Actina

Introducción

El músculo estriado de los vertebrados consta de dos clases de filamentos proteicos que interaccionan entre si. Los filamentos gruesos contienen miosina, mientras que los filamentos delgados contienen actina, tropomiosina y troponina. La hidrólisis del ATP unido a la miosina dirige el deslizamiento de estos filamentos, unos sobre otros. La miosina dirige el deslizamiento de estos filamentos, unos sobre otros. La miosina es una proteína muy grande (540 kd) compuesta de dos cadenas pesadas y cuatro cadenas ligeras. Las cadenas pesadas están plegadas de tal forma que la miosina contiene dos regiones globulares (cabezas SI) unidas a un vástago (-helicoidal de doble hebra; cada cabeza SI lleva unidas dos cadenas ligeras. Las cabezas SI y parte del vástago forman puentes cruzados que interaccionan con la actina para generar la fuerza contráctil. El resto de la molécula de miosina forma el esqueleto del filamento grueso. La actina es una proteína globular (42 kd) que se polimeriza para formar los filamentos delgados. Los filamentos delgado y grueso tienen dirección, que se invierte a la mitad de camino entre las líneas Z. La unión e hidrólisis del ATP dirige la formación y disociación cíclica de complejos entre los puentes cruzados de miosina de los filamentos grueso y las unidades de actina de los filamentos delgados, acortando con ello la distancia entre las líneas Z. El golpe de potencia de la contracción muscular procede de cambios conformacionales que tienen lugar en las cabezas Si, modificado su afinidad por la actina. Las bisagras entre los diferentes dominios de la miosina son importantes porque permiten a las cabezas SI unirse y liberarse reversiblemente de la actina y cambiar su orientación cuando están unidas.

Proteinas musculares

1.-ESTRUCTURA DEL MÚSCULO Las células contráctiles de los músculos esqueléticos son muy largas y multinucleadas. La membrana celular se llama sarcolema. Gran parte de la célula está ocupada por elementos contráctiles, las miofibrillas, que están dispuestos manojos paralelos al eje de contracción. Cada miofibrilla tiene alrededor de 1 mm de diámetro. Las miofibrillas están inmersas en un citosol llamado sarcoplasma que contiene glucógeno, enzimas glucolíticas ATP, ADP, AMP, fosfocreatina, creatina, diversos aminoácidos y electrolitos inorgánicos.

En los músculos rojos se encuentran muchas mitocondrias dispuestas regularmente.

Una micografía electrónica de una miofibrilla presenta una unidad funcional llmada sarcómero que se repite cada 2, 3 uM a lo largo del eje de la miofibrilla. Hay una alternancia regular de una banda oscura A y una banda clara I. La parte central de la banda A, llamada zona H, es menos densa que el resto de la banda. En medio de la zona H hay una línea oscura M. La banda I está dividida en dos parte por una línea Z muy densa.

La sección transversal de las miofibrillas revela dos clases de filamentos: unos filamentos gruesos de alrededor de 150 Aº de diámetro y otros delgados de unos 70 Aº de diámetro. Los filamentos gruesos son de miosina y los delgados contienen actina, tropomiosina y troponina. La banda I consta sólo de filamentos delgados mientras que en la zona H de la banda A están presentes sólo filamentos gruesos. En otras partes de la banda A están presentes ambos tipos de filamentos. Cada filamento grueso está rodeado de seis filamentos delgados y cada filamento delgado por tres gruesos. Los filamentos gruesos y delgados interaccionan mediante puentes emergen a intervalos regulares entre las superficies de los filamentos gruesos y delgados.

Existen por lo menos dos tipos de fibras musculares estriadas: fibras rojas y fibras blancas. Las fibras rojas tienen una gran cantidad de sarcoplasma y contienen más núcleos y mitocondrias que las fibras blancas. Las fibras rojas contienen también una mayor cantidad de mioglobina o hemoglobina muscular que acepta O2 de la hemoglobina sanguínea. De este modo la mioglobina oxigenada sirve como un reservorio de oxígeno de las fibras musculares. Las fibras rojas de contracción rápida tienen una alta capacidad respiratoria y glucogenolítica, y alta actividad ATPásica de la miosina. Los músculos rojos de contracción lenta tienen alta capacidad respiratoria, baja capacidad glucogenolítica y baja actividad ATPásica de la miosina. Las fibras musculares blancas de contracción rápida tienen baja capacidad respiratoria, alta capacidad glucogenolítica y alta actividad ATPásica de la miosina.

Cuando el músculo se contrae, se acorta. Durante la contracción no cambia la longitud de los filamentos gruesos y delgados, pero la longitud del sarcómero disminuye por aproximación y superposición de los filamentos gruesos y delgados. Durante la contracción la longitud de la banda A permanece constante, lo que quiere decir que no cambia la longitud de los filamentos gruesos. Tampoco cambia la longitud de los filamentos delgados porque la distancia entre la línea Z y el borde adyacente de la zona H no cambia. Al contrario, el tamaño de la zona H y de la banda I disminuyen durante la contracción por superposición de los filamentos gruesos y delgados.