaman conceptáculos. Dentro se forman
  los propágulos.
• foliosas: se forman propágulos por toda la
  planta

Reproducción sexual en hepáticas
talosas

• presentan anteridios globlosos y arquegonios con
  forma de botella
• se sitúan en
• hundidos en el talo y rodeados de escamas
• sobre pedúnculos
• el anteridio madura y forma anterozoides que salen
  nadando hasta el arquegonio (gracias al agua)
• los pedúnculos se llaman
  anteridióforos
• en el esporofito se distinguen el pie, seta y
  cápsula (ver dibujos)
• los tejidos del arquegonióforo siguen teniendo la misma
  estructura
  estratificada que el talo principal
• cuando en el arquegonio han madurado todas las 
  esporas dentro de la cápsula deja de llamarse arquegonio
  y se llama carpocéfalo

Para ver el gráfico seleccione la
opción "Descargar" del menú superior

sección de un
arquegonio

Para ver el gráfico seleccione la
opción "Descargar" del menú
superior
ciclo de vida de una hepática
talosa

Reproducción sexual en hepáticas
foliosas

• anteridios esféricos u ovoides y arquegonios
  se disponen por las ramas del cauloide, en la axila de los
  filidios y protegidas por éstos.
• filidios perigoniales (protegen los anteridios) y
  periquedales (protegen los arquegonios)
• hay dehiscencia en la cápsula, no va a ser
  petaloide, sino que produce 4 fisuras que forman 4 valvas
  alargadas

HELECHOS

Los helechos producen esporas. Las hojas de los helechos
se llaman frondas. El tallo del que nacen se prolonga bajo
la tierra
formando un rizoma. Los musgos y los helechos tienen distintos
ciclos vitales, aunque en una fase ambos producen esporas. Esa
fase se llama reproducción asexual, en la cual la
reproducción de un nuevo organismo proviene de una sola
célula.

Los helechos también se reproducen por
alternancia de generaciones. Las esporas aparecen en el dorso de
sus frondas. Las esporas que caen en lugares sombreados y
húmedos tienen más posibilidades de
germinar.

Características

• plantas
  vasculares
  arquegoniadas con alternancia de
  generaciones heteromórfica y con esporofito como fase
  dominante e independiente
• ramificación
  dicótoma, rara vez
  
  monopódica
• vascularización solo por la presencia
  de
  traqueidas, a menudo escalariformes,
  rara vez acompañadas de vasos verdaderos
• son raras las formaciones vasculares
  secundarias
• con una cutícula impermeable
• esporangios epifilos, hipofilos o terminales, rara
  vez epicaulinares, dispersos o agrupados en
  soros
• 
  homosporia dominante, pero con algunas
  variaciones
• gametofitos libres o más o menos incluidos,
  foliáceos y taloideos, rara vez caulinares y
  vascularizados
• reproducción por gametos masculinos
  flagelados, implicando la presencia de agua
• aparción abundante de
  apogamia

Para ver el gráfico seleccione la
opción "Descargar" del menú superior

Pteridium aquilinum

Tamaño y distribución

10.000 especies en el mundo

del 70-80% se concentra en las regiones intertropicales,
en las zonas templadas aparece un 20%, Madagascar, Centro
América, áreas periandinas,
Polinesia y Sudeste Asiático, presentan más de 500
especies

Península Ibérica y Baleares con 111
especies

Paleontología

se considera a las clorofitas como los precursores de
los cormófitos por los siguientes caracteres

• cloroplastos con clorofila a y b, además de
  muchos pigmentos carotenoides similares
• material de reserva almidón, mezcla de amilosa
  y amilopectinas
• células flageladas de tipo
  fastigiado
• ciclo vital similar
• configuración estelar

Grupos propuestos de clorofitas como
precursores:

orden
Chaetophorales; (orden de la clase

Chlorophyceae.), las formas

heterotricas (forma de crecimieto en la
que aparecen filamentos prostrados sobre el sustrato de los que
salen filamentos erectos en la linea tetrasporina, con cierta
capacidad de resis tencia a la desecación)

clase
Charophyceae; por la similitud en las
células móviles

Adaptación bioquímicas:

nueva ruta metabólica a partir de la tirosina que
conduce a la formación ácidos
fenólicos (protección contra los fitofagos y
eliminación de efectos dañinos por
autooxidación)

síntesis de lignina

Adaptaciones en la reproducción

• oogamia, con gametos en arquegonios, que
  implica
• restricción de la necesidad de fludio a un
  sólo gameto
• desarrollo cigótico retenido al menos en el
  incio
• posibilidad de primordios grandes y con muchas
  reservas
• cigoto que atrae recursos del
  gametofito
• ciclo digenético (alternancia de
  generaciones)
• diferencia morfólogica importante entre
  gametofito y esporofito impuesta por la vida
  terrestre
• gametofitos pegados al suelo para
  asegurar la presencia de agua para la fecundación
• gametofitos con necesidad de separar los esporangios
  del suelo para la dispersión de las esporas
• embrión que hace conectar la fase
  esporífitica con la gametofítica y presenta una
  dependencia al menos en las primeras fases

Adaptaciones morfológicas Los primeros
helechos presentaban:

afilia, posiblemente explicada por el conflicto
entre la realización de la fotosíntesis y la protección frente
a los rayos UV

disposición apical de los esporangios, lo que
limita el crecimiento de los tallos y la cantidad de esporas
producidas

tallos cilíndricos divididos
dicotómicamente, el sinteloma de Zimmermann, constituido
por

telomas, segmentos terminales fértiles o
estériles

mesomas, segmentos intermedios que
ontogénicamente habrían sido telomas

La teoría telomática de Zimmermann
postula que toda estructura aparecida en la cladogénesis
cormofítica se debió a la acción individual
o conjunta que ejercen, sobre los telomas y mesomas, una serie de
procesos
organogenéticos definidos y denominados procesos
elementales: culminación, planación,
singénesis, reducción e
incurvación

Reproducción

Gametofito o protalo

originado por la germinación de una espora, al
principio como un filamento del que se diferencian células
alargadas que serán los rizoides

célula terminal que se divide primero en un sola
dirección, luego aparecen dos
direcciones

puede ser

• filamentoso o tuberoso, vivaz, subterráneo y
  con simbiosis
  micorrícica
• cordiforme, verde, taloideo, anual y
  autótrofo
• suele ser
  protándrico

Anteridios

aparecen el parte posterior del protalo

inmersos en el protalo en los grupos
inferiores, con pared no diferenciada del resto del tejido
excepto en la superficie, con un elevado número de
espermatozoides

en forma de pequeñas esferas en los grupos
más evolucionados, con una pared de una capa de
células (3 células en total), las células
espermatógenas forman 16 o 32 espermatozoides

Arquegonios

aparecen en las proximidades de la escotadura del
protalo

sólo aparece exteriormente el cuello

número de células del cuello menor en los
grupos más evolucionados

se forman a partir de una célula superficial del
protalo, originado tres células superpuestas:

externa, que origina las células del
cuello

intermedia, que se alarga y se situa entre las del
cuello, dividiendo el núcleo en dos (se originan hasta 16
células en los grupos más primitivos)

interna, que aumenta de tamaño, se divide en dos
células muy desiguales,

la pequeña es la célula
ventral de la base del cuello

la mayor será la ovocélula

células del canal de cuello y la célula
ventral que degeneran origiando una masa mucilaginosa

Gametofitos en helechos heterospóreos

microsporas y megasporas originan prótalos
masculinos y femeninos, más pequeños que en los
isospóreos

desarrrollo de los prótalos que se realiza dentro
de la espora, la pared se fisura cuando maduran los
gametangios

Fecundación

anteridios que liberan los espermatozoides al ceder la
célula opercular

espermatozoides helicoidales

apareción en un extremo de una vesícula
esférica

aparición de numerosos flagelos en el polo
opuesto

mucílago del cuello que produce ácido
málico que actua quimiotácticamente atrayendo a los
espermatozoides

tras la fecundación el cigoto se recubre de una
membrana celulósica

en protalos
monoicos se asegura mejor la
dispersión a costa de una gran homocigosis

Propágulos

constituyen un método de
reproducción vegetativa, ocurre con frecuencia en aquellos
helechos que colonizan nuevos hábitats y soportan
condiciones ecológicas extremas (Anogramma
leptophylla)

Aposporia

formación de un gametofito sin producción de esporas, suprimiéndose
la meiosis
(apomeiosis), y el gametofito apospórico se desarrolla
directamente a partir del esporofito (ocurre en Athyrium
filix-femina que en lugar de esporangios se originan protalos
con

anteridios y arquegonios, diploides y que no son
funcionales)

Apogamia

formación de esporofitos a partir de gametofitos
sin previa fecundación (Dryopteris, Asplenium)

la cuarta división del arquesporio no es normal,
los núcleos entran en profase y luego metafase y
consiguiente duplicación de cromosomas
manteninedo los núcleos con dotación tetrapolide,
se forman solo 8 células madres de las esporas, la
posterior meiosis
origina 32 diplosomas, los protalos originados sólo tienen
anteridios y a partir de células de la escotadura se forma
un embrión apogámico, sin pie y con continuidad
histológica con el gametofito (en la reproducción
sexual normal el arquesporio se divide 4 veces originando 16
células que sufriran meiosis y daran 64 esporas
haploides)

Embrión
A. Helechos eusporangiados

• cigoto que sufre una primera división
  transversal y aparece orientado presentando una
  polaridad
• célula epibasal, polo apical, originará
  el eje
• célula hipobasal, polo basal

La orientación puede ser

• orientación endoscópica, polo
  apical incluido en el vientre, polo basal orientado hacia el
  cuello (Isoetes, Marattiales)
• orientación exoscópica, polo
  apical hacia el cuello del arquegonio

Suspensor

órgano que sirve para penetrar el embrión
en el tejido nutricio del protalo, ligado al tipo

endoscópico

cuando aparece la primera división del cigoto
origina la célula del suspensor en la zona del cuello y la
célula embrionaria, la cual se divide para originar la
célula hipobasal junto al suspensor y la célula
epibasal en el fondo del arquegonio

es considerado un órgano vestigial, aparece en
los grupos más arcaicos (exceptuando Tmesipteris,
Psilotales)

B. Helechos leptosporangiados

primera división del cigoto vertical, el
embrión se desarrolla horizontalmente, el polo apical se
dirigen hacia el ápice del protalo,

segunda división vertical y perpendicular a la
precendete

tercera división transversal

en total 8 células que originarán los
órganos del esporofito

las dos células anteriores más
próximas al cuello darán lugar a la primera hoja
(cotiledón)

las otras dos células anteriores
originarán el tallo

células posteriores más próximas
al cuello que originan la raíz

las otras dos células posteriores
originarán el pie

Esporofito

Raíz ausente en algunos casos:

Psilotales, con esporofito completamente
caulinar

Salviniaceae, por evolución regresiva y adaptación a
un medio acuático

Lycopodiaceae, no hay raíces verdaderas, ya que
tienen la misma estructura que el tallo

origen y estructura

son endógenas, su origen histológico es
endodérmico (excepcionalmente
pericíclico)

crecimiento por una célula apical
tetraédrica, con divisiones en tres direcciones

ramificación dicotómica, con tendencia
monopódica

cilindro central: bajo la endodermis el periciclo de 3-4
estratos de células, con paredes delgadas y
celulósicas

tejidos conductores de dos cordones floemáticos,
alternando con dos fascículos de xilema
centrípetos, reunidos en el centro de la estela

pueden aperecer rizóforos, exógenos,
afilos, sin cofia ni pelos absorbentes, excepcionalmente con
hojas

Tallo

crecimiento por una célula apical voluminosa,
pirámide tetraédrica

en helechos leptosporangiados es un conjunto de
células

tallos erectos (helechos arborescentes) o rastreros,
epígeos o hipógenos (rizoma)

en los rizomas hay una cierta
dorsiventralidad

ramificación tipicamente dicótoma,
evolutivamente pasa a ser rectangular (verticilada en
Equisetum)

Hojas

aparecen dos tipos fundamentales, micrófilos y
macrófilos

micrófilos, con aparato vascular simple, haz
vascular único que se separa el tallo sin dejar
rastro

macrófilos, haz vascular complejo, dejando una
cicatriz en el haz del tallo

Esporangios

caulinares, en Rhyniophyta, situados directamente sobre
el eje, más primitivos

en esporangióforos peltados, Equisetum,
interpretados como ramas fértiles modificadas

sobre esporófilos (iguales o diferentes a los
trofófilos)

solitarios y axilares en licopodiofitinas (Selaginella)
en la parte inferior de la cara adaxial de los esporófilos
(Lycopodium, Isoetes)

en posición marginal (más primitivos) o en
posición abaxial

situación

aislados

unidos entre ellos formando sinangios

agrupados en soros, que puede ser

desnudos o exindusiados, sin ninguna protección
(Polypodium)

protegidos por una cubierta de origen epidérmico,
indusio

protegidos por el márgen revuelto de la hoja,
pseudoindusio

tipos según su origen

Eusporangios

Para ver el gráfico seleccione la
opción "Descargar" del menú superior

más primitivos, originados a partir de varias
células iniciales epidérmicas, por divisiones
periclinales originan

• un grupo de
  células parietales externo y
• un grupo de
  células centrales esporógenas
• en una fase más avanzada se forma el tapete, a
  partir de cualquiera de los dos tipos de
  células
• pared que estará constituida por dos o mas
  capas (al menos en el período medio de su desarrollo)
• se forma un elevado número de
  esporas

Leptosporangios

Para ver el gráfico seleccione la
opción "Descargar" del menú superior

se originan a partir de una sóla célula
inicial epidérmica, que sufre una división
periclinal

célula inferior que originará un pedicelo
delgado

célula superior que, por divisiones periclinales,
origina

una capa de células externas
parietales

una célula interna que se dividirá
en

• cuatro células inciales del tapete
  y
• un número pequeño de
  esporocitos
• pared del esporangio maduro
  monostromática
• se forma un número reducido de esporas, menos
  de 64

En Osmunda el desarrollo del
esporangio es intermedio entre ambos

Dehiscencia

se debe a la aparición de células con
paredes desigualmente engrosadas, puede ser

longitudinal (Psilotum, Equisetum)

transversal, puede haber una rotura desigual del
esporangio (Isoetales)

por anillo

vertical (Polypodium, Asplenium, Polystichum, etc.)
provocando la dehiscencia transversal

oblicuo (Hymenophyllum)

por pseudoanillo (Osmundaceae)

Para ver el gráfico seleccione la
opción "Descargar" del menú superior

Dehiscencia de esporangios en
Filicopsida

Clasificación [Según

Zimmerman (1976)]

División Lycopodiophyta

Cracterísticas generales

hojas con una sola vena,
micrófilos

raíces vascularizadas

aparecen
esporófilos u hojas
fértiles

se separan en dos grupos

1. los que carecen de lígula y presentan

homosporia

• incluyen al género
  actual
  Lycopodium y el género
  extinto Protolepidodendron
• los que presentan una pequeña protuberancia
  basal o lígula, en cada hoja y
  heterosporia
• incluye los géneros actuales
  Selaginella e
  Isoetes y el grupo extinto de
  Lepidendrales
• unas 200 especies, vulgarmente conocidos como
  "licopodios" y "musgos de porra"
• la mayoría son perennes del suelo de bosques
  templados
• son plantas herbáceas de tallos
  ramificados
  dicotómicamente o
  pseudomonopódicamente (con un aparente eje
  principal)
• hojas pequeñas o micrófilos,
  sésiles, dispuestas en espiral o
  verticiladas
• tallos
  rizomatosos del que parten tallos
  aéreos y raíces divididas de forma
  dicótoma
• tallo que se desarrolla por medio de un grupo de
  células meristemáticas

Esporofitos

• cuando maduran producen esporas en esporangios
  grandes y
  reniforme
• esporangios en la base de las hojas y las axilas
  entre el tallo y la hoja
• hojas portadoras de esporangios, esporófilos,
  que pueden ser
• iguales a las hojas vegetativas (caracter primitivo)
  o
• estar diferenciadas en hojas escamosas sin clorofila
  agrupadas en
  estróbilos (caracter
  avanzado)

Gametofitos

• pueden carecer de clorofila o presentarla
• pueden presentar asociación con hongos
  simbióticos
• espermatozoides biflagelados
• anteridios y arquegonios producidos en la parte
  superior
• anteridios macizos

Selaginella

unas 700 especies

plantas herbáceas, con hojas vegetativas y
esporófilos pequeños o micrófilos con
lígulas

• esporangios en estróbilos formados por
  esporófilos portadores de un único esporangio en
  la superficie adaxial
• producción de dos tipos de esporas,
  heterosporia
• ramificación dicótoma o
  pseudodicótoma o
  simpódica, en un solo
  plano
• pueden presentar raíces adventicias
  (rizóforos)
• raíces con pilorriza o cofia
• hojas con simetría radial,
  sésiles y con un solo nervio
  (micrófilos)
• dispuestas helicoidalmente (carácter
  primitivo) con 4 filas
• las dos filas dorsales presentan hojas mas
  pequeñas que las dos filas ventrales
  (anisofilia)
• las lígulas constan de una parte basal, un
  cuello y un ápice, las células tienen pocos
  cloroplastos, su función
  no está aclarada, pueden ser estructuras
  vestigiales

Reproducción

• esporangios (eusporangiados) producidos en
  estróbilos
• esporófilos poco diferentes de los
  trofófilos, presentan lígula, cada uno con un
  sólo esporangio pedunculado en la cara adaxial en
  posición basal
• pared del esporangio con dos capas y está
  separada del tejido esporógeno por un tapete
• se forman dos tipos de esporas en dos tipos de
  esporangios
• microsporas, pequeñas y producidas en grandes
  cantidades
• megasporas, se forman solo cuatro, en cada
  megasporangio
• en ambos casos se producen varios esporocitos, pero
  en los megasporangios degeneran todos menos uno
• esporas trirasgadas o
  triletas
• a partir de las microsporas se forman gametofitos
  masculinos y de las megasporas gametofitos
  femeninos
• microsporas que forman una célula
  protálica y una célula anteridial que se divide
  hasta producir 128-256 células, cada una
  producirá un sólo espermatozoide
  biflagelado
• megasporas que forman antes de la dehiscencia un
  tejido apical del gametofito, cuando se abre por las crestas se
  forman los arquegonios de los que sobresalen los cuellos de
  tres células

División Equisetophyta

• abundantes durante el Paleozoico, desde el
  Devónico
• actualmente sólo hay un género,
  Equisetum
• 10-25 especies, conocidas como "cola de caballo",
  ampliamente distriubidas, con hasta 5 m en E. giganteum y
  tallos de 2-4 cm de diámetro
• tallo que constituye la estructura vegetativa
  dominante
• hojas muy pequeñas, de aspecto escamoso,
  fotosintéticas solo al principio, luego se
  secan
• tallos que crecen a partir de un rizoma
  subterráneo
• presentan nudos y entrenudos bien
  diferenciados
• nudos de los que pueden partir gran cantidad de
  ramas
• superficie del tallo cubierta de pliegues y
  estrías, dispuestas de manera alterna en entrenudos
  sucesivos
• hojas dispuestas en los nudos, con bases que
  están soldadas formando un anillo o corona
  (ocrea)
• hojas que son micrófilos, sólo tienen
  un haz vascular no ramificado
• ramas que se originan en la base entre las hojas,
  alternando, al crecer atraviesan la vaina de las hojas del
  nudo
• tallo que crece por una célula apical
  piramidal que se divide en tres direcciones
• epidermis que presenta células
  silicificadas

Reproducción

• presenta
  homosporia, aunque que han encontrado
  ligeras variaciones en el tamaño y color de las
  esporas
• los esporangios se localizan en
  estróbilos que pueden aparecer en
  ramas vegetativas o en ramas carentes de clorofila, ramas
  esporógenas o fértiles (E. arvense y E.
  telmateia)
• en E. sylvaticum las ramas fértiles sin
  clorofila, se vuelven verdes trás descargar las
  esporas
• eje del estróbilo que produce una serie de
  expansiones superficiales, cada una originará un
  esporangióforo, que es un apéndice
  productor de esporas
• esporangióforos jóvenes con forma de
  pulvínulo, luego se hacen hexagonales en vista
  superficial
• esporangios que se originan en la cara interna del
  esporangióforo (estructura
  peltada)
• pared externa de las esporas formada por cuatro
  expansiones dispuestas en espiral con el extremo
  ensanchado,
  eláteres, son
  higroscópicos y sirven para la dispersión de las
  esporas
• estróbilos que se alargan al madurar para
  separar los esporángióforos
• gametofitos originados por la germinación las
  esporas verdes y dimórficos, masculinos o
  femeninos
• en algunas especies los gametofitos femeninos pueden
  producir después anteridios (proteroginia)
• antertidios que producen una gran cantidad de
  espermatozoides multiflagelados

Algas terrestres…

Existen tipos de algas que se han
especializado en vivir fuera de los medios
acuáticos, aunque siempre con condiciones ideales de
humedad, como la Prasolia Crispa, muy frecuente sobre
las rocas donde
anidan las aves por los
nutrientes que encuentran en esas zonas. En la Antártida
se conocen algunas especies terrestres de algas verdes y
verde-azuladas o cianófitas. Estas algas pueden ser
unicelulares (móviles o sésiles) o pluricelulares
(sésiles), pasando por formas coloniales (sésiles).
Las algas verdes se reproducen vegetativamente por
división celular y fragmentación; por esporas y
zoosporas (axesual), y por conjugación uniendo dos
células sexuales llamadas gametos. Otro género de
alga terrestre clorofita es por ejemplo el ulothrix.

Existen otras algas terrestres que
viven entre la nieve y el hielo, conocidas comunmente como
Algas de las Nieves. Durante la primavera y verano
antártico pueden verse formando manchas verdosas,
amarillentas o rojizas. Son organismos microscópicos
llamados Crioseston, que tienen la capacidad de vivir
entre los intersicios de los cristales de hielo o sobre la propia
nieve, aprovechando la escasa radiación
solar que se produce en esas estaciones. Llegan a cubrir
áreas de varios metros y adquieren diferentes tonalidades;
unas de las más curiosas son las Chlamidomonas
que le dan al hielo un llamativo color rojizo.

Mario Andres osorio

<>